Рідкісні види глоткових п'явок (Hirudenia: Erpobdellidae) Причорноморської низовини: ідентифікація і поширення

Размещено на http://www.allbest.ru/

Харківський національний університет імені В.Н. Каразіна

Інститут морської біології НАН України

Інститут морської біології НАН України

РІДКІСНІ ВИДИ ГЛОТКОВИХ П'ЯВОК (HIRUDINEA: ERPOBDELLIDAE) ПРИЧОРНОМОРСЬКОЇ НИЗОВИНИ: ІДЕНТИФІКАЦІЯ І ПОШИРЕННЯ

М. Хоменко, аспірант С.Ю. Утєвський, д.б.н., професор

М.О. Сон, к.б.н, старший науковий співробітник

М.Ю. Шрестха, старший викладач

Г. Дядичко, к.б.н, старший науковий співробітник

Анотація

фауна danastrica stschegolewi морфологічний

Причорноморська низовина входить до ареалів низки видів, які не живуть в Україні на північ від цього регіону. Такими видами є глоткові п'явки Trocheta danastrica Stschegolew, 1938 і Dina stschegolewi (Lukin & Epshtein, 1960), які були описані з півдня України. У цій роботі ми порівнюємо T. danastrica і D. stschegolewi з двома морфологічно близькими видами (D. apathyi Gedroyc, 1916 і T. cylindrica Orley, 1886) фауни України, з якими вони можуть траплятися в одних оселищах. Надаються рекомендації щодо розрізнення цих видів і доповнюється інформація про поширення T. danastrica і D. stschegolewi в Україні.

Ключові слова: Trocheta danastrica; Dina stschegolewi; південна Україна; нові знахідки; визначення; зовнішня морфологія; анатомія.

Annotation

A. M. Khomenko, S. Y. Utevsky, M. O. Son, M. Y. Shrestha, V. G. Dyadichko

V.N. Karazin Kharkiv National University, Department of Zoology and Animal Ecology

Institute of marine biology of the NAS of Ukraine,

Department of Ecological Integration of Biocycles,

RARE ERPOBDELLIDS LEECHES (HIRUDINEA: ERPOBDELLIDAE) OF THE BLACK SEA LOWLAND: IDENTIFICATION AND DISTRIBUTION

The purpose of the paper was to describe as fully as possible the complex of features by which one can distinguish the above species and to specify the distribution of these leeches in the Black Sea lowland.

Results. Detailed studies of the external morphology and genital anatomy demonstrated that D. stschegolewi is very different from D. apathyi. Features such as the number of light spots and their size, as well as the shape and size of papillae differ in D. stschegolewi and D. apathyi, but these differences do not allow distinguishing between the two leeches with certainty. On the other hand, the relative size of the atrium and its shape are significantly different in the above species. The body size, annulation, and position of gonopores make it possible to distinguish between T. danastrica and D. stschegolewi, but in the case of poor specimen fixation, preference should be given to coloration and the shape of the atrium and preatrial loops. Due to their complicated taxonomic history, T. danastrica can be incorrectly identified as T. cylindrica. Coloration, tuberculation, annulation, the shape and the relative size of the atrium were discussed in the light of their usefulness for reliable distinguishing between these species.

Conclusion. Our knowledge of the geographical distribution of D. stschegolewi and T. danastrica in Ukraine was expanded. Dina stschegolewi was first discovered in Ukraine outside Crimea, in the Dniester Delta. The range of T. danastrica was found to reach the Dnieper Delta, which is the easternmost reliable distribution frontier for this species. In addition, the presence of populations of this species in the Dniester and Danube deltas was substantiated.

Keywords: Trocheta danastrica; Dina stschegolewi; Ukraine; new findings; identification; external morphology; anatomy.

Виклад основного матеріалу

Глоткові п'явки є дуже поширеною та різноманітною групою водних безхребетних [28]. Значну частину видів цієї групи можна розрізнити за дуже малопомітними ознаками [15, 24, 28]. Крім того, ідентифікація глоткових п'явок ускладняється тим, що на стан таких ознак, як кільчастість, туберкуляція (кількість, розмір, форма й розташування сосочків) та забарвлення, що найчастіше використовуються для ідентифікації, можуть сильно впливати умови фіксації та вік досліджуваних особин [9]. Для проведення моніторингу чисельності та поширення рідкісних видів вкрай важливо точно розрізняти морфологічно близькі види, особливо якщо вони мають симпатричне або парапатричне поширення. Одним з регіонів, де поряд живуть декілька морфологічно близьких видів глоткових п'явок є Причорноморська низовина. У цьому регіоні були зареєстровані Dina stschegolewi (Lukin & Epshteirn, 1960) і D. apathyi Gedroyc, 1916 [10], розрізнення яких ускладняється протиріччями в диференційних діагнозах різних авторів [3, 15, 23, 24, 29]. Також у Причорноморській низовині живе інший рідкісний вид, Trocheta danastrica Stschegolew, 1938 [5], молодих особин якого іноді можна сплутати з D. stschegolewi через певну схожість забарвлення та туберкуляції і невиразність кільчастості у молодих п'явок. Крім того, через суперечливу інформацію в багатьох літературних джерелах [3, 10, 18, 21, 23, 24] T danastrica можна сплутати з іншим видом фауни України T cylindrica Цrley, 1886 [21]. Тому огляд морфологічних відмінностей між цими видами з урахуванням сучасної номенклатури залишається актуальним.

Отже, метою роботи було максимально повно описати комплекс ознак, за допомогою яких можна розрізнити вищевказані види й уточнити поширення цих п'явок у Причорноморській низовині.

Матеріали і методи дослідження

Зібрані в експедиціях п'явки були релаксовані в 5-10 % водному розчині етанолу і потім зафіксовані в 96 % розчині. Також досліджували матеріали з колекції кафедри зоології та екології тварин Харківського національного університету імені В. Н. Каразіна. Для опису відмінностей між видами і перевірки наших визначень вивчали екземпляри D. stschegolewi з Криму (місце опису виду), зразки п'явок, ідентифікованих як D. apathyi, з Польщі та зразки T. danastrica з дельти Дністра (місце опису виду). Особливості зовнішньої морфології та анатомії досліджувалися за допомогою стереомікроскопа Konus Crystal 7-45X Stereo. Розтин проводився за методом Л. Павловського [3]. Для фотодокументації використовували USB-камеру Delta Optical HDCE-50B, а для замальовування - графічний планшет Wacom Intuos M. Детальну інформацію про місця знахідок п'явок внесено до таблиці (табл. 1). Карта знахідок (рис. 3) була складена за допомогою програми QGIS 3.8 [27] і шарів із відкритих баз даних «Global Lakes and Wetlands Database» [14] і «Natural Earth» [22]. Досліджувані зразки зберігаються в колекції кафедри зоології та екології тварин Харківського національного університету імені В. Н. Каразіна.

Результати і обговорення

Ідентифікація

З видів, які живуть у Причорноморській низовині, найбільш морфологічно подібною до D. stschegolewi є D. apathyi, або глотківка південна. Цей вид було описано з терен західної України та західної Білорусі [13, 24]. Згодом D. apathyi знайшли в Румунській частині дельти Дунаю разом D. stschegolewi [10, 11]. З огляду на цей факт обидва схожі види можуть траплятися і в інших водоймах Причорноморської низовини. Під час цього дослідження порівнювали зовнішню та внутрішню морфологію обох видів, для чого використовували зразки D. stschegolewi з Криму, звідки цей вид був описаний, та D. apathyi з Польші, з найближчої до типового локалітету відомої популяції [20]. За наявністю сосочків, кільчастістю та характером забарвлення D. stschegolewi і D. apathyi дуже схожі, але є й певні відмінності. У літературі згадується про різницю в кількості світлих плям на кільцях. Dina apathyi характеризується наявністю 7-9 плям на кільці, а D. stschegolewi - 10-12 плям [29]. Згадані відмінності можуть допомогти розрізнити ці види, але підрахувати точну кількість світлих плям на кільці у D. apathyi може бути складно через те, що плями можуть зливатися між собою (рис. 1). До того ж, через невелику різницю та недослідженість мінливості цієї ознаки спиратися лише на неї для розрізнення D. apathyi та stschegolewi недостатньо. Нижче наочно продемонстровано, що глотківка Щоголева характеризується більш вираженими сосочками і помітно меншими світлими плямами (рис. 1). Водночас виявилося, що виразність цих ознак значною мірою залежить від умов фіксації, віку особин та індивідуальної мінливості.

Таблиця 1

Досліджені зразки п'явок

Розрізнення цих видів за внутрішньою анатомією ускладняється відсутністю даних про будову статевої системи в оригінальному описі D. apathyi [13] та розбіжностями в подальших дослідженнях. Наприклад, згідно з Л. Павлов- ським [3], D. apathyi має атріум, який займає трохи більше половини відстані між гангліями, між якими він розташований, і має короткі й товсті роги, тобто має помітно менший відносний розмір у порівнянні з атріумом D. stschegolewi та значно відрізняється за формою [3]. З іншого боку, як повідомляє К. Гроссер [15], D. араікуі має атріум, який займає всю відстань між гангліями і відрізняється від атріуму D. stschegolewi лише прямішими рогами. Атріуми досліджених нами п'явок з Варшави (рис. 2) більшою мірою відповідають описам Л. Павловського і добре відрізняються від атріуму D. stschegolewi, через що ми схиляємося до висновку, що D. араікуі та D. stschegolewi можна розрізнити за розміром і формою атріуму.

Рис. 1 Порівняння забарвлення, кільчастості і туберкуляціїїБ. араікуі (а), Б. stscкegolewi (Ь) та Т. danasіrica (с)

Рис. 2 Атріуми D. араікуі (а), D. sischegolewi (Ь) і Т. danasіrica (с): XI і XII - положення одинадцятого і дванадцятого ганглію відповідно

Інший вид, що живе в Причорноморській низовині, T. danastrica за деяких обставин також можна сплутати з D. stschegolewi. Ці види зазвичай добре розрізняються за розмірами тіла, кільчастістю, характерною для родів Dina і Trocheta (рис. 1), та положенням гонопорів [1, 3, 5, 18, 24]. Водночас нами було неодноразово помічено, що в разі неякісної, найчастіше посмертної, фіксації значно погіршується виразність туберкуляції та кільчастості. Через неякісну фіксацію сосочки і борозни між кільцями стають малопомітними або навіть зникають, особливо часто це відбувається з молодими особинами п'явок. Через це підрахунок кілець в соміті, порівняння їх ширини та визначення положення гонопорів значно ускладнюється або стає повністю неможливим. До того ж, обидва види мають досить темне забарвлення та сосочки на поверхні тіла [3, 5, 18], через що їх можна переплутати за життя. Для вирішення цієї проблеми порівнювалися зразки T. danastrica з дельти Дністра, звідки вона була описана, та D. stschegolewi з Криму. Встановлено, що в T. danastrica, на відміну від stschegolewi, ніколи не буває світлих плям (рис. 1). Крім того, у T. danastrica сосочки на поверхні тіла значно менші й чисельніші (рис. 1). За формою атріуму ці два види є досить близькими, через що К. Гроссер зближує D. stschegolewi із родом Trocheta [15]. Незважаючи на це, D. stschegolewi і T. danastrica дещо розрізняються за формою атріуму. Як можна побачити на ілюстрації (рис. 2), T. danastrica має більш витончені роги атріуму, преатріальні петлі T. danastrica дуже довгі і лежать паралельно рогам атріуму, на відміну від D. stschegolewi, у якої ці петлі мають вигляд невеличких завитків.

Також через суперечливу інформацію в літературних джерелах T. danastrica можна неправильно ідентифікувати як трохету струмкову T. cylindrica особливо під час обробки матеріалу з місць, де ареали цих двох видів перетинаються. Обидві трохети мають схожу кільчастість та великі розміри, характерні для цього роду. До того ж у публікаціях Г. Неземанна T. danastrica згадується під помилковою назвою T. cylindrica і Trocheta sp. [23, 24]. Водночас справжню T. cylindrica він називав T. bykowskii Gedroyc, 1913 [21]. Пізніше В. Кошель запропонував назву T. longiatriata Kosel, 2014 для T. cylindrica і Trocheta sp. в розумінні Г. Неземанна, але згодом T. longiatriata було визнано молодшим синонімом T. danastrica [18]. В. Кошель [21] продемонстрував, що T. danastrica (в оригінальній статті - T. longiatriata) і T. cylindrica добре розрізняються між собою за кольором і туберкуляцією: T. danastrica має темно-коричневе, майже чорне забарвлення з червоним відтінком і велику кількість сосочків на поверхні тіла; натомість T. cylindrica має сіре або світло-коричневе забарвлення інколи з рожевим відтінком і зовсім не має сосочків. За кільчастістю ці види також різняться: T. danastrica має лише два широкі подвійні кільця та сім вузьких [18], а T. cylindrica має три подвійні кільця і п'ять вузьких [21] завдяки тому, що кільце Ь5 у T. cylindrica подвійне, але не розділене на два окремих кільця (c9 і c10), як у T. danastrica. Також обидва види розрізняються за положенням і відстанню між гонопорами. У T. danastrica гонопори розділені трьома окремими кільцями або половиною подвійного і двома вузькими кільцями [18], а в T. cylindrica гонопори розділені чотирма окремими або двома подвійними кільцями [21]. Щодо положення гонопорів, в обох видів жіночій гонопор зазвичай знаходиться в борозні між кільцями с10 і с11, але положення чоловічого гонопора різниться: у T. danastrica він знаходиться в борозні між кільцями Ь3 і Ь4, а в T. cylindrica - між кільцями Ь2 і а2 [21]. За будовою атріуму ці два види також значно відрізняються. Атріум T. danastrica займає всю відстань між гангліями (рис. 2) [18], проте в T. cylindrica атріум займає трохи більше половини цієї відстані [15]. За формою атріум T. danastrica більш витягнутий та має паралельні роги (рис. 2), а в T. cylindrica роги сильно вигнуті, через що атріум останньої має підковоподібну форму [15]. Також T. cylindrica характеризується тим, що її преатриальні петлі мають вигляд невеликих завитків на відміну від T. danastrica. Нижче нами наводиться таблиця (табл. 2), яка демонструє ключові відмінності між чотирма розглянутими видами.

Таблиця 2

Основні морфологічні відмінності між деякими видами глоткових п'явок України

Поширення

Глотківка Щоголева була описана Є. І. Лукіним і В. М. Епштейном з Криму [1] і згодом була знайдена в західній Грузії [2], румунській частині дельти Дунаю [11], Ірані [12, 26], східній Грузії та в Азербайджані [25]. Відомо про знахідки D. stschegolewi в Польщі [8], але через вищеописані складності в розрізненні цього виду з D. apathyi ці дані потребують підтвердження. Також подібних п'явок знаходили в Болгарії [19], але через недорозвиненість їхніх статевих органів автор не зміг напевно визначити ці зразки як D. stschegolewi. Г Неземанн і А. Нойберт [24] повідомляли про поширення D. stschegolewi у Туреччині та Леванті, але знайдені ними п'явки суттєво відрізнялися від типової D. stschegolewi. Згодом цю форму знайшли в Ірані [17] та зрештою описали як D. orientalis Grosser, Nesemann & Pesic, 2011 [16]. Також існують твердження про присутність D. stschegolewi в басейні Амуру [24], але вони, найімовірніше, пояснюються неправильним перекладом фрагменту тексту з монографії Є. І. Лукіна [3]. Отже, з впевненістю можна стверджувати, що ареал stschegolewi включає Іран, Азербайджан, Грузію, південну Україну, Румунію та, можливо, Болгарію і Польщу. На території України глотківка Щоголева є досить численною на Кримському півострові [4], але довгий час інших знахідок в Україні не було. Нами цей вид було знайдено в двох локалітетах у дельті Дністра (рис. 3; табл. 1), що є першою знахідкою цього виду в Україні поза межами Криму. З огляду на ці знахідки, поширення D. stschegolewi в румунській частині дельти Дунаю [11], повідомлення про схожих п'явок із Болгарії [19] і високу чисельність D. stschegolewi в Криму, варто очікувати знаходження цього виду в українській частині дельти Дунаю та дельті Дніпра.

Рис. 3 Знахідки D. stschegolewi і T. danastrica в Причорноморській низовині

Трохета дністровська була описана з дельти Дністра як Trocheta subviridis forma danastrica Stschegolew, 1938 [5], але згодом її таксономічний статус було підвищено до рангу виду [7]. Trocheta danastrica під різними назвами була зареєстрована в південній Україні [5], Румунії [10, 24], Угорщині, північній Греції, азійській частині Туреччини [24], східній Австрії [21] та Сербії [18]. Варто зазначити, що знахідки цього виду в Анатолії та північній Греції лише згадуються в тексті монографії Г. Неземанна й А. Нойберта [24], але інформації про місце знахідки або літературні джерела автори не надали. Можливо, вони мали на увазі знахідки І. Шакітано [3], але посилань на цю статтю в тексті не було. Також в одній з робіт Г. Г. Щоголева [6] повідомляється, що T subviridis крім дельти Дністра також живе на Кавказі та в Криму, але автор не уточнює, чи відносить він ці знахідки до форми T subviridis forma danastrica. Пізніше К. Грос- сер і В. М. Епштейн [18] зауважили, що трохети з Криму і Кавказу належать до іншого виду, але не уточнили якого саме. Отже, ми можемо впевнено стверджувати про поширення T danastrica на півдні України, в Румунії, Угорщині, Сербії та східній Австрії. Знахідки цього виду в Греції і Туреччині викликають певні сумніви, а поширення його в Криму та на Кавказі видається дуже малоймовірним. Нами цей вид було вперше за довгий час знайдено в дельтах Дністра й Дунаю. Раніше інформація про поширення T danastrica в Україні довгий час обмежувалася знахідками в дельтах Дністра [5] та Дунаю [10] в 30-х і 70-х роках XX сторіччя відповідно. Також ми вперше виявили трохету дністровську в дельті Дніпра, що є найбільш східною достовірною знахідкою цього виду.

Висновки

1. Dina stschegolewi добре відрізняється від D. apathyi за відносним розміром атріуму та його формою. Спиратися на особливості забарвлення п'явок варто з обережністю через значну мінливість цієї ознаки.

2. Щоби розрізнити T. danastrica і D. stschegolewi насамперед необхідно звертати увагу на розмір тіла, кільчастість і положення гонопорів, але в разі дослідження неякісно зафіксованого матеріалу, ці ознаки можуть бути недостатньо виразними. В такому випадку ці два види можна розрізнити за забарвленням тіла і розміром преатріальних петель.

3. Trocheta danastrica добре відрізняється від T cylindrica за забарвленням, туберкуляцією, кільчастістю, формою і розміром атріуму, але через їхню складну таксономічну історію їх розрізнення ускладнене.

4. Dina stschegolewi була виявлена в дельті Дністра, що є першою знахідкою цього виду в Україні поза межами Криму.

5. Уперше за довгий час T. danastrica була знайдена в дельтах Дністра й Дунаю. Уперше цей вид було знайдено в Дельті Дніпра, що є найсхіднішою з достовірно відомих знахідок цього виду.

Подяки

Висловлюємо глибоку подяку Павлу Коперському (Варшавський університет) за наданий порівняльний матеріал. Роботу було виконано в межах проекту, профінансованого грантом 0117Ш04836 Міністерства освіти і науки України.

Список використаної літератури

1. Лукин Е. И. Новые сведения о фауне пиявок пресных вод Крыма / Е. И. Лукин, В. М. Эпштейн // Зоологический журнал. 1960. Т 39, № 6. С. 1429-1432.

2. Лукин Е. И. О географическом распространении двух южных палеарктических видов пиявок - Batracobdella algira (Mog.-Tand.) и Herpobdella stschegolewi Lukin et Epstein / Е. И. Лукин, В. М. Эпштейн // Зоологический журнал. 1964. Т 43, № 4. С. 607-608.

3. Лукин Е. И. Пиявки: Пиявки пресных и солоноватых водоёмов / Е. И. Лукин. Ленинград: Наука, 1976. 484 с. (Фауна СССР).

4. Прокопов Г А. Пиявки (Hirudinea) Крыма / Г. А. Прокопов, С. Ю. Утевский Заповедники Крыма: Заповедное дело, биоразнообразие, экообразование: Материалы III науч. конф. Ч. Зоология беспозвоночных. Зоология позвоночных. Экология. Симферополь: АР Крым, 2005. С. 48-53.

5. Щёголев Г. Г. Внешняя морфология сомита Trocheta subviridis forma danastrica в связи с некоторыми соображениями о возникновении вторичной кольчатости у пиявок / Г. Г. Щёголев. // Работы лаборатории общей биологии и зоологи 3-го Московского Медицинского института. 1938. № 1. С. 59-147.

6. Щёголев Г. Г. Пиявки (Hirudinea) / Г. Г Щёголев. // Жизнь пресных вод СССР [Под ред. В. И. Жадина]. Москва: Издательство Академии наук СССР, 1949. С. 131-145.

7. Эпштейн В. М. О систематическом положении и роли в биоценозах пиявки Trocheta subvir- idis f. danastrica (Hirudinea, Herpobdellidae) / В. М. Эпштейн, А. В. Заливадный // IV съезд паразитоценологов Украины: Материалы съезда (Харьков, 4-7 октября 1995 г.). Харьков, 1995. С. 172-173.

8. Bielecki A. Herpobdella (Dina) stschegolewi Lukin et Epstein, 1960 (Hirudinea, Herpobdellidae) nowy gatunek dla fauny Polski / A. Bielecki // Przeglqd Zoologiczny. 1978. V. 2, № 22. pp. 140-143.

9. Cichocka J. M. Phylogenetic utility of the geometric model of the body form in leeches (Clitellata: Hirudinida) / J. M. Cichocka, A. Bielecki // Biologia. 2015. V 70, № 8. pp. 1078-1092.

10. Cristea V. Conspectus des Sangsues (Hirudinea) de Roumanie, avec une clй de determination / V Cristea, D. Manoleli // Trav. Mus. Hist. nat. Gr. Antipa. 1975. № 18. pp. 23-56.

11. Cristea V Dina stschegolewi (Lukin et Epstein, 1960) (Hirudinea - Erpobdellidae) specic noua pentru fauna Romвniei / V. Cristea // Studii §i cercetari de biologie. 1975. V 2. № 27. pp. 85-88.

12. Darabi-Darestani K. Five new records and an annotated checklist of the leeches (Annelida: Hiru- dinida) of Iran / K. Darabi-Darestani, A. Sari, A. Sarafrazi // Zootaxa. 2016. V 4170. № 1. pp. 41-70.

13. Gedroyc, M. Pijawki (Hirudinea) Polski. Studium monograficzne II. / M. Gedroyc // Rozprawy i Wiadomosci z Muzeum im. Dzieduszyckich. 1916. V 2 № 1-2. pp. 1-101.

14. Global Lakes and Wetlands Database [Електронний ресурс] - Режим доступу до ресурсу: https://www.worldwildlife.org/pages/global-lakes-and-wetlands-database.

15. Grosser C. Differentiation of some similar species of the subfamily Trochetinae (Hirudinida: Er- pobdellidae) / C. Grosser // Ecologica Montenegrina. 2015. V 2, № 1. pp. 29-41.

16. Grosser C. Dina orientalis sp. nov. -- an overlooked new leech (Annelida: Hirudinea: Erpob-dellidae) species from the Near and Middle East / C. Grosser, H. Nesemann, V Pesic // Zootaxa. 2011. № 2746. pp. 20-24.

17. Grosser C. On the diversity of iranian leeches (Annelida: Hirudinea) / C. Grosser, V Pesic // Arch. Biol. Sci. 2006. V 58, № 1. pp. 21-24.

18. Grosser C. Zum Artstatus des Egels Trocheta danastrica Stschegolew, 1938 (Annelida, Hirudinea: Erpobdellidae) / C. Grosser, V Epshtein // Lauterbornia. 2009. № 67. pp. 77-91.

19. Jueg U. Beitrag zur Hirudinea-Fauna von Bulgarien - Belege im Museum fьr Naturkunde Berlin, eigene Funde und eine vorlдufige Checkliste der Hirudinea in Bulgarien / U. Jueg // Lauterbornia. 2010. № 70. pp. 19-27.

20. Koperski P. Urban environments as habitats for rare aquatic species: the case of leeches (Eu- hirudinea, Clitellata) in Warsaw freshwaters / P. Koperski // Limnologica. 2010. № 40. pp. 233-240.

21. Kosel V Taxonomical position of two species of Trocheta (Hirudinea) described from Central Europe / V. Kosel // Biologia. 2004. V 59, № 15. pp. 25-28.

22. Natural Earth [Електронний ресурс] - Режим доступу до ресурсу: https://www.naturalearth- data.com/.\

23. Nesemann H. Identification key to the Hungarian leeches of the subfamily Trochetinae Pawlows- ki, 1954, with notes on systematics of the subfamily Erpobdellinae Blanchard, 1894 (Hirudinea) / H. Nesemann // Annales historico-naturales Musei Nationalis Hungarici. 1993. № 85. pp. 19-35.

24. Nesemann N. Annelida, Clitellata: Branchiobdellida, Acanthobdellea, Hirudinida / N. Nesemann, E. Neubert - Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag, 1999. pp. 109-145. (SьЯwasserfauna von Mitteleuropa).

25. On the distribution of Dina stschegolewi (Hirudinida: Erpobdellidae) in the South Caucasus / [A. Khomenko, S. Utevsky, D. Palatov та ін.]. // Zoology in the Middle East. 2018. V 64, № 1. pp. 88-90.

26. On the diversity of leeches (Annelida: Hirudina) in the fresh waters of Kurdistan province, Iran / B. Salimi, I. Mobedi, A. Haghighi Khiabanian, M. Soltani. // Arch. Biol. Sci. 2011. V 63, № 3. pp. 837-840.

27. QGIS: Вільна географічна інформаційна система з відкритим кодом [Електронний ресурс] - Режим доступу до ресурсу: https://qgis.org/uk/site/.

28. Sket B. Global diversity of leeches (Hirudinea) in freshwater / B. Sket, P. Tontel // Hydrobiologia. 2008. V595, № 1. pp. 129-137.

29. Soцs A. Identification key to the species of the genus Dina R. Blanchard, 1892 (Emend. Mann, 1952) (Hirudinea: Erpobdellidae) / A. Soцs // Acta biologica. 1963. V 9, № 1-4. pp. 253-261.

Размещено на Allbest.ru