Сравнительное исследование висцерального скелета двух видов рода Batrachocottus (cottoidei)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Сравнительное исследование висцерального скелета двух видов рода Batrachocottus (cottoidei)

Ю. П. Толмачева, Б. Э. Богданов

Рыбы рода Batrachocottus - эндемики оз. Байкал, населяющие различные подводные ландшафты озера от уреза воды до максимальных глубин. В настоящее время в его составе принято рассматривать четыре вида: большеголовая широколобка - B. baicalensis (Dybowki, 1874), жирная широколобка - B. nikolskii (Berg, 1901), пестрокрылая широколобка - B. multiradiatus Berg, 1907 и широколобка Талиева - B. talievi Sideleva, 1999 [1]. Ареалы видов охватывают различные подводные ландшафты Байкала от уреза воды до максимальных глубин. Целью настоящей работы является сравнительное исследование висцерального скелета двух наиболее специализированных форм рода: прибрежного - B. baicalensis и глубоководного - B. nikolskii, в связи с различными экологическими предпочтениями. baicalensis nikolskii висцеральный скелет

Материалы и методы. Материалом для настоящего исследования послужили сборы из южной котловины оз. Байкал, выполненные в 2000?2006 гг. Для остеологического анализа черепную коробку рыб очищали от мягких тканей в 10%-ном растворе NaOCl; полученный материал хранили в глицерине. Внешний вид и строение отдельных частей висцерального скелета исследованы под бинокулярным микроскопом МБС-10; зарисованы и обработаны в программе Photoshop CS2. Названия костей и отростков приводятся согласно общепринятой анатомической номенклатуре [1,2].

Результаты. Челюсти. Восходящий отросток praemaxillare хорошо развит и в среднем составляет половину длины кости, сочленовый отросток значительно короче и не превышает ее трети. Постмаксиллярный отросток треугольной формы, занимает всю дорсальную поверхность кости, вершина его смещена каудально. Maxillare с крупной головкой, ее вентролатеральный отросток хорошо развит, а вентромедиальный выражен слабо. Supramaxillare нет. Нижняя челюсть длинная, состоит из двух костей: dentale и anguloarticulare. Для dentale характерен выраженный короноидный отросток, который плавно повышается от симфизного конца кости к вершине. Anguloarticulare состоит из собственно несущей плоскости кости, суставной ямки и двух хорошо выраженных отростков (переднего и верхнего), контактирующих с dentale. Несущая плоскость кости расположена вентрально относительно своей горизонтальной оси (относительно переднего отростка). Дорсальная поверхность практически прямая, ближе к каудальному концу кости располагается верхний отросток, имеющий незначительный уклон в сторону плоскости кости. Передний отросток прямой, располагается перпендикулярно плоскости кости на уровне ее дорсального края. Нижнечелюстной сенсорный канал имеет три отверстия на dentale и два на anguloarticulare. Praemaxillare и dentale несут острые конические зубы, образующие 5?6 неправильных рядов. В симфизной части предчелюстной и по внутреннему краю зубной костей отмечена слабая дифференциация зубов на мелкие и крупные.

Небная дуга. Palatinum удлиненный, зубов не несет. В верхней части прикрепляется к этмоидальному отделу с помощью верхнего и среднекрыловидного отростков. Нижняя часть кости, располагается между ecto- и mesopterygoideum (pterygoideum+mesopterygoideum). Еctopterygoideum серповидной формы, внутренним краем прилежит к выемке рalatinum и к латеральному краю mesopterygoideum, а задним к переднему краю пластинки quadratum. Mesopterygoideum удлиненное, в верхней части соединяется с metapterygoideum; снизу с quadratum. Metapterygoideum треугольной формы, тонкий. Нижней частью с помощью хрящевой полоски прикрепляется к quadratum, а также углами соединен с mesopterygoideum и simplecticum; сверху с помощью небольших перемычек прикрепляется к hyomandibulare. Quadratum плоский, неправильной треугольной формы, с длинным двухвершинным игловидным отростком, слабо обособленным от пластинки кости. В выемку образованную отростком и телом кости входит передний конец simplecticum. Вдоль отростка продолжается гребень, который на переднем конце образует сочленовую головку для прикрепления к anguloarticulare. По дорсальному краю quadratum почти полностью покрыт хрящом, соединяющим ее с комплексом крыловидных костей.

Рис. Некоторые отделы висцерального скелета B. baicalensis: А) Челюсти: art - anguloarticulare (сочленовая), apa - верхний отросток art, asp - восходящий отросток pmx, cor - короноидный отросток den, den- dentale (зубная), mx - maxillare (челюстная), pmp - заднечелюстной отросток pmx, pmx - praemaxillare (предчелюстная); Б) Небная и гиоидная дуги, жаберная крышка:ectpt- ectopterygoideum (передняя крыловидная), hm - hyomandibulare (подвесочная), intop- interoperculum (межкрышечная), mspt - mesopterygoideum (средняя крыловидная), mtpt - metapterygoideum (задняя крыловидная), op - operculum (крышечная), pal - palatinum (небная кость), prop - praeoperculum (предкрышечная кость), q - quadratum (квадратная), subop - suboperculum (подкрышечная), sym - symplecticum (связочная).

Гиоидная дуга. Hyomandibulare массивное в верхней части; сочленовые отростки, соединяющиеся с неврокранием, хорошо выражены и обособлены друг от друга. Нижняя часть кости удлиненная и образует оперкулярный и нижний (для прикрепления simplecticum) отростки. Как было отмечено ранее, массивность и укороченность верхних сочленовых плоскостей и удлинение шейки нижних элементов способствует усилению прочности соединения челюстная дуга - неврокраний и увеличению размеров ротовой полости [4]. Simplecticum крупный, расширен в верхней части, нижний его конец с помощью хряща прочно соединен с выемкой quadratum и praeoperculum, а верхний прикреплен к hyomandibulare и metapterygoideum. Гиоидная дуга посредством ceratohyale прикрепляется к внутренней стороне praeoperculum и в передней своей части через хрящевую прослойку соединен с epihyale. Epihyale короткое (в два раза короче ceratohyale), имеет треугольную форму. Жаберных лучей шесть, из них четыре на ceratohyale и два на epihyale. Два передних жаберных луча прикрепляются вентрально, а последующие латерально. Urochyale крупное, по форме трапецивидное, его задний край слабо вогнут.

Жаберная крышка. Praeoperculum с хорошо развитыми ветвями, почти перпендикулярно изогнуто в средней части. Дорсальная ветвь в полтора раза длинее вентральной. Наружный край praeoperculum несет развитые шипы (один у B. baicalensis и два у B. nikolskii), у основания которых проходит предкрышечный канал боковой линии, включающий 4 крупных отверстия. Дорсальная ветвь прочно соединена с hyomandibulare, нижний конец которой прикрыт небольшой тонкой пластинкой, располагающейся в месте изгиба кости. К вентральной ветви сверху прикрепляется игловидный отросток quadratum, а сзади - interoperculum. Interoperculum не несет шипов, округлой продолговатой формы, дорсальный край немного вогнут в области сочленовой фасетки. Operculum тонкий, треугольной формы, соединяющийся с помощью сочленового отростка с hyomandibulare; с наружной стороны прилегает к suboperculum. Suboperculum тонкий, практически не окостеневает; передне-верхний угол образует небольшой отросток.

Таким образом, в результате проведенного исследования было установлено отсутствие у исследованных видов морфологических различий в строении висцерального скелета, что может быть обусловлено как близким филогенетическим родством, так и одинаковой пищевой специализацией. Межвидовые различия выявлены только в особенностях вооружения предкрышечной кости, не имеющих адаптивного значения.

Работа выполнена в рамках «базовой» темы ЛИН СО РАН «Исследование генетической дифференциации и экологической сегрегации байкальских организмов методами классической, молекулярной биологии и математического моделирования» и при финансовой поддержке гранта Президента РФ МК-3457.2011.4 «Исследование биомеханических основ преобразования челюстного аппарата рыб на основе применения 3D конечно-элементной модели» и гранта РФФИ № 12-04-32222 мол_а «Функциональный анализ строения и адаптивных преобразований челюстного аппарата рыб на основе 3D анимационной модели»

Литература

1. Sideleva V.G. The endemic fishes of lake Baikal./ Sideleva V.G. - Leiden: Backhuys Publishers, 2003 - 270 р.

2. Воскобойникова О.С. Эволюционные преобразования висцерального скелета и вопросы филогении нототениевидных рыб (Nototheniidae)/Воскобойникова О.С. // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. - 1986. - Т. 153.- С. 46?66.

3. Yabe M. 1985. Comporative osteology and miology of the superfamily Cottoidea (Pisces: Scorpaeniformes), and its philogenetic classification. / Yabe M. // Reprinted from Memoirs of the Faculty of Fisheries. - Hokkaido University. - 1985. - Vol. 32. - Р. 1-130.

4. Талиев Д.Н. Бычки-подкаменщики Байкала./ Талиев Д.Н.- М.-Л.: Изд-во АН СССР. - 1955.- 603 с.

Размещено на Allbest.ru