Морфология продолговатого мозга дельфинов

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

В отличие от исследований цитоархитектоники головного мозга человека и лабораторных животных, работ посвященных морфологии центральной нервной системы китообразных в разы меньше, что объясняется сложностью получения материала для гистологического исследования. Имеющиеся на сегодняшний день исследования, в основном, проведены с помощью магниторезонансной томографии [8, 18, 19, 20, 21, 22, 24].

Данный метод морфологического исследования ценен, однако следует признать, что результаты полученные с его помощью могут быть использованы только для макроскопической реконструкции структуры органа, которая в случае исследования погибшего животного может быть легко воспроизведена путём обычной анатомической препаровки. Гистологические исследования, несмотря на всю свою трудоёмкость, позволяют реконструировать микроструктуру ткани и выявлять цитоархитектонику ядер и формаций. Те немногочисленные работы по цитоархитектонике нервной системы китообразных, в которых представлены данные гистологических исследований мозга дельфинов, в основном, посвящены вопросам морфологии полушарий, в то время как морфология нервных центров стволовой части головного мозга рассматривается в этих работах в аспекте макроскопического оценки степени развития структур, что равносильно результатам МРТ [13, 15, 23].

Среди разделов ствола мозга, продолговатый занимает особое положение, т.к. является тем отделом центральной нервной системы, в котором преобразуются топографические взаимоотношения нервных центров и проводящих структур. Проводящие структуры кортико-спинального, кортико-мозжечкового трактов и, в особенности, пучки волокон медиальной петли разъединяют массу серого вещества на отдельные ядра. Кроме того, неравномерность развития нервных центров приводит к обособлению ядер и ядерных комплексов, а раскрытие спинномозгового канала с формированием полости четвёртого желудочка приводит к развёртыванию всей толщи ткани продолговатого мозга, с выходом на поверхность органа тех структур, которые в спинном мозге были спрятаны в его центральной части. Все эти факторы дают возможность оценивать степень развития нервных центров продолговатого мозга, как по гистологической картине, так и по внешним морфологическим характеристикам органа. А поскольку степень развития тех или иных нервных центров зависит от значимости функции последних для выживаемости вида - морфология продолговатого мозга приобретает видоспецифический характер.

Исходя из вышеизложенного, целью работы было исследование морфологии продолговатого мозга дельфина PhocoenaphocoenarelictaAbel, 1905.

Для исследования были использованы органы семи животных, погибших от асфиксии при попадании в сети браконьеров. Для извлечения продолговатого мозга, после вскрытия черепномозговой полости полушария смещались краниально, и на уровне атланто-окципитального сочленения головной мозг отсекался от спинного. Ромбовидный мозг отделялся от полушарий на уровне ножек большого мозга. Затем, путём рассечения pedunculicerebelliудалялся мозжечок и фронтальным разрезом по границе Варолиевого моста отсекался продолговатый мозг. Орган фиксировался в 10% растворе формалина в течение 3 суток.

Макроскопическое исследование заключалось в получении средней арифметической и среднего отклонения показателей длины (L), ширины (B) и площади (S) таких морфологических структур продолговатого мозга как: ромбовидная ямка (FR), треугольник подъязычного нерва (TNH), треугольник блуждающего нерва (TNV), оливы (Ol), вентральная и дорсальная поверхности продолговатого мозга (Mob).

Гистологическое исследование проводилось путём изготовления гистопрепаратов, окрашенных метиленовым синим по методу Ниссля. Последовательные срезы ориентировались во фронтальной плоскости с заданной толщиной 9 мкм. Полученные срезы были распределены и проанализированы в трёх, привязанных к определённым морфологическим структурам дорсальной поверхности продолговатого мозга областях: области дорсальных канатиков (RFD), треугольников блуждающего и подъязычного нервов (RTVH), срединного возвышения (REM). Препараты фотографировались и их изображение подвергалось морфометрическому анализу с помощью программы imajeJ. В качестве основных показателей брались: средние линейные размеры нейронов (Ln), средние размеры профильного поля нейрона (Sn), площадь ядра (Sn).

Продолговатый мозг дельфина резко формирует расширение образованное расходящимися боковыми канатиками (FL), веревчатыми телами (CR) и ромбовидной ямкой (FRd) (рис. 1). Расходящиеся дорсальные канатики (FD) практически не отграничены друг от друга, а идут единым пучком. В местах расположения ядер дорсальных канатиков (Cl, TCn) характерные возвышения отсутствуют. Ромбовидная ямка широкая и имеет слабо выраженный рельеф. Треугольник блуждающего нерва (TV) крупный и хорошо выражен. Треугольник подъязычного нерва (TH) сглажен и практически не формирует разграничительной борозды с лицевым холмиком (TF), который также уплощён. Срединная и латеральные борозды ромбовидной ямки хорошо выражены. Вестибулярное возвышение (EV) практически отсутствует.

Рис. 1. Продолговатый мозг дельфина Phocoenaphocoenarelicta. A - Дорсальная поверхность, В - вентральная поверхность. FD - funiculi dorsalis, TV - trigonum nervi vagi, TH - trigonum nervi hypoglossy, T - tuberculum facialis, CR - corpus restiforme, FL - funiculi lateralis ,Py - pyramis, Ol - olivae

С вентральной поверхности особенно выделяются крупные нижние оливы, на которые приходится практически % вентральной поверхности всего продолговатого мозга. Они формируют значительные возвышения бобовидной формы, занимают крайнее медиальное положение и отграничены друг от друга только узкой срединной бороздой. Яркой отличительной особенностью анатомии продолговатого мозга Ркосоепа ркосовпа гекс(а является отсутствие выраженных пирамид (Ру) в области нижних олив. Пучки кортико-спинальных трактов как бы проходят сквозь оливы, не смещая последние латерально.

Анализ морфометрических данных показывает, что наиболее стабильными являются показатели треугольника блуждающего и подъязычного нервов, в то время как показатели площади поверхностей всего продолговатого мозга и ромбовидной ямки более вариабельны (таблица).

Таблица 1

В области дорсальных канатиков (рис. 2) серое вещество сохраняет типичную для спинного мозга компактность и характерное распределение ядер и формации на дорсальные (CD) и вентральные (СУ) рога.

Рис. 2 Фронтальный срез области дорсальных канатиков (RFD). fd-- fubiculusdorsalis, cd -- cornudorsalis, cv -- cornuventralis, fl --funiculilateralis, py -- pyramis

Дорсальные рога вдвое меньше вентральных, их вершины практически вплотную примыкают к поверхности органа. Нейронное поле студенистого вещества однородно и сформировано мелкими нейронами округлой формы (Sn19-90m2, Ln4-9цт). Собственное ядро дорсального рога - nucleuscornu dorsalisproprius, представлено в поле среза 5-6 средними нейронами округлой формы (Sn52-353цт2, Ln7-19цт).

Рис. 3. А -- nucleus motorius lateralis (NML) иВ -- nucleus motorius medialis (NMM). 40х

Вентральные рога сформированы более крупными полигональными нейронами двигательного типа. Хорошо обозначены латеральное и медиальное двигательные ядра- КМЬ, КММ. Оба ядра округлой формы, их фронтальная площадь составляет до 0,11 и 0,07 мм2 соответственно. Ядра имеют однородное нейронное поле, и содержат от 3-4 до 14 полигональных, гиперхромных нейронов (рис. 3,4).

Рис. 4. Нейроны медиального моторного ядра. 400х

Ближе к задвижке дорсальные рога увеличиваются и разворачиваются латерально, при этом расширяются зоны 1-Ш пластин Рексе- да, формируя широкое нейронное поле, которое разделено продольными волокнами на отдельные ядра. Вентральный рог сохраняет прежние значительные размеры, но форма его меняется. Верхушка заостряется, а по боковой границе формируется латеральный рог.

продолговатый мозг дельфин медиальный

Рис. 5

Особенно бросается в глаза очень крупное медиальное моторное ядро вентрального рога, образованное в плоскости среза 13-16-ю наибольшими в данной области мультиполярными двигательными нейронами с площадью профильного поля до 1845 цт2 п - 42 цт). Все клетки гиперхромны, нейронное поле ядра однородно (рис. 5).

Краниально, в медиодорсальной области появляются ядра дорсальных канатиков. Ядро Голля () имеет вид тонкого, сагиттально ориентированного тяжа серого вещества, тянущегося по медиальной границе чувствительных канатиков. Нейроны мелкие п 45-151цт2, Ln 6-12 цт), веретеновидной формы ориентированы вдоль оси тяжа.

Нейронное поле ядра неравномерно, скопления клеток определяются в вентральной и дорсальной его части. Дорсальное субъядро состоит из мелких п 45-130 цт2, Ln 6-11 цт) веретеновидной формы нейронов, вентральное несколько крупнее как по площади, так и по размерам нейронов 49-151цт2). Цитоплазма клеток окрашивается менее интенсивно, ядро хорошо контуриро- вано. В краниальном направлении из дорсальной части серого вещества формируется ядро Бурдаха В), которое постепенно увеличиваясь - смещается латерально.

Непосредственно перед раскрытием спинномозгового канала, ядра Голя и Бурдаха полностью отделяются от центральной части серого вещества. При этом они не отграничены друг от друга, вплотную прилежат к дорсальной поверхности, но характерного возвышения поверхности дорсальных канатиков не образуют.

В области треугольников подъязычного и блуждающего нервов (рис. 6), дорсальные и вентральные роза полностью распределяются на отдельные ядра и формации.

Дорзолатерально от центрального канала формируется ядро подъязычного нерва Н), образованное крупными мультиполярными нейронами двигательного типа п - 757ш2, Ln - 27,5ш). Нейронное поле ядра вначале однородно и имеет округлую форму. В своём продолжении ядро увеличивается в размере и отдаёт два субъядра: дорсальное и медиальное, каждое из которых значительно меньше центрального и имеет меньшую плотность.

Рис. 6. Фронтальный срез на уровне треугольника блуждающего нерва nh- nucleus hypoglossy, nvd - nucleus vagi dorsalis, nc - nucleus cuneatus, nst - nucleus spinalis nervi trigemsni, tst - tractus spinalis nervi trigemini, fr - formatio reticularis, nvv - ucleus vagi ventralis ,ola - oliva accessories, ol - oliva

Рис. 7. А -- nucleus hypoglossy (NH), В -- nucleus vagi dorsalis (NVD). 100х

Латеродорсально от ядра подъязычного нерва определяется крупное, сформированное большим количеством (до 62 в поле среза) полигональных и веретеновидных нейронов средней величины - 275дш2, L - 16дш) до реальное ядро блуждающего нерва (NVD). Все клетки нормохромны, поли- гональность нейронов слабо выражена (рис. 7). Ядро имеет вытянутую в сагиттальной плоскости форму и цитоархитектонически разделено на две части: вентральную и дорсальную. Нейроны вентральной части ядра имеют округлую форму и слабо выраженную полигональность, нейроны дорсальной части ядра веретеновидны и ориентированы в направлении поверхности желудочка.

В краниальном направлении ядро клиновидного канатика (NCu) увеличивается и смещается латерально. При этом оно теряет однородность, становится сетчатым, образуя отдельные островки нейронов соединённые тонкими перешейками. Нисходящее ядро тройничного нерва (NST) также увеличивается в размере и несколько опускается. Значительно увеличиваются в объеме проводящие пути нисходящего ядра тройничного нерва (TST). Вентролатерально появляется вентральное ядро блуждающего нерва (NVV) имеющее округлую форму и сформированное средними двигательными полигональными нейронами (S- 434дш2, L- 20,8дш). Нижняя олива значительно увеличивается в размере, и дорсально от неё формируется ядро добавочной дорсальной нижней оливы (Ola) (рис. 6).

В области вестибулярного поля ядро подъязычного нерва и дорсальное ядро блуждающего нерва исчезают (рис. 8). На месте ядер дорсальных канатиков появляются мелкоклеточные, слабо контурированые вестибулярные ядра (NVb). Нисходящее ядро тройничного нерва увеличивается и значительно смещается вентрально.

Рис. 8. Область вестибулярного возвышения (REV). formatio reticularis (fr), nucleus vestibularis (nv), nucleus spinalis nervi trigemini (nst), tractus spinalis trigemini (tst), nucleus vagi ventralis (nvv), olive (ol)

Рис. 9. Нижняя олива, область вестибулярного возвышения

Особо обращает на себя внимание нижняя олива. На уровне вестибулярного возвышения она значительно увеличивается, образуя очень крупное ядро бобовидной формы с площадью профильного поля 12,3-13,1тт2. Нейроны округлые, среднего размера п-438цт2, Ln-20цm).

Нейроны ядра сгруппированы в параллельные кластеры расположенные слоями, ориентированными латеродор- сально. Латеральная граница ядра несколько вогнута, из средней части её выходит множество волокон в направлении веревчатого тела (рис. 9).

Особенности строения продолговатого мозга говорят о приоритете стволовой координирующей функции двигательной активности над непосредственным корковым контролем скелетной мускулатуры. Подтверждением этому является значительное развитие нижних олив при слабой выраженности кортикоспинальных трактов. Также необходимо отметить факт сравнительно слабого развития у животного вестибулярных ядер, в которых не только нейроны имеют размеры меньше среднего, но и отграниченность самих ядер друг от друга весьма слабая. Довольно заметным является дисбаланс развития чувствительных ядер дорсальных канатиков и нисходящего ядра тройничного нерва.

Значительное превосходство в размерах второго, свидетельствует о выраженном приоритете чувствительности области головы над рецепторами туловища, что, в общем-то, для млекопитающих обычно, но у данного вида выражено сильнее [2, 3, 5, 26, 28, 32]. Также отличительной особенностью является слабая дифференцировка ядра подъязычного нерва. Оно образует одно крупное центральное субъядро, и два непостоянных, значительно уступающих ему по размерам и плотности других: дорсальное и медиальное. В то время как у большинства млекопитающих все три субъядра хорошо, и практически одинаково развиты, и при этом каждое из них имеет свою, иногда довольно сложную структуру [11, 26, 29, 30]. Такую особенность, по-видимому, можно объяснить ограниченной подвижностью языка у этого вида животного. Кроме того, у данного вида очень хорошо представлено морфологическое выделение ядра подъязычного нерва из медиального моторного ядра вентрального рога, и постепенное его смещение в дорсальном направлении, в то время как у человека, лабораторных и сельскохозяйственных животных ядро подъязычного нерва сразу формируется в дорсомедиальной области на уровне расхождения дорсальных канатиков [1, 6, 26]. Интересна топография дорсального ядра блуждающего нерва. Оно не только занимает крайнее дорсальное положение, но и имеет глубокую ограниченность по поверхности органа, формируя ярко выраженный треугольник блуждающего нерва, в то время как у многих млекопитающих границы треугольника блуждающего нерва и соответствующего ядра часто не совпадают [4, 5]. Вероятно, у дельфинов этого вида, в строении стволовой части головного мозга сохранились филогенетически древние топографические привязки ядер и формаций к источнику их формирования, что делает исследование нервной системы значимым для понимания эволюции нервной системы в целом.

Выводы

У дельфинов нижние оливы достигают значительного развития, и являются одними из наиболее крупных в ряду млекопитающих, в то время как вестибулярные ядра имеют сравнительно простую морфологию, что объясняется водным образом жизни животного.

Цитоархитектоника и топография дорсального ядра блуждающего нерва и ядра подъязычного нерва имеют филогенетически более древние черты, в сравнении с наземными млекопитающими, что отражает менее интенсивное развития аппарата пищеварения (однообразие питания).

Приоритет чувствительности передней части туловища у дельфинов этого вида выражен сильнее, нежели у наземных млекопитающих, что свидетельствует о более разностороннем анализе среды, с которой животное соприкасается во время движения.

Литература

1. Адрианов О. С. Атлас мозга собаки / О. С. Адрианов. - М.: Медгиз, 1959. - 231 с.

2. Блинков С. М. Атлас мозга кролика / С. М. Блинков, Ф. А. Бразовская, М. В. Пуцилло. - М.: Медицина, 1973. - 24 с.

3. Гогітідзе О. Є. Морфологія ядер ніжного та клиноподібного пучків великої рогатої худоби / О. Є. Гогітідзе // Аграрний вісник причерномор'я: збірник наукових праць. - 2017. - Т. 83. - C. 27-33.

4. Куклін О. Є. Морфологія дорсального ядра блукаючого нерва великої рогатої худоби / О. Є. Куклін, Б. В. Смолянінов // Біологія тварин. - 2014. - C. 78-86.

5. Курепина М. М. Мозг животных: методы физиологических исследований / М. М. Курепина. - М.: Наука, 1981. - 139 с.

6. Моренков Э. Д. Морфология мозга человека / Э. Д. Моренков. - М.: Московский Университет, 1979. - 194 с.

7. Филимонов И. Н. Руководство по неврологии. Кн. 1: Анатомия и гистология нервной системы / И. Н. Филимонов. - М.: Медгиз, 1955. - 478 с.

8. Alonso-Farre J. M. Cross-sectional anatomy, computed tomography and magnetic resonance imaging of the head of common dolphin (Delphinus delphis) and striped dolphin (Stenella coeruleoalba) / J. M. Alonso-Farre, J. D. Gonzalo-Orden, J. D. Barreiro-Vazquez // Anat Histol Embryol. - 2015. - № 44, (1). - P. 13-21.

9. Boissonade F. M. The dorsal vagal complex of the ferret: anatomical and immunohistochemical studies / F. M. Boissonade, J. S. Davison, R. Egizii // J. Neurogastroenterol Motil. - 1996. - № 8 (3). - P. 255-272.

10. Cheng G. Development of the human dorsal nucleus of the vagus / G. Cheng, H. Zhu, X. Zhou // Early Human Development. - 2008. - № 84 (1). - P. 15-27.

11. Fogarty J. M. Alterations in hypoglossal motor neurons due to GAD67 and VGAT deficiency in mice / J. M. Fogarty, R. Kanjhan, Y. Yanagawa // Experimental Neurology. - 2017. - № 289. - P 117-127.

12. Franclin K. The Mouse Brain in Stereotaxic Coordinates / K. Franclin, G. Paxinos. - NY: Academic Press, 2008. - 256 p.

13. Fung C. Mapping auditory cortex in the La Plata dolphin (Pontoporia blainvillei) / C. Fung, A. Schleicher, T. Kowalski // Brain Res Bull. - 2005. - № 15 (66). - P. 353-356.

14. Higgins A. Glutamatergic Kolliker-Fuse nucleus neurons innervate hypoglossal motoneurons whose axons form the medial (protruder) branch of the hypoglossal nerve in the rat / A. Higgins // Brain Research. - 2011. - № 1404. - P 10-20.

15. Jacobs M. S. The anatomy of the brain of the bottlenose dolphin (Tursiops truncatus). Rhinic lobe (Rhinen- cephalon): The archicortex / M. S. Jacobs, W. L. McFarland, P J. Morgane // Brain Res Bull. - 1979. - № 4. - P. 11-108.

16. Kitahama K. Dopaminergic neurons in the cat dorsal motor nucleus of the vagus, demonstrated by dopamine, AADC and TH immunohistochemistry / K. Kitahama, C. Buda, J. P Sastre // Neuroscience Letters. - 1992. - № 146 (1). - P 5-9.

17. Malmierca E. Inhibitory control of nociceptive responses of trigeminal spinal nucleus cells by somatosensory corticofugal projection in rat / E. Malmierca, Y. B. Martin // Neuroscience. - 2012. - № 221. - P. 115-124.

18. Marino L. Anatomy and three-dimensional reconstructions of the brain of the white whale (Delphinapterus leucas) from magnetic resonance images / L. Marino, T. L. Murphy, A. L. Deweerd // Anat Rec. - 2001. - № 1; 262. - P. 429-439.

19. Marino L. Anatomy and three-dimensional reconstructions of the brain of a bottlenose dolphin (Tursiops truncatus) from magnetic resonance images / L. Marino, K. D. Sudheimer // Anat. Rec. - 2001. - № 1; 264 (4). - P 397-414.

20. Marino L. Neuroanatomy of the common dolphin (Delphinus delphis) as revealed by magnetic resonance imaging (MRI) / L. Marino, K. D. Sudheimer, D. A. Pabst // Anat Rec. - 2002. - № 1; 268 (4). - P 411-429.

21. Montie E. W. Volumetric neuroimaging of the atlantic white-sided dolphin (Lagenorhynchus acutus) brain from in situ magnetic resonance images / E. W. Montie // Anat Rec. - 2008. - № 291 (3). - P 263-282.

22. Montie E. W. Neuroanatomy of the subadult and fetal brain of the Atlantic white-sided dolphin (Lagenorhyn- chus acutus) from in situ magnetic resonance images / E. W. Montie, G. E. Schneider, D. R. Ketten // Anat Rec. - 2007. - № 290 (12). - P 1459-1479.

23. Morgane P. J. The limbic lobe of the dolphin brain: a quantitative cytoarchitectonic study / P. J. Morgane, W. L. McFarland, M. S. Jacobs // J Hirnforsch. - 1982. - № 23 (5). - P 465-552.

24. Oelschlager H. H. Cetacean brain evolution: Dwarf sperm whale (Kogia sima) and common dolphin (Delphinus delphis) - An investigation with high-resolution 3D MRI / H. H. Oelschlager, S. H. Ridgway, M. Knauth // Brain Behav Evol. - 2010. - № 75 (1). - P. 33-62.

25. Okabe S. Serotonin receptor mRNA expression in the hypoglossal motor nucleus / S. Okabe, M. Mackiewicz, L. Kubin // Respiration Physiology. - 1997. - № 110 (23). - P. 151-160.

26. Paxinos G. Atlas of the human brain stem / G. Paxinos, X. Huang. - San Diego: Academic Press, 1995. - 149 p.

27. Paxinos G. The Rat Brain in Stereotaxis Coordinates. / G. Paxinos, C. Watson. - NY: Academic Press, 2013. - 472 p.

28. Peker S. Primary trigeminal neuralgia and the role of pars oralis of the spinal trigeminal nucleus / S. Peker, A. Sirin // Medical Hypotheses. - 2017. - № 100. - P. 15-18.

29. Rukhadze I. Differential pontomedullary catecholaminergic projections to hypoglossal motor nucleus and viscerosensory nucleus of the solitary tract / I. Rukhadze, L. Kubin // Journal of Chemical Neuroanatomy. - 2007. - № 33 (1). - P. 23-33.

30. Rukhadze I. Mesopontine cholinergic projections to the hypoglossal motor nucleus / I. Rukhadze, L. Kubin // Neuroscience Letters. - 2007. - № 413 (2). - P. 121-125.

31. Senba E. Experimental and morphological studies of the noradrenaline innervations in the nucleus tractus spinalis nervi trigemini of the rat with special reference to their fine structures / E. Senba, M. Tohyama // Brain Research. - 1981. - № 206 (1). - P. 39-50.

32. Swenson S. Atlas of the brain stem / S. Swenson. - Dortmouth: Medical School, 2009. - 22 p.

33. Tsuboi A. Neurons of the trigeminal main sensory nucleus participate in the generation of rhythmic motor patterns / A. Tsuboi, A. Kolta, C. Chen // European Jourmal of Neuroscience. - 2003. - № 17 (2). - P. 229-238.

Размещено на Allbest.ru