Закон Н.И. Вавилова о гомологических рядах в наследственной изменчивости

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

В наше время пассажиры, прибывающие на саратовский железнодорожный вокзал (Саратов 1), с интересом рассматривают роспись стен одного из залов ожидания. Здесь темы революции 1917 г., войны и труда, а также человек в белом халате стоящий в поле среди колосьев пшеницы. За его спиной мерцает надпись: «Закон гомологических рядов». Так в истории города отражено событие 4 июня 1920 г., когда на III Всероссийском селекционном съезде в университете г. Саратова Николай Иванович Вавилов впервые доложил о своём открытии гомологических рядов при исследовании параллелизмов в явлениях наследственной изменчивости по аналогии с гомологическими рядами органических соединений. Это открытие в генетике получило ранг закона, единственное после законов Менделя.

Николай Иванович Вавилов окончил Московский сельскохозяйственный институт (ныне Российский государственный аграрный университет-Московская сельскохозяйственная академия им. К. А. Тимирязева). По окончании института он был оставлен для подготовки к профессорскому званию и прошёл школу выдающегося учёного Д. Н. Прянишникова и основателя отечественной селекции Д. Л. Рудзинского. В 1911 и 1912 гг. он работал практикантом в Бюро по прикладной ботанике в Петербурге у З. Э. Регеля и известного миколога А. А. Ячевского. В этот период состоялись первые путешествия по Кавказу и Персии. В 1913 г. Н. И. Вавилов был командирован для пополнения знаний за границу и продолжил начатые ранее исследования у крупнейших зарубежных учёных: в Англии - у Бэтсона, Пеннета и Биффена, во Франции у Вильморена, в Германии - у Геккеля.

К началу 1917-1918 учебного года Н. И. Вавилов избирается профессором генетики, селекции и частного земледелия на агрономическом факультете Саратовского университета. В эти осенние дни наша страна переживала бурные революционные события, связанные с борьбой за свержение Временного правительства, за прекращение первой мировой войны, за установление власти рабочих и крестьян. Об успешном вооружённом восстании 25 октября (7 ноября) 1917 г. в Петрограде, приведшем к установлению Советской власти в России, в Саратове стало известно на следующий же день. Уже 27 октября (9 ноября) в городе была провозглашена Советская власть.

В саратовский период, хотя он и был коротким, взошла звезда Н. И. Вавилова как учёного. В Саратове Николай Иванович уже обобщил всё, что довелось ему наблюдать на многих коллекционных посевах Московской селекционной станции, мировой коллекции пшениц в Англии, различных культур во Франции, на своих коллекциях в Саратове и пр. Это обобщение в своём логическом завершении оказалось великим событием в познание эволюции культурных растений, равных по своему значению открытиям Грегора Менделя в генетике и Дмитрия Ивановича Менделеева в химии. Оно получило наименование «закон гомологических рядов в наследственной изменчивости».

По свидетельству участников III Всероссийского селекционного съезда, сообщение Н. И. Вавилова о законе гомологических рядов в наследственной изменчивости было выслушано с исключительным вниманием и закончилось под восторженные овации. При этом участник этого съезда В. Р. Зеленский, встав со своего места, воскликнул: «Это биологи приветствуют своего Менделеева!». А профессор Н. М. Тулайков в своём выступлении сказал: «Что можно добавить к этому докладу? Могу сказать одно: не погибнет Россия, если у неё есть такие сыны, как Николай Иванович!».

Впечатление от доклада Н. И. Вавилова было столь велико, что съезд решил послать телеграмму наркомам просвещения - А. В. Луначарскому и земледелия - С. П. Середе, в которой подчёркивалось исключительно научное и практическое значение доклада. Съезд принял резолюцию о необходимости обеспечить развитие работ Н. И. Вавилова.

Суть закона

Николай Иванович показал, что генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов.

Отдельные факты гомологической изменчивости известны были уже Ч. Дарвину. Но Вавилов впервые разобрался в совокупности многочисленных фактов и доказал закономерности гомологической изменчивости не только для видов, но и для близких родов. Отдельные признаки или ряды признаков одинаково проходят не только у генетически близких видов и родов, но даже у разных семейств. Ряды гомологической изменчивости выявляются не только морфологическими признаками, но и физиологическими и анатомическими. Такие явления, как фасциации, гетерозис гибридов 1-го поколения, спонтанные и искусственные мутации, возникновение конвергентных физиологических рас паразитов в отдалённых географических районах, цитоплазматическая мужская стерильность, - все эти вновь открытые закономерности огромного эволюционного и практического значения, словно магистрали изменчивости, образуют гомологические ряды [7].

Нет сомнений в том, что идея параллельной изменчивости видов сформировалась у Н. И. Вавилова значительно раньше его приезда в Саратов. Ещё в студенческие годы у него возникла повседневная потребность проводить часть своего времени на опытных делянках посевов пшеницы, ячменя, овса, ржи и других растений. Наблюдая первоначально за степенью иммунности или восприимчивости отдельных представителей зерновых злаков к различным инфекционным заболеваниям, Н. И. Вавилов, разумеется, не мог не обратить внимания на внешнее морфологическое разнообразие растений на делянках, чему свидетельство - обнаруженная им персидская пшеница, оказавшаяся в действительности не просто одной из морфологических вариаций мягкой пшеницы, а новым для науки видом - Triticum persicum Vav. Тщательно наблюдая и описывая растения на делянках, Н. И. Вавилов не мог также не заметить повторяемости морфологических признаков у представителей различных видов пшеницы, равно как и у ячменя, ржи и других злаков.

Так в пределах наиболее распространённого в культуре вида пшеницы Triticum aestivum L. представлены остистые и безостые колосья, окрашенные и неокрашенные, опушённые волосками и неопушённые, плотные и рыхлые, длинные и короткие, с белым и окрашенным зерном, покрытые восковым налётом и свободные от него и т.д. Кроме того, если бы стали сравнивать все остальные виды рода Triticum L., то и в этом случае смогли бы констатировать наличие всех вышеперечисленных признаков также у представителей всех остальных видов этого рода. Более того, оказалось, что не только виды одного рода, но и других родственно близких родов и даже семейств повторяют одни и те же ряды изменчивости.

Побудительным толчком к изысканиям, которые привели Н. И. Вавилова к открытию закона гомологических рядов, послужила трудная ситуация, сложившаяся в систематике растений в начале XX века: изучая изменчивость крупных видов - их называли линнеонами, - ботаники очень скоро установили, что все они распадаются на множество разновидностей, признаки которых передаются по наследству.

Наиболее последовательные ботаники начали дробить линнеоны на мелкие виды - жорданоны. Для наиболее хорошо изученных культурных растений - пшеницы, ржи, ячменя и овса число жорданонов стало достигать уже многих тысяч. Дикие формы оказались не менее изменчивыми. Как с юмором отметил Н. И. Вавилов, «монотипные виды существуют обычно только до того времени, пока они изучаются в гербарии».

Сообщая об этом, Н. И. Вавилов писал: «Бесчисленное многообразие, хаос бесконечного множества форм заставляет исследователя искать путей систематизации, синтеза. Ещё долгое время будет идти процесс дифференциации линнеонов, он неизбежен и необходим для учёта форм, существующих в природе, во-первых, чтобы иметь реальное представление о составе растительного мира; во-вторых, чтобы определить пути, по которым должна пойти творческая работа человека в создании новых форм; в-третьих, без сколько-либо полного представления о расовом составе исследователь не может решать вопросов филогенеза линнеонов. Но параллельно дифференциации, естественно, необходимо искать путей интеграции наших знаний о разновидностях, расах и самих линнеонах. Если 130 000 линнеонов уже составляют огромное число, с которым трудно оперировать в исследовании, то много сложнее работа с десятками и сотнями миллионов жордановских видов. На очереди перед исследователем растительного и животного мира стоит проблема выяснения закономерностей в проявлении полиморфизма, установления классов полиморфизма, так же как это было в своё время в изучении неорганического и органического мира.

Попытку интегрирования явлений полиморфизма и представляют нижеизлагаемые закономерности, подмеченные нами при изучении форм растительного мира и называемые нами законом гомологических рядов» [2].

Выступая в декабре 1922 г. перед агрономами в Москве, Н. И. Вавилов следующим образом разъяснил сущность сформулированного им закона гомологических рядов в наследственной изменчивости:

«Изучая систематически сорта самых разнообразных полевых культурных растений, хлебных злаков, бобовых, масличных крестоцветных, тыквенных - арбузов, дынь, тыкв, некоторых огородных растений - мы пришли к заключению, что бесконечное разнообразие форм, бесчисленное множество разновидностей, рас и сортов при ближайшем детальном рассмотрении проявляют поразительное сходство, параллелизм в своей изменчивости. Отдельные факты параллельной изменчивости были известны ещё Дарвину, но он думал, что это явление случайного порядка, и не обратил на него особого внимания. Большое число растений, исследованных нами и нашими сотрудниками на многих тысячах сортов в течение последних 8 лет, обнаружили, что явление параллелизма изменчивости является общим явлением, присущим всем видам и родам без исключения» [3].

И после Дарвина о параллельной, или, как её ещё называют, гомологичной, изменчивости писали многие. Однако до Вавилова никто не пытался обобщить накопленный материал, ибо это была уже проблема не систематики, а генетики.

Основная формулировка закона гомологических рядов в наследственной изменчивости Н. И. Вавиловым была дана в следующей редакции: «1. Виды, роды, генетически близкие, характеризуются рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм для одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны, тем полнее сходство в рядах их изменчивости…2. Целые семейства растений в общем характеризуются определённым циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство» [5].

В дальнейшем Н. И. Вавилов значительно дополнил и ещё более глубоко обосновал установленный им закон. В 1922 г. в английском «Journal of Genetics» был опубликован расширенный текст закона гомологических рядов [15] в объёме свыше 40 страниц вместо 16, изданных впервые в Саратове. Наконец, в 1935 г. был издан наиболее полный текст закона гомологических рядов [4].

Успех был огромен. Гомологичные ряды изменчивости искали и находили у водорослей и грибов, моллюсков и амфибий, черепах и птиц, инфузорий и паразитических червей - трематод, загадочных морских членистоногих пантопод, собак и мышей, божьих коровок и морских свинок [1].

О судьбе закона

По мнению Бориса Михайловича Медникова (1932-2001), одного из самых глубоких исследователей закона гомологических рядов, из всех открытий Вавилова самая трудная судьба досталась закону гомологических рядов в наследственной изменчивости [10]. По поводу этого закона самые жёсткие слова были произнесены в 30-е годы XX в.: «…вавиловский закон гомологических рядов не только порождение буржуазной науки, но и научная база фашистских расовых «драконовских законов»». Всё это писалось в годы, когда достаточно было куда более скромных обвинений, чтобы человек навсегда исчез в недрах бериевской машины уничтожения [14]. Можно сказать, что судьба закона повторила судьбу автора - огромная известность вначале, а далее - попытки неправильно истолковать, искажения, порой злонамеренные, затем полное забвение и лишь спустя много лет - далеко не всегда удачные попытки его воскресить для теоретической биологии.

Но практики о нём никогда не забывали. Селекционеры восприняли закон как важнейший инструмент деятельности. Но многих специалистов по генетике и теории эволюции смутило явное на первый взгляд противоречие между законом гомологических рядов и дарвиновской неопределённой изменчивостью, на которой и был основан принцип естественного отбора. Так же действует и искусственный отбор, но здесь «условиями среды» становятся требования человека. Всё последующее развитие генетики блестяще подтвердило идею Дарвина о ненаправленной изменчивости.

С современной точки зрения условия внешней среды вызывают случайные изменения в первичной структуре ДНК. В значительной мере это происходит по причине непостоянства генома - наличия в нём огромного количества мигрирующих генетических элементов или транспозонов. Изменения любых факторов внешней среды вызывает изменения мозаики расположения мигрирующих элементов, изменяя при этом экспрессию многих генов. Большое значение имеет химический и радиационный мутагенез. Это и есть молекулярная основа дарвиновской неопределённой, ненаправленной изменчивости.

Но получается, что гомологичная изменчивость направлена, что есть какие-то законы, заставляющие ген изменяться именно в данном направлении? Учёные, не разделяющие взглядов Дарвина на факторы и пути эволюционного процесса, «великие еретики» - ихтиолог Л. С. Берг (1876-1950), энтомолог А. А. Любищев (1890-1972), с восторгом уцепились за это кажущееся противоречие.

Так почему же при стохастичности мутационного процесса фенотипические признаки, слагающие гомологичные ряды Вавилова, изменяются определёнными путями? В значительной мере это объясняется тем, что признак часто определяется не одним геном, а многими генами. В формировании некоторых признаков участвуют до 50 генов, например, восковой налет или ворсинки на поверхности растений. При этом, выстраивается цепь событий в превращении исходного вещества А (это может быть аминокислота, нуклеотид, углеводный компонент и т.д.) в нужное для развития признака промежуточное вещество Б, которое превращается в промежуточное вещество В, а затем в Г, Д. Е и т.д. до вещества непосредственно формирующего признак.

Пересечения метаболических цепочек формируют метаболические сети, когда некоторые биохимические компоненты являются промежуточными для совершенно разных признаков (по железнодорожному понятию - узловые станции). За каждым превращением стоит определённый белок-фермент продукт определённого гена. Полигенность многих признаков определяет сложную цепочку от гена к признаку. Но нарушение экспрессии хоть одного гена в этой цепочке приводит к изменению или потери признака. Таким образом, мутировать могут разные гены, но фенотипически это будет проявляться одинаково.

Когда изучены основные биохимические звенья цепи реализации генетической информации от гена к признаку, предоставляется возможность наглядной иллюстрации вышеприведённого положения о развитии гомологической изменчивости. Таким хорошо изученным признаком является окраска шерсти млекопитающих полимерными соединениями - меланинами. Образуются они в организме из аминокислот с ароматическими ядрами - фенилаланина и тирозина. Установлено, что фенилаланин превращается в тирозин, последний в дофа и последовательно идут превращения в дофа-хинон - лейкодофахром - дофахром - 5,6-диоксииндол - индол-5,6-хинон и, наконец, - меланин. Нарушение экспрессии хоть одного гена в этой цепочке приводит к тому, что в покровах не образуется меланин - такое животное называется альбиносом. Практически во всех группах животных описаны белые особи с красными глазами - альбиносы. Известны белые крысы, вороны и пингвины, рыси и жирафы, гориллы и люди. Но у высших организмов под генетическим контролем находится не только последовательность аминокислот в белке, но и время, уровень и место его синтеза. Иными словами, кроме гена, отвечающего на вопрос «что?», есть гены, ответственные за «когда», «где», «сколько».

Многие другие примеры изученных путей от гена к признаку представлены в аналитических работах Б. М. Медникова [9, 10]. Биохимики и молекулярные биологи, выполняя работы, подобные вышеописанным, подтверждают и развивают закон гомологических рядов Н. И. Вавилова. Становятся понятными молекулярные механизмы формирования этих рядов. Так произошло в своё время и с Периодическим законом химических элементов Д. И. Менделеева. С развитием ядерной физики стали понятны на уровне строения атома эмпирически найденные Дмитрием Ивановичем закономерности.

Таким образом, в тех случаях, когда для развития признака требуется совместное и последовательное действие многих генов, возникновение гомологических рядов неизбежно, и это не вступает в противоречие со случайной изменчивостью. Фенотип - это совокупность признаков, его можно уподобить букету цветов. Подобно тому, как каждый цветок - завершение стебля, так и признак - завершение длинной цепи биохимических реакций. Обрыв стебля в любом месте приводит к потере цветка. То же и с признаком - нарушите цепь реакций в любом месте и любым способом - и фенотип изменится во всех случаях одинаково.

Направлена не изменчивость гена, а её внешнее фенотипическое проявление. Все попытки усмотреть противоречие между законом гомологических рядов и дарвиновской неопределённой изменчивостью основаны на грубейшей ошибке - отождествлении гена с признаком. А ведь ещё Мендель отличал наследственный фактор от его внешнего проявления!

Обрыв биохимической цепи от гена к признаку не всегда выражается только изменением признака, например, изменением окраски. Иногда дело обстоит хуже - в организме накапливается химическое соединение, на котором оборвалась цепь. Это наследственные, так называемые «болезни депонирования». У животных и людей подобным примером может служить фенилкетонурия - накапливается избыток тирозина безвредного для организма, но обрыв предыдущего звена приводит к поражению центральной нервной системы при накоплении фенилаланина. Другой пример - накопление мочевой кислоты у приматов и человека, у которых, в отличие от других млекопитающих, азот пуриновых оснований, освобождающихся при распаде ДНК и РНК, не превращается в аллантоин так как блокирован синтез уратоксидазы (уриказы) - фермента, превращающего мочевую кислоту в аллонтоин. Предполагается, что это плата за высокое развитие нервной системы, так как мочевая кислота по структуре молекулы близка к таким стимуляторам активности мозга, как кофеин и теобромин [9].

У растений примером может быть мутация регуляторного гена opaque-2, в результате которой в зерне кукурузы нарушается превращение лизина в глутамин как следствие снижения активности бифермента лизинкеторедуктаза/сахаропиндегидрогеназа. Свободный лизин токсичен для клетки и нейтрализуется за счёт усиления синтеза белков богатых лизином - альбуминов и глобулинов. А это, в основном, ферменты, ответственные за различные стороны белкового и углеводного обменов. В результате, в зерне развивается высоколизиновый синдром - комплекс биохимических и физиологических изменений, которые приводят с одной стороны к повышению питательных качеств зерна кукурузы, но с другой стороны - снижают урожай и ухудшают физические свойства зерна (прочность) как следствие нарушения синтеза крахмала [11-13].

Самые благоприятные условия для проявления гомологической изменчивости возникают при одомашнивании животных и окультуривании диких растений, когда условиями среды становятся требования человека. Здесь порой выживают такие формы, какие в природе не просуществовали бы и одного поколения. Примером может быть та же мутация гена opaque - 2. Ущербные физические свойства зерна не позволяют самостоятельно размножаться в природе подобным мутантам (высокая поражаемость зерна грибными и бактериальными заболеваниями). Однако поиск высоколизиновых мутантов у злаков является одним из примеров применения на практике закона гомологических рядов в наследственной изменчивости. Обнаружение эндоспермовой мутации гена opaque-2 у кукурузы стимулировала поиск подобных высоколизиновых мутаций у других культур. И они были найдены у ячменя, сорго, пшеницы [11-13].

Такие гены, определяющие сразу много признаков, например, строение скелета млекопитающего или общего габитуса растения генетики называют «генами с высоким плейотропным эффектом». Вот здесь-то и обнаруживаются феномены гомологичной изменчивости, когда изменение активности только одного гена, ответственного за синтез того или иного гормона приводит к резкому изменению скелетных признаков, например, определяющих разнообразие пород собак или «брачный наряд» лососевых рыб, идущих на нерест [9, 10].

Полученные в последние годы данные о сиквенсе различных организмов свидетельствуют о том, что развитие происходило от простых форм к более сложным и ничего важного, отработанного эволюцией у простых форм, не было утеряно при развитии сложных форм. У человека с микроорганизмами общих около 50 генов, с нематодами - около 200, с морковью и арабидопсисом - около 40%.

Один раз случайно возникнув, фундаментальные механизмы генетического кода, хранения и передачи генетической информации сохранились без существенных изменений у всех потомков, так как почти любая мутация, затрагивающая структуру кодона, приводит к изменению структуры кодируемых белков, что в подавляющем большинстве случаев приводит к гибели. Таким образом, генетика внесла завершающий аккорд в доказательство реальности формообразовательного процесса и эволюции [8].

Можно сказать, что идея рядов была великим «безумством» в самом высоком значении этого слова применительно к учёному-исследователю. Николай Иванович, в законе гомологических рядов, вынужден был опираться только на внешние признаки организмов, так как генетика отдельных растений (частная генетика), биохимические и молекулярно-биологические исследования закономерностей экспрессии генов находились в зачаточном состоянии. Они ещё не могли тогда дать материал о путях реализации генетической информации от гена к признаку для сколько-нибудь обширных обобщений. вавилов гомологический наследственный

Лишь когда было обработано три тысячи фактов, Н. И. Вавилов позволил себе подвести первый итог. С ним и выступил на III Всероссийском селекционном съезде. Насыщенность короткого доклада фактами не была излишней. Только благодаря ей, доклад и получил высокую оценку. Демонстрируя составленные им таблицы параллельных рядов, Николай Иванович нимало не смущался пустыми клетками, которые попадались в них. Подобно тому, как Менделеев, создавая свою систему, не боялся оставлять пустые клетки и утверждать, что их должны занять ещё не открытые химические элементы, так и Вавилов предсказывал существование не открытых или не созданных путём селекции форм растений.

Внутренняя же идея закона для многих оставалась непонятой. Вавиловские таблицы по изменчивости видов достаточно информативны и прогностичны, но не давали того физико-химического диапазона информации о веществе как таблица Д. И. Менделеева. Однако это вполне стало возможным теперь на биохимическом, молекулярно-генетическом уровне в силу современных возможностей манипуляции с генами, их выделения, секвенирования, клонирования, когда гомологичные признаки будут представлены тождественными генными детерминантами. Именно сейчас пришло время разрешить давнее сомнение, насколько вавиловский закон затрагивает гомологию, а не аналогию признаков. Скорее всего, будет иметь место и то, и другое, но это не умалит самого принципа систематизации и периодизации наследственных элементов живого [6].

Вавилов понимал, что гомологичные ряды могут возникать не только в результате действия одинаковых аллелей, унаследованных от общего предка или возникших независимо. Гомологии в строении фенотипа возникают и в результате действия разных аллелей одного гена (неполная гомология), и разных генов (ложная гомология). Только гибель Вавилова и разгром советской генетики, последствия которого мы ощущаем до сих пор, остановили исследования в этом направлении на десятки лет и позволили толковать его закон на разные лады.

По мнению Б. М. Медникова - не сделай Н. И. Вавилов ничего, кроме открытия закона о гомологических рядах в наследственной изменчивости (а он сделал в дальнейшем, по меньшей мере, ещё два открытия такой же значимости), он и тогда бы заслужил бессмертие [10].

Это крупное исследование являлось дальнейшим развитием генетической идеи Дарвина о происхождении видов. Оно показало пути, по которым у близких видов и родов растений параллельно идёт формообразовательный процесс, ибо решающее в процессе эволюционного развития живых организмов - прежде всего их генетические особенности. Помимо огромного генетического значения как закономерности эволюции, закон гомологических рядов в наследственной изменчивости имеет большое значение для ботаников, растениеводов и селекционеров: он не только определяет место каждой формы в растительном мире, но и может указать селекционеру возможное направления в его практической работе.

В свое время Международный журнал «Heredity» удостоил Вавилова чести быть включённым в почётную рамку на титуле обложки, наряду с К. Линнеем, Ч. Дарвиным, Т. Морганом и другими выдающими мировыми лидерами биологии. По мнению ряда генетиков и селекционеров, если Г. Мендель открыл законы наследственности, то Н. И. Вавилов открыл законы изменчивости. Идеями гомологической изменчивости ныне пронизаны все отрасли генетики вплоть до новейших, изучающих тонкую структуру гена и пути передачи генетической информации от гена к признаку. Именно здесь таилась разгадка возникновения наследственных гомологий, именно на этом материале была показана тщетность попыток причислить Н. И. Вавилова к антидарвинистам [6, 15].

Нужно отметить некоторое сходство участия города Саратова в судьбе Н. И. Вавилова и Ю. А. Гагарина. Здесь они оба «взлетели»: Гагарин в прямом смысле - в небо, а Вавилов - как учёный. Оба «приземлились» в Саратове - Гагарин в прямом смысле - из космоса, после чего его ждала всемирная слава, но Н. И. Вавилов после триумфа и поругания похоронен в общей могиле на саратовском Воскресенском кладбище. На набережной Космонавтов на берегу Волги стоит в Саратове памятник Ю. А. Гагарину. Одна из центральных улиц Саратова - Михайловская - переименована в улицу Николая Вавилова. Но могла бы Михайловская быть Николаевской. Потому что кроме памятника Николаю Ивановичу Вавилову в начале улицы, в её середине, на пересечении с улицей Рахова, установлен бюст саратовца советского ботаника, генетика и селекционера Николая Васильевича Цицина (1898-1980). А далее, на пересечении с улицей Астраханской, бюст нашего единственного на сегодняшний день лауреата Нобелевской премии по химии саратовца Николая Николаевича Семёнова (1898-1986). Разными путями шли в науке эти люди, эти три Николая, но в итоге оказались объединены памятниками на одной улице не далеко друг от друга. Но то, что улица названа именно в честь Николая Вавилова, говорит о том, что благодарные потомки помнят и о больших научных достижениях и о трудной судьбе этого великого сына русской земли.

Литература

1. Бахтеев, Ф. Х. Николай Иванович Вавилов / Ф.Х. Бахтеев. - Новосибирск: Издательство «Наука», Сибирское отделение, 1987. - 272 с.

2. Вавилов, Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости / Н.И. Вавилов // Докл. На III Всерос. селекц. съезде в Саратове 4 июня 1920 г. - Саратов: Губполтграфотдел, 1920. - 16 с.

3. Вавилов, Н. И. Новейшие успехи в области теории селекции: Лекция на областных курсах для агрономов. 15-30/XII 1922 г./ Н.И. Вавилов. - М.: Кооп. Изд-во, 1923. -16 с.

4. Вавилов, Н. И. (ред) Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости / Н.И. Вавилов // Теоретические основы селекции растений/ Наркомзем СССР, ВАСХНИЛ. ВИР. - М.-Л.: Сельхозгиз, 1935. - Т. 1: Общая селекция растений. - 1043 с.

5. Вавилов, Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости / АН СССР. Отд-ние общей биологии. Линнеевский вид как система / Н.И. Вавилов - Ленинград: Наука. Ленингр. отд-ние, 1967. - 92 с.

6. Глазко, В. И. Бездомные «патриоты» Российской науки // Политическая концептология. - 2015, № 1. - С. 250-259.

7. Жуковский, П. М. Образ Н. И. Вавилова / П.М. Жуковский // Николай Иванович Вавилов. - М.: Издательство «Знание», 1987. - С. 5-20.

8. Левенко, Б. А. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И. Вавилова в свете современных данных молекулярной биологии и генетики / Б.А. Левенко // Iнтродукцiя рослин. - 2007, № 4. - С. 72-78.

9. Медников, Б. М. Закон гомологической изменчивости / Б.М. Медников. / Б.М. Медников. М.: «Знание», 1980. - 64 с.

10. Медников, Б. М. Ещё раз о законе гомологических рядов в наследственной изменчивости / Б.М. Медников // Природа. - 1989, № 7. - С. 27-35.

11. Плотников, В. К. Биология РНК зерновых культур / В.К. Плотников. - Краснодар: «ЭДВИ», 2009. - 375 с.

12. Плотников, В. К., Биохимическое действие мутации регуляторного гена opaque-2 в зерне высоколизиновой кукурузы: 50 лет исследований / В.К. Плотников, В.Г. Рядчиков // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. - 2014, №98 (4). - С. 213-219.

13. Плотников, В. К. Ленинский проспект (о науке, её людях и объектах) / В.К. Плотников. - Краснодар: «ЭДВИ», 2019. - 242 с.

14. Поповский, М. А. Дело академика Вавилова / М.А. Поповский. - М.: «Книга», 1990. - 303 с.

15. Резник, С. Е. Николай Вавилов / С.Е. Резник. - М.: «Молодая гвардия», 1968. - 336 с.

16. Vavilov, N. I. The law of gomologous series in variation / N.I. Vavilov // J. Genetics. - 1922. - Vol. 12, N 1. - P. 47-89.

Размещено на Allbest.ru