Исследования в области биоэнергетики

Размещено на http://www.allbest.ru/

Реферат

на тему: «Исследования в области биоэнергетики»

Содержание

Введение

1. Биоэнергетика как наука

1.1 История названия

1.2 Законы биоэнергетики

2. Исследования в области биоэнергетики

Заключение

Список литературы

Введение

Биоэнергетика -- междисциплинарная наука, раздел биологии, изучающий совокупность процессов преобразования внешних ресурсов в биологически полезную работу в живых системах. Традиционно эта наука исследует такие процессы, как клеточное дыхание, фотофосфорилирование, энергизация мембран и связанный с этим транспорт, а также другие способы получения организмами энергии. Кроме того, в сферу этой науки входит изучение митохондрий как регуляторных систем, их роли в запрограммированной гибели клеток и тканей.

Методы и подходы к изучаемым явлениям, применяемые в биоэнергетике, -- физико-химические, объекты и задачи -- биологические. Таким образом, биоэнергетика стоит на стыке этих наук и является частью молекулярной биологии, биофизики и биохимии.

1. Биоэнергетика как наука

1.1 История названия

Впервые слово биоэнергетика было использовано в 1956 году нобелевским лауреатом А. Сент-Дьёрди. Это название он дал своей небольшой монографии, в которой он, дав волю фантазии, изложил свои гипотезы о функционировании живых существ и их энергообеспечении. Большинство высказанных в книге гипотез не подтвердилось, но эту книгу прочитал тогда ещё молодой В. П. Скулачёв.

В 1968 году в итальянском городке Полиньяно-а-Маре состоялась конференция по окислительному фосфорилированию, на которой присутствовали такие корифеи того времени как Э. Слейтер, Л. Эрнестер и Х. Кребс. На одном из заседаний специально рассматривался вопрос как назвать новый раздел биологии, изучающий молекулярные механизмы энергообеспечения организмов. Присутствовавший на заседании В. П. Скулачёв обладал плохим уровнем английского, так что его речь на этом языке звучала несколько прям олинейно. Услышав, что дискуссия свернула в сторону сложных длинных названий из двух и более слов, он встал и предложил назвать новую науку биоэнергетика. На вопрос ведущего Э. Слейтера, каковы его аргументы, Скулачёв замялся и сказал, что три года назад организовал в Московском университете отдел биоэнергетики, который успешно функционирует, и потому он предлагает назвать этим именем новую науку. Несмотря на такой ответ, дискуссия всё же удивительным образом привела к тому, что название было принято и закрепилось в научной практике.

Впоследствии, несмотря на протесты В. П. Скулачёва, в прессе и медиа, новый термин был взят на вооружение экстрасенсами. Процесс начался в России, но вскоре перекинулся и за рубеж. В результате, в последнем издании Британской энциклопедии приводятся два значения этого слова -- «биоэнергетика научная» и «биоэнергетика паранаучная» [1][2].

1.2 Законы биоэнергетики

Согласно современным представлениям в живых организмах существуют три формы конвертируемой энергии: водорастворимая цитозольная форма в виде АТФ и две мембранные формы в виде разности электрохимических потенциалов протона (?м_Н⁺) и натрия (?м_Na⁺). Восстановительные эквиваленты, такие как НАД, НАДФ, ФАД и различные редокс-белки вроде ферредоксинов не рассматриваются большинством учёных в качестве отдельной формы энергии ввиду ограниченности их функций. Все три формы энергии могут взаимно превращаться друг в друга и часто все три присутствуют внутри одного организма, как это происходит у эукариот. Совместно эти три формы энергии расходуются на всю совокупность происходящей в организме работы: химической, электрической, осмотической, механической и работе по генерации тепла. На основании эмпирических наблюдений были сформированы следующие три принципа, которые описывают использование клеткой этих трёх форм энергии [3]:

Первый закон биоэнергетики. Живая клетка избегает прямой утилизации энергии внешних ресурсов при совершении полезной работы. Сначала она трансформирует эту энергию в конвертируемую форму АТФ, ?м_Na⁺ или ?м_Н⁺ и использует её затем в различных энергоёмких процессах.

Второй закон биоэнергетики. Живая клетка располагает хотя бы двумя формами конвертируемой энергии -- АТФ и ?м_Н⁺ или ?м_Na⁺.

Третий закон биоэнергетики. Клетка может удовлетворить все свои энергетические потребности, если есть возможность получить хотя бы одну из трёх конвертируемых форм энергии за счёт внешних энергетических ресурсов. [4]

2. Исследования в области биоэнергетики

Началом биоэнергетики можно считать работы немецкого врача Ю. Р. Майера, открывшего закон сохранения и превращения энергии (1841) на основе исследования энергетических процессов в организме человека. Суммарное изучение процессов, являющихся источниками энергии для живых организмов, и энергетического баланса организма, его изменений при различных условиях (покой, труд разной интенсивности, окружающая температура) долгое время являлось основным содержанием биоэнергетики. В середине 20 века, в связи с общим направлением развития биологических наук, центральное место в биоэнергетике заняли исследования механизма преобразования энергии в живых организмах [1].

Все исследования в области биоэнергетики основываются на единственно научной точке зрения, согласно которой к явлениям жизни полностью применимы законы физики и химии, а к превращениям энергии в организме -- основные начала термодинамики. Однако сложность и специфичность биологических структур и реализующихся в них процессов обусловливают ряд глубоких различий между биоэнергетикой и энергетикой неорганического мира, в частности технической энергетикой. Первая фундаментальная особенность биоэнергетики заключается в том, что организмы -- открытые системы, функционирующие лишь в условиях постоянного обмена веществом и энергией с окружающей средой. Термодинамика таких систем существенно отличается от классической. Основополагающее для классической термодинамики понятие о равновесных состояниях заменяется представлением о стационарных состояниях; второе начало термодинамики (принцип возрастания энтропии) получает иную формулировку в виде Пригожина теоремы. Вторая важнейшая особенность биоэнергетики связана с тем, что процессы в клетках протекают в условиях отсутствия перепадов температуры, давления и объёма; в силу этого переход теплоты в работу в организме невозможен и тепловыделение представляет невозвратимую потерю энергии. Поэтому в ходе эволюции организмы выработали ряд специфических механизмов прямого преобразования одной формы свободной энергии в другую, минуя её переход в тепло. В организме лишь небольшая часть освобождающейся энергии превращается в тепло и теряется. Большая её часть преобразуется в форму свободной химической энергии особых соединений, в которых она чрезвычайно мобильна, т. е. может и при постоянной температуре превращаться в иные формы, в частности совершать работу или использоваться для биосинтеза с весьма высоким кпд, достигающим, например при работе мышцы, 30%.

Одним из основных результатов развития биоэнергетики в последние десятилетия является установление единообразия энергетических процессов во всём живом мире -- от микроорганизмов до человека. Едиными для всего растительного и животного мира оказались и те вещества, в которых энергия аккумулируется в подвижной, биологически усвояемой форме, и процессы, с помощью которых такое аккумулирование осуществляется. Такое же единообразие установлено и в процессах использования аккумулированной в этих веществах энергии. Например, структура сократительных белков и механизм механо-химического эффекта (т. е. превращения химической энергии в работу) в основном одни и те же при движении жгутиков у простейших, опускании листиков мимозы или при сложнейших движениях птиц, млекопитающих и человека. Подобное единообразие характерно не только для явлений, изучаемых Б., но и для других присущих всему живому функций: хранения и передачи наследственной информации, основных путей биосинтеза, механизма ферментативных реакций [1].

Веществами, через которые реализуется энергетика организмов, являются макро-эргические соединения, характеризующиеся наличием фосфатных групп. Роль этих соединений в процессах превращения энергии в организме впервые установил, изучая мышечное сокращение, советский биохимик В. А. Энгельгардт. В дальнейшем работами многих исследователей было показано, что эти соединения участвуют в аккумуляции и трансформации энергии при всех жизненных процессах. Энергия, освобождающаяся при отщеплении фосфатных групп, может использоваться для синтеза биологически важных веществ с повышенным запасом свободной энергии и для процессов жизнедеятельности, связанных с превращением свободной химической энергии в работу (механическую, активного переноса веществ, электрическую и т.д.). Важнейшим из этих соединений веществом, играющим для всего живого мира роль почти единственного трансформатора и передатчика энергии, является аденозинтрифосфорная кислота -- АТФ, расщепляющаяся до аденозиндифосфорной кислоты (АДФ) или аденозинмонофосфорной кислоты (АМФ). Гидролиз АТФ, т. е. отщепление от неё конечной фосфатной группы, протекает по уравнению:

АТФ + H2O ® АДФ + фосфат

и сопровождается уменьшением свободной энергии на значение DF. Если эта реакция протекает при концентрации всех реагентов и продуктов в 1,0 моль при 25°С и pH 7,0, то свободная энергия АДФ оказывается меньше свободной энергии АТФ на 29,3 кдж (7000 кал). В клетке это изменение свободной энергии больше: DF=50 кдж/моль (12 000 кал/моль). Значения DF для реакции АТФ®АДФ выше, чем у большинства реакций гидролиза. Макроэргическими называют и сами связи третьей (конечной) и второй фосфатных групп в молекуле АТФ и аналогичные связи в других макроэргических соединениях. Эти связи обозначают знаком ~ (тильда); например, формулу АТФ можно записать так: аденин -- рибоза -- фосфат ~ фосфат ~ фосфат. Говоря об энергии макроэргических связей, в Б. имеют в виду не действительную энергию ковалентной связи между атомами фосфора и кислорода (или азота), как это принято в физической химии, а лишь разность между значениями свободной энергии (DF) исходных реагентов и продуктов реакций гидролиза АТФ или других аналогичных реакций. «Энергия связи» в этом смысле, строго говоря, не локализована в данной связи, а характеризует реакцию в целом [1].

Энергия макроэргических связей АТФ является универсальной формой запасания свободной энергии для всего живого мира: все преобразования энергии в процессах жизнедеятельности осуществляются через аккумуляцию энергии в этих связях и её использование при их разрыве. Значение DF для этих реакций представляет собой как бы «биологический квант» энергии, т.к. все преобразования энергии в организмах происходят порциями, примерно равными DF. При ферментативном гидролизе АТФ в клетке отщепляющаяся фосфатная группа всегда переносится на субстрат, запас энергии в котором оказывается в результате больше, чем в исходном соединении.

Обмен веществ (метаболизм) в клетке состоит из непрерывно совершающихся распада сложных веществ до более простых (катаболические процессы) и синтеза более сложных веществ (анаболические процессы). Катаболические процессы являются экзергоническими, т. е. идут с уменьшением свободной энергии (DF<0); анаболические процессы -- эндергонические, они протекают с увеличением свободной энергии (DF>0). Согласно общим законам термодинамики, экзергонические процессы могут протекать спонтанно, самопроизвольно, процессы же эндергонические требуют притока свободной энергии извне. В клетке это осуществляется благодаря сопряжению обоих процессов: одни используют энергию, освобождаемую при протекании других. Это сопряжение, лежащее в основе всего метаболизма и жизнедеятельности клетки, совершается при посредстве системы АТФ--АДФ, создающей промежуточные, обогащенные энергией соединения.

Например, синтез сахарозы из глюкозы и фруктозы происходит за счёт энергии, освобождающейся при реакции гидролиза АТФ, путём образования промежуточного активированного соединения -- глюкозо-1-фосфата: 1) АТФ + глюкоза®АДФ + глюкозо-1-фосфат; 2) глюкозо-1-фосфат + фруктоза® сахароза + фосфат. Суммарная реакция: АТФ + глюкоза+фруктоза®АДФ + сахароза + фосфат [1].

Энергетический баланс процесса: АТФ®АДФ + фосфат -- 29,3 кдж/моль (--7000 кал/моль) (уменьшение свободной энергии); глюкоза + фруктоза®сахароза + 23 кдж/моль (+5500 кал/моль) (увеличение свободной энергии). Потеря энергии на тепло 6,3 кдж/моль (1500 кал/моль), т. е. кпд процесса 79%.

По такому же типу осуществляется сопряжение реакций и при синтезе других сложных соединений (липидов, полисахаридов, белков и нуклеиновых кислот). В этих процессах, кроме АТФ, принимают участие и некоторые аналогичные соединения, в которые, вместо аденина, входят другие азотистые основания (гуанин-, цитозин-, уридин-, тимидинтрифосфаты или креатинфосфаты). При синтезе белков и нуклеиновых кислот от АТФ отщепляется не одна концевая фосфатная группа, а две последние (пирофосфат). Т. о., все процессы накопления (аккумулирования) энергии в организмах должны сводиться к процессам образования АТФ, т. е. фосфорилирования (включения фосфатных групп в АДФ или АМФ). биоэнергетика энергия организм метаболизм

Энергетика процессов метаболизма, в которых энергия сохраняет форму химической, в основных чертах ясна, но этого нельзя сказать о процессах, в которых энергия переходит из химической формы в механическую работу или какой-нибудь иной вид энергии (например, электрический). Так, известно, например, что работа, совершаемая сокращающейся мышцей, производится за счёт энергии, освобождающейся при гидролизе АТФ, но механизм этого преобразования энергии ещё не ясен. Выяснение интимных механизмов механо-химического эффекта и других превращений химической энергии -- важная и актуальная задача Б., успешное решение которой может открыть путь к прямому преобразованию химической энергии в механическую и электрическую без промежуточного «разорительного» превращения её в тепло [1].

Основным и практически единственным источником энергии для жизни на Земле является энергия излучения Солнца, часть которой поглощается пигментами растений и некоторых бактерий и в процессе фотосинтеза аккумулируется автотрофными организмами в форме химической энергии: частью в виде АТФ (процессы фотосинтетического фосфорилирования), частью в виде энергии некоторых специфических соединений (восстановленных никотинамид-адениндинуклеотидов), являющихся важнейшими промежуточными аккумуляторами энергии. Весь дальнейший процесс синтеза углеводов, а затем и липидов, белков и других компонентов клетки осуществляется в цикле темновых ферментативных реакций за счёт энергии указанных выше соединений.

При реакции синтеза углеводов [суммарно: 6CO2+6H2O®C6H12O6+6O2] увеличение свободной энергии DF=2,87 Мдж/моль (686 000 кал/моль), а теплосодержание продуктов (молярная энтальпия) изменяется на величину DН=2,82 Мдж/моль (673 000 кал/моль). Т. о., углеводы, липиды, белки и другие пищевые продукты представляют собой форму долговременного хранения поглощённой растением энергии излучения.

В гетеротрофных организмах АТФ образуется в процессе дыхания на промежуточных стадиях окисления пищевых веществ до CO2 и воды. В этом процессе около 40--50% свободной энергии переходит в энергию макроэргических связей АТФ, а остальная теряется в виде тепла. Общее количество энергии, запасаемой растениями в год (при упрощённом предположении, что весь углерод фиксируется в виде глюкозы), равно примерно 10¹⁸--10²¹ дж, что составляет лишь 0,001 от общего потока падающей на Землю солнечной энергии (10²⁴ дж/год.) [1].

Некоторое количество энергии накапливается и в процессах хемосинтеза за счёт окисления восстановленных неорганических соединений, но вклад этих процессов в энергетику биосферы невелик.

Сказанное выше характеризует только суммарный баланс энергии в процессах её аккумуляции и использования. Изучение первичных механизмов миграции энергии на клеточном и молекулярном уровнях показало, что решающую роль в них играет транспорт электронов по цепи передатчиков. В отдельных звеньях этой цепи окислительно-восстановительных реакций происходит освобождение небольших порций свободной энергии, примерно соответствующих значениям DF для макроэргических связей АТФ. [5]

Заключение

Дальнейшее изучение проблем биоэнергетики, в частности механизмов преобразования химической энергии в работу, требует перехода к рассмотрению этих процессов на субмолекулярном уровне, где вступают в силу законы квантовой физики и химии.

Список литературы

1. Большая советская энциклопедия. М.: Советская энциклопедия. 1969--1978.

2. Скулачёв В. П., Богачёв А. В., Каспаринский Ф. О. Мембранная биоэнергетика. М.: Издательство Московского университета, 2010. 368 с.

3. Скулачев В. П. Законы биоэнергетики. // СОЖ, 1997, No 1, с. 9-14.

4. Биоэнергетика (наука) [Электронный ресурс]: URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/Биоэнергетика_(наука)#CITEREFСкулачёв2010 (дата обращения 27.03.2020).

5. Что такое биоэнергетика? [Электронный ресурс]: URL: https://dic.academic.ru/dic.nsf/bse/69454/Биоэнергетика (дата обращения 27.03.2020).

Размещено на Allbest.ru