О возможности использования признаков клейстогамных цветков фиалок в качестве диагностических

Размещено на http://www.allbest.ru/

О возможности использования признаков клейстогамных цветков фиалок в качестве диагностических

С.Е. Гаврилова

Явление клейстогамии широко распространено в роде Viola L. Клейстогамные цветки фиалок закладываются весной и продолжают образовываться на протяжении всего вегетационного периода. В роде Viola образование клейстогамных цветков характерно для видов подрода Viola, в то время как у видов подрода Melanium (Ging.) Peterm. клейстогамные цветки не образуются. Известно, что по морфологическому строению, клейстогамные цветки сильно отличаются от хазмогамных: чашечка их всегда закрытая, лепестки недоразвитые, тычинки в количестве от двух до пяти, пыльники небольшие, нектарники редуцированы, столбик очень короткий, изогнутый, в результате чего рыльце контактирует с верхней частью пыльников [2, с.66; 4, с.350]. Клейстогамные цветки разных видов Viola отличаются между собой по характеру расположения на растении, форме, размерам, опушенности, степени редукции венчика и андроцея [1, с.13; 3, с.56; 5, с.22]. Однако, следует отметить, что, несмотря на достаточную изученность явления клейстогамии у фиалок, признаки клейстогамных цветков в систематике рода до настоящего времени не используются. Существуют лишь общие указания на то, что они могут служить диагностическими [1, с.13].

В этой связи следует отметить, что использование признаков клейстогамных цветков наряду с особенностями строения вегетативных органов может быть весьма эффективным для определения фиалок в летнее время, когда прекращается хазмогамное цветение, внешний вид растения заметно изменяется, и определение представителей рода Viola часто становится довольно затруднительным.

Нами проведено изучение морфологического строения клейстогамных цветков фиалок, произрастающих на территории Средней России с целью выявления характера изменчивости признаков и определения возможности их использования в качестве диагностических. Изучено 12 представителей рода Viola: V. mirabilis L., V. hirta L., V. collina Bess., V. odorata L., V. montana L., V. nemoralis Kьtz., V. canina L., V. rupestris F.W.Schmidt, V. riviniana Reichenb., V. selkirkii Pursh ex Goldie, V. palustris L., V. epipsila Ledeb.

Сбор клейстогамных цветков осуществлялся в летний период 2010 - 2012 г.г. на территории Московской, Ярославской, Тверской, Тульской, Владимирской и Рязанской областей. Клейстогамные цветки каждого вида взяты из разных ценопопуляций. Количество ценопопуляций зависело от характера распространения видов. Из каждой ценопопуляции исследовано по 10 цветков. Минимальное количество цветков 10 шт. - для редких видов (V. montana, V. selkirkii); максимальное количество цветков 50 шт. - для широко распространенных видов. Материал фиксировался в 70% спирте. Морфология цветков изучалась с использованием микроскопа МБС-10. Измерения проводились с помощью окуляра с линейкой.

Результаты наших исследований показывают, что клейстогамные цветки фиалок явно различаются по форме и размерам. Самые маленькие цветки (1.5 - 4.0 мм дл.) округло-конической или более или менее яйцевидной формы характерны для видов секции Viola. Их длина обычно не более чем в два раза превышает ширину. У видов секции Plagiostigma Godr. цветки крупнее (2.5 - 5.5 мм дл.), они также имеют более или менее яйцевидную форму, но длина их примерно в два раза превышает ширину. У видов этих секций верхушка цветка притупленная или заостренная, придатки чашелистиков небольшие.

Остальные виды имеют конические или узко конические постепенно заостренные клейстогамные цветки, длина которых в два и более раз превышает ширину. Придатки чашелистиков хорошо развиты и часто располагаются почти под прямым углом плоскости чашелистика. Наиболее крупные цветки, длиной до 12 мм, мы наблюдали у V. nemoralis.

Строение клейстогамных цветков также заметно отличается у различных представителей рода Viola. Наиболее явные различия наблюдаются в строении венчика и андроцея. Отличия в строении чашечки и гинецея не столь значительны.

Так чашечка цветка у всех исследованных видов представлена пятью чашелистиками. У видов секции Plagiostigma и секции Viola чашелистики овальные, обратно яйцевидные или эллиптические, с более или менее притупленной верхушкой. При этом у видов секции Viola чашелистики в различной степени опушены, а у представителей секции Plagiostigma они, как правило, голые. У остальных исследованных видов чашелистики удлиненные, ланцетные, треугольно-ланцетные, треугольно-яйцевидные, на верхушке обычно заостренные, голые или опушенные.

Гинецей в клейстогамных цветках фиалок, так же как и в хазмогамных, образован тремя сросшимися плодолистиками. Завязь пестика у разных видов отличается характером опушения. У видов секции Viola завязь может быть как голой, так и опушенной. Завязь V. rupestris обычно довольно густо опушена, очень редко опушение отсутствует. У остальных исследованных видов рода Viola завязь голая.

Строение столбика в целом сходно у всех исследованных видов и не имеет такого важного систематического значения как в хазмогамных цветках. У большинства исследованных видов столбик цилиндрический, равномерно утолщенный по всей длине или постепенно расширяющийся кверху, изогнут горизонтально или улиткообразно. Отверстие рыльца направлено в сторону или вниз и контактирует обычно с пыльниками нижних тычинок. клейстогамный фиалка вегетативный цветок

Основные различия клейстогамных цветков разных видов заключаются в строении и степени редукции венчика и андроцея. При этом наиболее четкие отличия проявляются на уровне секций и подсекций. Лишь в некоторых случаях данные признаки могут служить для разграничения близкородственных видов.

Так цветки видов секции Viola имеют хорошо развитый венчик, состоящий из пяти лепестков, отличающихся друг от друга по форме и размерам; андроцей из пяти одинаковых тычинок с короткими тычиночными нитями и хорошо развитыми пыльниками.

Цветки V. mirabilis (секция Mirabiles (Nym. ex Borb.) Vl.Nikit.) характеризуются наличием венчика, состоящего из пяти лепестков (иногда их количество сокращается до двух). Андроцей представлен пятью тычинками с длинными тычиночными нитями и развитыми пыльниками. Верхние тычинки по форме не отличаются от нижних, они лишь немного мельче их.

В пределах секции Trigonocarpea Godr. наблюдаются явные отличия в строении клейстогамных цветков между парами видов: V. canina и V. nemoralis с одной стороны и V. rupestris и V. riviniana с другой.

Клейстогамные цветки V. rupestris и V. riviniana (подсекция Rosulantes (Borb.) Juz.) имеют венчик из пяти более или менее развитых лепестков. При этом цветки V. rupestris характеризуются наличием в большинстве случаев только двух нижних тычинок с развитыми пыльниками, а также опушением чашелистиков и завязи. У V. riviniana чашелистики и завязь голые, тычинок обычно пять: нижние тычинки имеют хорошо развитые пыльники и немного крупнее верхних тычинок, у которых пыльники развиты в различной степени или полностью редуцированы.

В клейстогамных цветках V. canina и V. nemoralis (подсекция Arosulatae (Borb.) Juz.) венчик обычно отсутствует, а андроцей состоит из пяти тычинок, из которых развиты только нижние, верхние же имеют вид прозрачных пленочек.

Кроме того, среди исследованных видов подсекции Arosulatae по строению клейстогамных цветков выделяется V. montana. Чашелистики этого вида сильно опушены, венчик отсутствует, андроцей представлен только двумя нижними тычинками.

У представителей секции Plagiostigma - V. palustris и V. epipsila, венчик клейстогамных цветков обычно представлен пятью лепестками, а андроцей - двумя нижними тычинками. При этом венчик V. palustris всегда состоит из пяти лепестков, а у V. epipsila верхние и боковые лепестки иногда могут отсутствовать. Кроме того, у V. palustris может сохраняться одна из верхних тычинок, чего нам не приходилось наблюдать у V. epipsila. Следует также отметить, что чашелистики V. palustris всегда голые, а у V. epipsila они могут иметь единичные волоски на придатках. Столбик V. palustris чаще изогнут крючковидно, так что отверстие рыльца направлено вниз; столбик V. epipsila обычно изогнут под прямым углом и отверстие рыльца направлено в сторону.

У единственного представителя секции Adnatae (W.Beck.) Vl.Nikit. - V. selkirkii венчик в клейстогамных цветках полностью отсутствует, а андроцей представлен только двумя хорошо развитыми нижними тычинками.

Таким образом, результаты исследования клейстогамных цветков видов рода Viola показывают, что особенности их строения вполне можно использовать при определении фиалок в летнее время наряду с признаками плодов и вегетативных органов. При этом следует учитывать, что диагностическое значение имеет вся совокупность признаков клейстогамных цветков, а не отдельные особенности строения чашечки, венчика, андроцея и гинецея.

Литература

1. Безделева Т. А. Диагностические признаки клейстогамных цветков фиалок // Актуальные вопросы ботаники (тезисы доклада делегатского съезда ВБО) -Л.: Наука, 1988. - С.13.

2. Елисафенко Т. В. Два типа цветения у редких сибирских видов рода Viola (Violaceae) // Бот. журн. - 1998. Т. 83., № 6. - С. 66 - 73.

3. Немирова Е.С., Гаврилова С.Е. Род Viola L. флоры Московской области. Изд. 2-е, перераб. и доп. - Ставрополь: АГРУС, 2010. - 304 с.

4. Юзепчук С. В. Фиалковые - Violaceae Juss. // Флора СССР - М.Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1949. Т. 15. - С. 350-452.

5. Uphof J. Cleistogamie flowers // Bot.Rev., 1938, V.4, №1. - P. 21 - 49.

Размещено на Allbest.ru