Патоген-індуковане накопичення калози та фенольних сполук у проростках озимої пшениці

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Патоген-індуковане накопичення калози та фенольних сполук у проростках озимої пшениці

О. Бобошко, асп., О. Панюта, канд. біол. наук,

О. Артеменко, канд. біол. наук, Н. Таран, д-р біол. наук, проф.

Однією з перших реакцій рослин на дію патогенів є накопичення калози та/або фенольних сполук, що призводить до укріплення клітинної стінки в місцях контакту рослини-живителя і патогену. Локальна захисна реакція стає сигналом, який викликає системні механізми захисту, що охоплюють весь рослинний організм. У зв'язку з цим метою роботи було визначення вмісту калози та фенольних сполук у проростках озимої пшениці сортів Миронівська 808 і Ренан, як конституційних, так і індукованих інфікуванням збудником очкової плямистості в діапазоні активних концентрацій їхніх титрів, та порівняння накопичення досліджуваних речовин у часі. Виділення та кількісне визначення калози проводили за модифікованим методом Каусса та ін. Для визначення загального вмісту фенольних сполук використовували реактив Фоліна-Чокальта. Визначено вміст конституційних і патоген-індукованих калози та фенольних сполук у проростках сортів озимої пшениці Миронівська 808 та Ренан. Виявлено, що у проростків пшениці відносно стійкого сорту Ренан вміст конституційних калози та фенольних сполук на початкових етапах вегетації вищий, ніж у проростків сприйнятливого сорту Миронівська 808, що пов'язано з генетично детермінованою стійкістю цього сорту до збудника очкової плямистості. У проростків пшениці сорту Миронівська 808 виявлено інтенсивніше патоген-індуковане накопичення калози порівняно з проростками сорту Ренан, але це не вплинуло на сумарну ефективність захисту від патогену. Крім того, найбільше патоген-індуковане накопичення калози у проростків пшениці відносно стійкого сорту Ренан відбувалось за використання інокулюма в концентрації 104 КУО/мл, а у проростків сприйнятливого сорту Миронівська 808 - 102 КУО/мл. З'ясовано, що більша кількість конституційних калози та фенольних сполук, а також інтенсивне їх накопичення за інфікування у проростків пшениці сорту Ренан є вирішальним фактором стійкості до збудника очкової плямистості.

Ключові слова: калоза, фенольні сполуки, пшениця, збудник очкової плямистості.

Одной из первых реакций растений на патогены является накопление каллозы и/или фенольных соединений, что приводит к укреплению клеточной стенки в местах контакта растения-хозяина и патогена. Локальная защитная реакция становится сигналом, который

вызывает системные механизмы защиты, охватывающие весь растительный организм. В связи с этим целью работы было определение содержания каллозы и фенольных соединений в проростках озимой пшеницы сортов Мироновская 808 и Ренан, как конституционных, так и индуцированных инфицированием возбудителем очковой пятнистости в диапазоне активных концентраций их титров, и сравнение накопления исследуемых веществ во времени. Выделение и количественное определение каллозы проводили по модифицированному методу Каусса и др. Для определения общего содержания фенольных соединений использовали реактив Фолина-Чокальта. Определено содержание конституционных и патоген-индуцированных каллозы и фенольных соединений в проростках сортов озимой пшеницы Мироновская 808 и Ренан. Установлено, что у проростков пшеницы относительно устойчивого сорта Ренан содержание конституционных каллозы и фенольных соединений на начальных этапах вегетации выше, чем у проростков восприимчивого сорта Мироновская 808, что связано с генетически детерминированной устойчивостью этого сорта к возбудителю очковой пятнистости. У проростков пшеницы сорта Мироновская 808 выявлено более интенсивное патоген-индуцированное накопление каллозы по сравнению с проростками сорта Ренан, но это не повлияло на суммарную эффективность защиты от патогена. Кроме того, наибольшее патоген-индуцированное накопление каллозы у проростков пшеницы относительно устойчивого сорта Ренан происходило при использовании инокулюма в концентрации 104 КОЕ/мл, а у проростков восприимчивого сорта Мироновская 808 - 102 КОЕ/мл. Выяснено, что большее количество конституционных каллозы и фенольных соединений, а также интенсивное их накопление при инфицировании у проростков пшеницы сорта Ренан является решающим фактором устойчивости к возбудителю очковой пятнистости.

Ключевые слова: каллоза, фенольные соединения, пшеница, возбудитель очковой пятнистости.

пшениця калоза фенольні сполуки патоген

Callose and/or phenolic compounds accumulation, which leads to the plant cell wall reinforcement in the places of the host plant and pathogen contact, is one of the first plants reactions on to the pathogen. The local protective reaction causes systemic protective mechanisms that cover the entire plant organism. The purpose of the work was determination of callose and phenolic compounds content in winter wheat seedlings of Myronivska 808 and Renan varieties as constitutional and induced by the eyespot causal agent in the range of their titres active concentrations and comparison of these substances accumulation in time. Callose determination was carried according to the modified Kauss et al. method. Phenoliccompounds quantificationassaywas basedon Folin-Ciocalteu method. The content of constitutional and pathogen-induced callose and phenolic compounds in the winter wheat seedlings of Myronivska 808 and Renan varieties was determined. The higher content of constitutional callose and phenolic compounds at the initial stages of vegetation was established in the wheat seedlings of relatively resistant variety Renan than in the seedlings of the susceptible variety Myronivska 808, which is related with genetically determined resistance of this variety to the eyespot causal agent. More intensive pathogen-induced accumulation of callose was observed in wheat seedlings of Myronivska 808 variety, but this did not affect the overall effectiveness of protection against pathogen. The highest pathogen-induced callose accumulation in wheat seedlings of a relatively resistant variety Renan was under inoculum concentration 104 CFU/ml and in seedlings of the susceptible variety Myronivska 808 - 102 CFU/ml. It has been shown that the higher content of constitutional callose and phenolic compounds and their intensive accumulation under infection in the wheat seedlings of Renan variety, is a determinative factor of the resistance to the eyespot causal agent.

Keywords: callose, phenolic compounds, wheat, eyespotcausal agent.

Вступ

Однією з перших реакцій рослин на патогенез є укріплення клітинних стінок, яке відбувається за рахунок того, що з зовнішньої сторони плазмалеми на суміжному з нею боці клітинної стінки накопичується калоза [1]. Крім того, що грани калози є механічним бар'єром на шляху гіфів грибів, вони також є місцем накопичення антимікробних вторинних метаболітів, у тому числі і фенолів. Такі надмолекулярні комлекси синергічно [2] перешкоджають проникненню патогену до клітини. У субепідермальних шарах рослинних тканин, які зазнали впливу стресу різного типу, у тому числі за інвазії патогену, часто синтезуються і накопичуються фенольні сполуки [3]. Формування стійкого фізи- ко-хімічно-механічного бар'єра внаслідок зв'язування інвазійного агента з компонентами клітинної стінки сприяє утворенню кластерних структур і зумовлює підвищену стійкість тканин рослини до дії ферментних комплексів патогенів [4]. Крім того, синтезовані рослиною фенольні сполуки є природною альтернативою хімічним засобам контролю патогенезу сільськогосподарських культур [5, 6], що безперечно можна використовувати у біотехнології рослин, наприклад, ініціацією підвищення імунітету шляхом попереднього прайму- вання [7, 8]. За розпізнаванням потенційних сигналів патогенезу та їх послідовної трансдукції відбувається генетично детермінована реалізація біохімічних реакцій імунної відповіді у рослинних клітинах, у тому числі синтез та накопичення фенолів [9]. Останнє призводить до виникнення у рослини патоген-асоційованих молекулярних патернів (PAMPs), так званого PAMP-тримерного імунітету [10]. У результаті цього розвиток та поширення інфекції найчастіше обмежується задовго до того, як патоген зможе проникнути у внутрішні шари рослинних тканин [11].

У разі пошкодження і захворювання в рослинних клітинах активується фермент поліфенол-оксидаза, яка окиснює феноли до високотоксичних хінонів. Такі сполуки отруюють клітини рослини-господаря та водночас вбивають патогенні мікроорганізми, інактивуючи їхні екзоферменти. Надалі рослини можуть перетворювати ці речовини на лігнін і, тим самим, нейтралізувати дію патогенів. Захисна дія "консервованих" фенольних сполук пов'язана з їх здатністю запобігати або знижувати вплив оксидантного стресу на рослину та з їх використанням рослинними клітинами за умов повторного патогенезу або впливу інших несприятливих факторів середовища [12]. Антиоксидантні властивості фенолів зумовлені їх високою акцепторною активністю до радикалів. Вони здатні протистояти їхнім вільним електронам, що дозволяє стабілізувати та інактивува- ти ланцюгові реакції, у тому числі, знижувати надлишок активних форм кисню [13].

Калоза та фенольні сполуки входять до складу папіл - напівсферичних капсулоподібних утворень між плаз- малемою та клітинною стінкою, та є динамічними компонентами патоген-індукованої іммуної (PTI-pattern-trigge red immunity) відповіді [14]. Тобто система захисту рослинного організму формується під впливом дестабілізуючих факторів середовища, які послідовно викликають зміни концентрацій та співвідношення складових речовин, що призводить до появи нових хімічних конгломератів та зв'язків, які кооперуючись формують нові над- структурні бар'єри для патогенів. За рахунок кооперативної поведінки зазначених компонентів захисної системи PTI посилюються механічні властивості клітинної стінки, забезпечується швидка та ефективна реалізація локальної біохімічної реакції-відповіді рослинних клітин та тканин на дію екстрацелюлярних ферментативних комплексів патогену чи механічного стресу та ін. [14]. У зв'язку з цим вивчення механізмів конституційної, індукованої та системної стійкості рослин, пов'язаних із накопиченням калози та синтезом фенольних сполук, як незамінних молекулярних захисних речовин, є вельми актуальним.

Мета дослідження передбачала визначення вмісту калози та фенольних сполук у проростках озимої пшениці сортів Миронівська 808 і Ренан, як конституційних, так і індукованих інфікуванням збудником очкової плямистості - гемібіотрофним грибом Pseudocercosporella herpotrichoides (Fron) Deighton (сучасна назва гриба Oculimacula yallundae (Wallwork&Spooner) Crous&W.Gams)) у діапазоні активних концентрацій їніх титрів та порівняння накопичення обраних захисних речовин у часі.

Матеріали та методи

Використовували проростки озимої пшениці двох сортів - сприйнятливого до збудника очкової плямистості сорту Миронівська 808 та відносно стійкого сорту Ренан, що містить ген стійкості Pch1 [15]. Пшеницю вирощували на піщаній культурі. Семидобові проростки інфікували суспензією конідій у концентрації 102-105 колонієутворюючих одиниць на мл (КУО/мл) [16] високовірулентного штаму 543 7/1 P. herpotrichoides із колекції Інституту захисту рослин НААН України. Контрольні варіанти обробляли дистильованою водою. Відбір рослинного матеріалу проводили кожні 24 години протягом 5 діб.

Виділення та кількісне визначення калози здійснювали за модифікованим методом Каусса та ін. [17]. Довжина хвилі збудження (lex) становила 397 нм, а довжина хвилі вимірів (lem) - 490 нм.

Для визначення загального вмісту фенольних сполук використовували реактив Фоліна-Чокальта. Для побудови калібрувальної кривої і розрахунку вмісту загальної суми фенолів в екстрактах з етанолом використовували ферулову кислоту, як домінуючу фенольну речовину у злакових рослинах [18].

Рослинний матеріал висушували у провітрюваній сушильній шафі за 60°С. Розтирали 10о мг сухого матеріалу зі скляним порошком та екстрагували в 1 мл 95 % етанолу протягом 24 год. Виміри робили на спектрофотометрі за довжини хвилі 765 нм.

Досліди виконували в триразовому біологічному та аналітичному повторах. Результати опрацьовували статистично з використанням програми Microsoft Exel 2008.

Результати та їх обговорення

В ході експериментальної роботи було визначено кількість конституційної та патоген-індукованої калози у проростках пшениці досліджуваних сортів. Протягом 96 год відбувалося накопичення цього полісахариду, а в наступні 24 год (через 120 год) кількість калози не змінювалася (рис. 1). Динаміка вмісту конституційної калози у проростків пшениці відносно стійкого сорту Ренан і сприйнятливого сорту Миронівська 808 була подібною. Слід звернути увагу, що протягом 48 год вміст калози у проростків пшениці обох сортів був майже однаковий, а через 72 год у проростків сорту Ренан збільшився на 20 % порівняно із проростками сорту Миронівська 808 і ця різниця зберігалася до закінчення експерименту. Протягом 120 год кількість конституційної калози у проростках пшениці сорту Ренан зросла в 1,6 раза, а в проростках сорту Миронівська 808 - у 1,4 раза. Тобто конституційна калоза інтенсивніше накопичувалась у проростків відносно стійкого сорту Ренан, ніж у проростків сприйнятливого сорту Миронівська 808.

Інокуляція суспензією конідій збудника очкової плямистості індукувала накопичення калози в проростках обох досліджуваних сортів, але кількість патоген- індукованої калози залежала від концентрації інокулюма (рис. 1, А). Найбільше накопичення патоген-індукованої калози у проростків пшениці відносно стійкого сорту Ренан виявили за обробки суспензією конідій у концентрації

КУО/мл. За використання цієї концентрації інокулюма вміст калози протягом експерименту зростав на 64100 % порівняно з контролем. За впливом на інтенсивність накопичення патоген-індукованої калози у проростків пшениці сорту Ренан використані концентрації інокулюма розміщуються у такому порядку: 104 КУО/мл >

КУО/мл > 103 КУО/мл > 102 КУО/мл.

Рис. 1. Вміст калози у проростках пшениці сортів Ренан (А) і Миронівська 808 (Б) за інокуляції суспензією конідій P. herpotrichoides

Рис. 1 (продовження). Вміст калози у проростках пшениці сортів Ренан (А) і Миронівська 808 (Б) за інокуляції суспензією конідій P. herpotrichoides

У проростків пшениці сприйнятливого сорту Миронівська 808 найінтенсивніше патоген-індукована калоза накопичувалась за обробки суспензією конідій у концентрації 104 КУО/мл (рис. 1, Б). Вміст патоген-індукованої калози порівняно з вмістом конституційної калози протягом експерименту зростав на 114-160 %. Послідовність концентрацій інокулюма за зменшенням індуктивного впливу на відкладання калози для проростків пшениці сорту Миронівська 808 така: 102 КУО/мл >

Як бачимо, найбільше патоген-індуковане накопичення калози у проростків пшениці відносно стійкого сорту Ренан відбувалось за використання інокулюма у концентрації 104 КУО/мл, а у проростків сприйнятливого сорту Миронівська 808 - 102 КУО/мл, що в 100 разів нижче, ніж концентрація для проростків відносно стійкого сорту. На нашу думку, це пов'язано з різним рівнем сприйнятливості досліджуваних сортів до збудника очкової плямистості.

Через 120 год вміст патоген-індукованої калози у проростків пшениці відносно стійкого сорту Ренан, за обробки інокулюмом у концентрації 104 КУО/мл, був нижчим, ніж у проростків сприйнятливого сорту Миро- нівська 808, за обробки інокулюмом у концентрації 102 КУО/мл - на 15 %, хоча вміст конституційної калози через 120 год у проростків сорту Ренан був вищим, ніж у проростків сорту Миронівська 808 на 20 %. Виявлена залежність вмісту калози від концентрації інокулюма свідчить, що у проростків пшениці відносно стійкого сорту Ренан активуються специфічні складові мультикомпонентної системи захисту від патогену. Вони пов'язані з відкладанням калози, яка обмежує доступ поживних речовин до патогену та ізолює його. Крім того, відбувається порушення транспорту речовин по флоемі, по якій передається сигнал індукції системної стійкості, унаслідок чого рівень активації захисних реакцій знижується.

Визначення кількості конституційних і патоген- індукованих фенольних сполук у проростків пшениці обох досліджуваних сортів показало, що збільшення відбувалось протягом всього експерименту і було прямо пропорційним підвищенню концентрації інокулюма.

Накопичення конституційних фенольних сполук у проростків пшениці сортів Ренан та Миронівська 808 відбувалося протягом всього експерименту (рис. 2). Максимальний вміст фенолів у проростків сорту Ренан спостерігали через 120 год, він був у 2,4 раза більший порівняно з 24 год дослідження (рис. 2, А).

Рис. 2. Вміст фенольних сполук у проростках пшениці сортів Ренан (А) і Миронівська 808 (Б) за інокуляції суспензією конідій P. herpotrichoides

Максимальний вміст конституційних фенольних сполук у проростків сорту Миронівська 808 виявили також через 120 год після інфікування, він у 4,3 раза був більший, ніж у перші 24 години експерименту (рис. 2, Б). Хоча конституційні фенольні сполуки інтенсивніше накопичувались у проростків пшениці сприйнятливого сорту Миронівська 808, ніж у проростків відносно стійкого сорту Ренан, проте, протягом 120 год вміст фенольних сполук у проростків пшениці сорту Ренан був вищим порівняно з сортом Миронівська 808 у 1,1-2,6 раза.

Дослідження вмісту патоген-індукованих фенольних сполук показали, що через 24 год після інокуляції кількість фенольних сполук збільшилася порівняно з контролем у проростків обох сортів. Слід зазначити, що збільшення відбувалось пропорційно підвищенню концентрації інокулюма. За інтенсивністю патоген- індукованого накопичення фенольних сполук у проростків пшениці сортів Ренан та Миронівська 808 використані концентрації інокулюма розміщуються у такому порядку: 105 КУО/мл > 104 КУО/мл > 103 КУО/мл > 102 КУО/мл (рис. 2).

Найінтенсивніше накопичення фенольних сполук у інфікованих проростків пшениці сортів Ренан та Миро- нівська 808 відбувалося через 24 год та становило відповідно 132-199 % і 252-395 % стосовно контролю (рис. 2). У проростків сприйнятливого сорту Миронів- ська 808 виявлено більший приріст вмісту патоген- індукованих фенольних сполук порівняно з контролем, але вміст патоген-індукованих фенольних сполук у проростків відносно стійкого сорту Ренан був у раза вищим, ніж у проростків сорту Миронівсь- ка 808. Варто зазначити, що добовий приріст вмісту фенольних сполук у інфікованих зразках обох сортів надалі поступово зменшувався.

За обробки суспензією конідій у концентрації 105 КУО/млу проростків пшениці сорту Ренан кількість патоген-індукованих фенольних сполук з 24 год по 120 год зросла на 23 %, а у проростків сорту Миронівська 808 - на 37 %.

Більший вміст фенольних сполук, як конституційних так і патоген-індукованих, протягом 120 годин помічено у проростків відносно стійкого сорту Ренан. Проте приріст вмісту фенолів стосовно контролю більший у проростків пшениці сприйнятливого сорту Миронівська 808.

Таким чином, у 7-12-добових проростків пшениці відносно стійкого сорту Ренан вміст конституційних фенольних сполук більший, ніж у проростків сприйнятливого сорту Миронівська 808. Інтенсивне накопичення фенолів у проростків обох сортів відбувалося в перші 24 год після інфікування. Починаючи з 48 год інфікування у проростків сорту Ренан інтенсивність накопичення фенольних сполук була нижчою, ніж у проростків сорту Миронівська 808. Такі результати свідчать про те, що ймовірно, антиоксидантна функція фенолів реалізується на ранніх стадіях стресової відповіді, а згодом їх накопичення у тканинах рослин може гальмувати ріст і фотосинтетичні процеси [19]. Саме тому зменшення накопичення фенольних сполук у проростків пшениці сорту Ренан, що зазнали стресу під впливом патогенного гриба, доцільно розглядати як компенсаторний ефект, тобто в перші 24 год розвитку інфекція пригнічується фенолами і в результаті не потрібно витрачати енергетичні ресурси для синтезу фенольних сполук за відсутності патогену. Високий вміст цих сполук у проростках пшениці досліджуваних сортів за патогенезу підтверджує їхню участь у реакції-відповіді рослинного організму на стрес, як антиоксидантів. Отримані результати свідчать про важливе значення фенольних сполук в адаптації рослин за патогенезу.

Результати проведених досліджень по визначенню вмісту калози та фенольних сполук у проростках пшениці сприйнятливого і відносно стійкого до збудника очкової плямистості сортів свідчать про можливий зв'язок накопичення цих речовин за патогенезу: у разі зменшення вмісту калози - збільшується вміст фенольних сполук і навпаки. Наприклад, за інфікування протягом експерименту у проростків пшениці відносно стійкого сорту Ренан вміст калози був нижчий, ніж у проростків сприйнятливого сорту Миронівська 808 (рис. 1), але вміст фенольних сполук - вищий (рис. 2). Імовірно, калоза і фенольні сполуки діють як скоординований захисний комплекс.

Висновки

Отже, нами виявлено, що у проростків пшениці відносно стійкого сорту Ренан вищий вміст конституційних калози та фенольних сполук пов'язаний з генетично детермінованою (містять ген Pch1) стійкістю цього сорту до збудника очкової плямистості Pseudocercosporella herpotrichoides. У проростків сприйнятливого сорту Миронівська 808 виявлено інтенсивніше патоген-індуковане накопичення калози порівняно з проростками несприйнятливого сорту Ренан, але це не вплинуло на сумарну ефективність захисту від патогену. Можна припустити, що більша кількість конституційної калози та фенольних сполук, а також швидкість індукції їх синтезу й накопичення визначають ефективність реакції-відповіді сорту та можуть бути вирішальним фактором його стійкості до патогенного гриба P. herpotrichoides.

Список використаних джерел

Callose deposition in the processing of the cells of tomato (Lycopersicon esculentum L.) biotic elicitors / V. Emelyanov, J. Kravchuk,

S. Poliakovskiy, O. Dmitriev // Cytology and Genetics. - 2008. - Vol. 42, № 2. - Р. 21-28.

Prigogine I. Modern thermodynamics / I. Prigogine, D. Kondepudi // From Heat Engines to Dissipative Structures. - M. : Mir, 2002. - 462 p.

Modulation of chlorogenic acid biosynthesis in Solanum lycopersicum; consequences for phenolic accumulation and UV-tolerance / C. Cle, L. Hill, R. Niggeweg at al. // Phytochemistry. - 2008.

Vol. 69, № 11. - Р. 2149-2156.

Zeyen R. Epidermal cell papillae / R. Zeyen, T. Carver, M. Lyngkjer // The Powdery Mildews: a comprehensive treatise. - MN, USA : APS Press, 2002. - P. 107-125.

Anti-cariogenic effects of polyphenols from plant stimulant beverages (cocoa, coffee, tea) / G. Ferrazzano, I. Amato, A. Ingenito at al. // Fitoterapia. - 2009. - Vol. 80, № 20. - Р. 255-262.

Antioxidant and antibacterial activities of polyphenols from ethnomedicinal plants of Burkina Faso / D. Karou, M. Dicko, J. Simpore, A. Traore // African Journal of Biotechnology. - 2005. - Vol. 4, № 8. -

Р.823-828.

Priming: getting ready for battle / U. Conrath, G. Beckers, V. Flors at al. // Mol. Plant-MicrobeInteract. - 2006. - Vol. 19, № 10. - Р. 1062-1071.

Primed plants do not forget / V. Pastor, E. Luna, B. Mauch-Mani at al. // Environmental and Experimental Botany. - 2012. - Vol. 94. - P. 46-56.

Priming, induction and modulation of plant defense responses by bacteria lipopolysaccharides / M. Newman, J. Dow, A. Molinaro, M. Parrilli // Journal of Endotoxin Research. - 2007. - Vol. 13. - P. 69-84.

Zipfel C. Pattern-recognition receptors in plan tinnate immunity / C. Zipfel // Current Opinion in Immunology. - 2008. - Vol. 20, № 1. - Р.10-16.

Nicaise V. Recentadvances in PAMP-triggeredimmunity against bacteria: pattern recognition receptorswatch over and raise the alarm / V. Nicaise, M. Roux, C. Zipfel // Plant Physiology. - 2009. - Vol. 150, № 4.

Р.1638-1647.

Plotnikova L. Cytological, molecular and genetic bases of plant species immunity to fungal pathogens / L. Plotnikova // Mycology and Phytopathology. - 2008. Vol. 42, № 5. - Р. 393-410.

Differential accumulation of callose, arabinoxylan and cellulose in nonpenetrated versus penetrated papillae on leaves of barley infected with Blumeria graminis f. sp. Hordei / J. Chowdhury, M. Henderson, P. Schweizer at al. // New Phytologist. - 2014. - Vol. 3, № 204. - Р. 650-660.

Underwood W. The Plant Cell Wall: A Dynamic Barrier Against Pathogen Invasion / W. Underwood // Front. Plant. Sci. - 2012. - Vol. 3. - № 8. - Р.483-593.

Wei L. Advances and prospects in wheat eyespot research: Contribution from genetics and molecular tools / L. Wei // Journal of Phytopathology. - 2011. - Vol. 7, № 8. - Р. 235-243.

Panyuta O. Method of infection to assess the stability of winter wheat to the pathogen tserkosporelozu / O. Panyuta, V. Belava, N. Taran // UA Patent № 389960, Ukraine, A01N 1/04, Bull. № 9, 2014.

Kauss H. The degrees of polimerization and N-acetylation of chitosan determine its ability to elicit callose formation in suspension cells and protoplasts of Catharanthus roseus / H. Kauss, W. Jeblick, A. Domard // Planta. - 1989. - Vol. 178, issue 3. - P. 385-392.

Phenolic acid profiles and antioxidant activities of wheat bran extracts and the effect of hydrolysis conditions / K. Kim, R. Tsao, R. Yang, S. Cui // Food Chemistry. - Vol. 95, issue 3. - P. 466-473.

Features of physiological and biochemical processes of spring wheat plants after using fungicide / N. Lysenko, E. Prudnikova, N. Khilkova, E. Tchekalin // Scientific notes of Orel state university. Series: Natural, technical and medical sciences. - 2012. - № 6-1. - Р. 385-388.

References

Emelyanov V., Kravchuk J., Poliakovskiy S., Dmitriev O. Callose deposition in the processing of the cells of tomato (Lycopersicon esculentum

) biotic elicitors, Cytology and Genetics, 2008, vol. 42, № 2, pp. 21-28.

Prigogine I., Kondepudi D. Modern thermodynamics. From Heat Engines to Dissipative Structures, M .: Mir, 2002 - 462 p.

Cle C., Hill L., Niggeweg R., Martin, C., Guisez Y., Prinsen E., Jansen M. Modulation of chlorogenic acid biosynthesis in Solanum lycopersicum; consequences for phenolic accumulation and UV-tolerance,Phytochemistry, 2008, vol. 69, № 11, pp. 2149-2156.

Zeyen R., Carver T., Lyngkjar M. Epidermal cell papillae. The Powdery Mildews: a comprehensive treatise. MN, USA: APS Press; 2002. pp. 107-125.

Ferrazzano G., Amato I., Ingenito A., Natale A., Pollio A. Anti- cariogenic effects of polyphenols from plant stimulant beverages (cocoa, coffee, tea), Fitoterapia, 2009, vol. 80, № 20, pp. 255-262.

Karou D., Dicko M., Simpore J., Traore A. Antioxidant and antibacterial activities of polyphenols from ethnomedicinal plants of Burkina Faso, African Journal of Biotechnology, 2005, vol. 4, № 8, pp. 823-828.

Conrath U., Beckers G., Flors V., Garcfa-Agustfn P., Jakab G., Mauch F., Newman M., Pieterse C., Poinssot B., Pozo M., Pugin

, Schaffrath U., Ton J., Wendehenne D., Zimmerli L., Mauch-Mani B. Priming: getting ready for battle, Mol. Plant-MicrobeInteract, 2006, vol. 19, № 10,pp.1062-1071.

Pastor V., Luna E., Mauch-Mani B., Ton J., Flors V. Primed plants do not forget. Environmental and Experimental Botany, 2012, vol. 94, pp. 46-56.

Newman M., Dow J., Molinaro A., Parrilli M. Priming induction and modulation of plant defense responses by bacteria lipopolysaccharides, Journal of Endotoxin Research, 2007, vol.13, pp. 69-84.

Zipfel C. Pattern-recognition receptors in plantinnateimmunity, Current Opinion in Immunology, 2008, vol.20, № 1, pp.10-16.

Nicaise V., Roux M., Zipfel C. Recent advances in PAMP-triggered immunity against bacteria: pattern recogniti on receptorswatch over and raise the alarm, Plant Physiology, 2009, vol. 150, № 4, pp.1638-1647.

Plotnikov L. Cytological, molecular and genetic bases of plant species immunity to fungal pathogens, Mycology and Phytopathology, 2008, vol. 42, № 5., pp. 393-410.

Chowdhury J., Henderson M., Schweizer P., Burton R., Fincher G., Little A. Differential accumulation of callose, arabinoxylan and cellulose in nonpenetrated versus penetrated papillae on leaves of barley infected with Blumeria graminis f. sp. Hordei, New Phytologist, 2014, vol. 3, № 204, pp.650-660.

Underwood W. The Plant Cell Wall: A Dynamic Barrier Against Pathogen Invasion, Front. Plant. Sci., 2012, vol. 3, № 8, pp. 483-593.

Wei L. Advances and prospects in wheat eyespot research: Contribution from genetics and molecular tools. Journal of Phytopathology, 2011.

Panyuta O., Belava V., Taran N. Method of infection to assess the stability of winter wheat to the pathogen tserkosporelozu, UA Patent no. 389960, Ukraine, A01N 1/04, Bull. № 9, 2014.

Kauss H., Jeblick W., Domard A. The degrees of polimerization and N-acetylation of chitosan determine its ability to elicit callose formation in suspension cells and protoplasts of Catharanthus roseus, Planta, 1989, vol. 178, issue 3, pp. 385-392.

Kim K., Tsao R., Yang R., Cui S. Phenolic acid profiles and antioxidant activities of wheat bran extracts and the effect of hydrolysis conditions, Food Chemistry, vol. 95, issue 3, pp. 466-473.

Lysenko N., Prudnikova E., Khilkova N., Tchekalin E. Features of physiological and biochemical processes of spring wheat plants after using fungicide, Scientific notes of Orel state university. Series: Natural, technical and medical sciences, 2012, № 6-1, pp. 385-388.

Размещено на Allbest.ru