Биомеханика двигательного аппарата человека

Размещено на http://www.allbest.ru/

Биомеханика двигательного аппарата человека



Костная система

Двигательный аппарат человека представляет собой самодвижущийся механизм, состоящий из более чем 600 мышц и 200 костей. Для того чтобы кость могла выполнять свои функции она должна быть прочной. Прочность кости зависит от ее химического состава. Около двух третей массы кости или половину ее объема составляет неорганический материал - минеральное вещество кости. Оно содержит кальций, фосфор и гидроксильные ионы в соотношении, довольно точно соответствующим формуле гидроксиапатита 3Са3(РО4)2ЧСа(ОН)2, а также небольшое количество других ионов. Это вещество представлено в форме микроскопических кристаллов, нередко достигающих 2Ч10-9 м в длину. В остальном кость состоит из органического материала, представленного, главным образом белком коллагеном. Кажется удивительным, что белки составляют основу таких неподатливых, нерастворимых в воде и прочных материалов, как рога и копыта, шерсть, кожа, кости и сухожилия. К таким белкам предъявляются различные биологические требования, Например, волос - это всего лишь длинное достаточно прочное и нерастворимое волокно. Его основу составляет структурный белок - -кератин. Сухожилия и сама кость должны быть прочнее стали и лишены эластичности. Эти свойства обеспечивает другой структурный белок - коллаген. Он образуется в организме вне клеток из секретируемого ими белка - проколлагена (тропоколлаген), который превращается в собственно коллаген в результате воздействия соответствующих ферментов. Молекулы тропоколлагена содержит около 1000 аминокислотных остатков. Они собираются в коллагеновые фибриллы, стыкуясь «голова к хвосту» (рис. 36). Пустоты в этой структуре при необходимости могут служить местом первоначального отложения кристаллов гидроксиапатита, играющего важную роль в минерализации кости. Длинные оси кристаллов идут параллельно осям коллагеновых фибрилл.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 36. Укладка фибрилл в коллагеновых волокнах (прерывистой линией выделены поперечные молекулярные сшивки между отдельными молекулами тропоколлагена, расположенные последовательно «голова к хвосту»)

При испытании было установлено, что кость обладает высокой прочностью. Однако, различной при деформации растяжения, сжатия, изгиба и кручения. Модуль Юнга у костей млекопитающих составляет 1011 дин/см2. При этом прочность на сжатие - около 1,8109 дин/см2. В повседневной жизни, однако, напряжения в кости редко превышают 50 мПа. Независимо от массы тела животного при максимальной нагрузке относительные деформации трубчатых костей не превышают 0,2-0,3%. Например, при галопе у лошади большеберцовая кость деформируется на 0,32% (запас прочности, при этом, составляет 2,1%).

При обычной ходьбе человека, в начале опорного периода, возникает изгибающий момент на голень величиной около 50-60 Нм. В начале опорной фазы ударная волна проходит через кость, причем линейное ускорение достигает 20-80 м/с2 длительностью 15-25 мс. При скорости ходьбы только 1 м/с нагрузка в тазобедренном суставе может достигать 6 кН, что на порядок выше веса тела. В спортивной практике такие ускорения намного выше. Так во время бега, отрицательные ускорение голени достигает 500 м/с2, а в конце удара при выполнении приемов карате - даже 4000 м/с2. В спринтерском беге сила, действующая на поверхность голеностопного сустава, может достигать 9000 Н. Это значит, что ахиллово сухожилие создает противодействующий момент в сагиттальной плоскости до 3000 Нм и тягу до 6000 Н. Напряжение растяжения достигает в сухожилии 60 мПа - это около 60% предельно допустимой нагрузки на него. Во время прыжков в длину напряжение в сухожилии может достигать 73-75%, что еще ближе к предельно допустимым значениям. Необходимо иметь в виду, что чрезмерное повышение нагрузок на кости или сухожилия приводит к их повреждению, что часто сопровождает занятия спортом.

Для соединения отдельных элементов использовано несколько сотен сухожилий. Полагают, что по сложности, двигательная деятельность человека сравнима с работой человеческого мозга. Также как все органы и системы тела человека состоят из отдельных элементов, так и двигательный аппарат построен из отдельных биозвеньев. Биозвеном называется часть тела, расположенная между двумя соседними суставам или между суставом и дистальным концом (рис. 37). Например, биозвеньями тела являются: предплечье, плечо, голова, туловище и т.п.).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 37. Биозвенья тела человека как часть его двигательного аппарата, заключенная между двумя суставами и свободно оканчивающая (кисть, голова, стопа)

Биомеханика изучает в теле человека, в его опорно-двигательном аппарате, преимущественно те особенности строения и функций, которые имеют значение для совершенствования движений. Для этого рассматривают упрощенную модель тела человека - биомеханическую систему, не принимая во внимание детали анатомического строения и физиологические механизмы двигательного аппарата. Такой подход дает возможность рассматривать двигательную систему как существенный комплекс для выполнения двигательной функции, но не включающий в себя множество частных деталей.

Следовательно, биомеханическая система - это упрощенная копия, модель тела человека, на которой можно изучать основные закономерности движений. Она состоит из биомеханических пар и цепей. Множество частей тела, соединенных подвижно, образует биокинематические цепи. К звеньям этих цепей приложены силы, которые вызывают деформацию звеньев тела и изменение их ускорений. Если основным объектом анализа является движение, вызывающее большие перемещения, то для упрощения расчётов деформируемое тело приближённо рассматривают как абсолютно твёрдое, а иногда и как материальную точку. Например, если исследуется движение детали механизма, совершающей значительные перемещения, можно в главном приближении (и с хорошей точностью) рассматривать деталь как абсолютно твердое тело (при необходимости внеся затем, когда основное движение уже вычислено, поправки, связанные с ее небольшими деформациями), особенно это верно, если исследуется, например, движение спутников по орбите. В этом случае, если не рассматривать ориентацию спутника, то достаточно считать его материальной точкой - т.е. ограничиться описанием его положения в пространстве (в космосе) тремя степенями свободы (выборов направления движения). Система из нескольких тел может иметь в целом такое количество степеней свободы, которое является суммой степеней свободы составляющих систему тел, за вычетом тех степеней свободы, которые ограничиваются внутренними связями. Механизм, содержащий несколько соединённых тел, может иметь количество степеней свободы большее, чем имеет одно свободное твёрдое тело. В этом случае термин «степени свободы» используется для обозначения количества параметров, необходимых для точного определения положения механизма в пространстве. Рука человека имеет 7 степеней свободы.

Твердое тело, подвижно соединенное с другими телами, в кинематике называют звеном. Если оно соединено с другим телом, положение которого считается фиксированным, то оно имеет шесть степеней свободы. Так, например, блоковидный сустав допускает лишь вращательное движение и совершенно исключает поступательное. Два звена, соединенные шарниром, обладают только одной степенью свободы движения относительно друг друга. Существуют еще два простых типа сочленений, допускающих лишь одну степень свободы относительного движения: скользящие сочленения, которые допускают скольжение вдоль одной оси, и винтовые сочленения, как, например, соединение между болтом и гайкой. Винтовое сочленение допускает движение вдоль оси и вращение вокруг нее, но эти движения строго пропорциональны друг другу, и поэтому для того, чтобы описать изменение положения, достаточно одной величины, и соответственно имеется лишь одна степень свободы. Звено, соединенное с другим, неподвижным звеном при помощи шаровидного сустава может вращаться вокруг любой оси, проходящей через центр шара, и обладает тремя степенями свободы, так как любое его вращение можно описать, разложив на три поворота вокруг трех осей.

Биокинематические цепи

В технических механизмах и построенных из них машинах возможности движений их деталей обычно полностью зависят от способов их соединений. В живых системах способы соединения частей тела в биокинематические цепи не полностью определяют возможности движений, например, направление и размах.

Таким образом, специфическим типом механизма является открытая кинематическая цепь, в которой жёсткие звенья имеют подвижные соединения, способные обеспечить одну степень свободы (если это петлевой шарнир или скользящее соединение), или две степени свободы (если это цилиндрическое соединение). Подобные цепи используются в основном в робототехнике, биомеханике и для космических механизмов.

Участие мышц в управлении движениями делает соединения звеньев способными на множество вариантов движений. Мышцы определяют движения костных рычагов, передающих движение и усилия, и маятников, сохраняющих начавшееся движение. У человека все подвижные сочленения представляют собой истинные суставы: сочленовные поверхности костей покрыты слоем хряща и заключены в полость, наполненную синовиальной жидкостью. Суставной хрящ напоминает губку с очень тонкими порами, и он пропитан синовиальной жидкостью, которую можно из него выжать. Было высказано предположение о том, что такого рода губчатая структура делает возможным систему смазки, не известную в технике. Ее назвали «выжимающей смазкой» (weeping lubrication). Эффект пограничной смазки поверхностей хряща создает гиалуроновая кислота, входящая в состав синовиальной жидкости.

Теория выжимающейся смазки в суставах проста и подкрепляется, казалось бы, убедительными данными, однако она не получила всеобщего признания. Леопольд Динтенфас (1962) подчеркивал сложность механических свойств, как синовиальной жидкости, так и суставного хряща и высказывал предположение о том, что действие смазки в суставах можно объяснить на основе новейших разработок в области подвижных соединений в машинах и механизмах.

Соединения звеньев (биокинематические пары и цепи)

Элементарными частями двигательной системы являются звенья тела, как части двигательного аппарата, помещенные между двумя суставами. Соединенные два соседних звена тела образуют пару, а пары, в свою очередь, создают биомеханические цепи. В механике кинематической парой называют подвижное соединение двух звеньев, находящихся в соприкосновении (рис. 38).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 38. Объединение двух звеньев (1, 2) в пару

В свою очередь, биокинематическая пара - это подвижное (кинематическое) соединение двух костных звеньев, в котором возможности движений определяются его строением и управляющим воздействием мышц. Одни возможности движений не ограничены, - их характеризуют степени свободы движения, другие полностью ограничены, они определяются степенями связи. Различают связи:

а) геометрические (постоянные препятствия перемещению в каком-либо направлении, например костное ограничение в суставе);

б) кинематические (ограничение скорости, например активностью мышц-антагонистов).

В биокинематических парах имеются постоянные связи, ограничивающие степеней свободы движения. Почти все биокинематические пары в основном вращательные (шарнирные); немногие допускают чисто поступательное скольжение звеньев относительно друг друга и лишь одна пара (голеностопный сустав) - винтовое движение.

Кинематическая цепь - это система звеньев, соединенных таким способом, что если одно из них закрепить, а какое-то другое привести в движение, то все остальные должны двигаться предписанным образом. Что касается биокинематической цепи, то это последовательное либо незамкнутое (разветвленное), либо замкнутое соединение ряда биокинематических пар (рис. 39). Любые две части кинематической цепи имеют одну степень свободы относительно движения.

Кинематические пары и цепи - понятия, заимствованные из теории механизмов и машин. В живых организмах их правильно называть биокинематическими. Важно отметить, что механизм это соединение тел, преобразующих и передающих одно другому определенные движения. Тогда как машина это комплекс механизмов для заданного преобразования одной формы энергии в другую и в работу.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 39. Звенья тела, как последовательно объединение отдельных биозвеньев (1 - стопа; 2-голень; 3- бедро - элементы биокинематической цепи ноги)

Степени свободы и связи движений

Если у физического тела нет никаких ограничений (связей), то оно может двигаться в пространстве во всех трех направлениях, т.е. относительно трех взаимно перпендикулярных осей (поступательно), а также вокруг них (вращательно). Следовательно, у такого тела шесть степеней свободы движения. Каждая связь уменьшает число степеней свободы. Зафиксировав одну точку свободного тела, сделав его звеном пары, сразу лишают его трех степеней свободы - возможных линейных перемещений вдоль трех основных осей координат. Примером может служить шаровидный сустав - плечевой, в котором три степени свободы из шести (возможно вращение относительно трех осей) (рис. 40). Закрепление двух точек звена говорит о наличии оси, проходящей через эти точки. В таком случае остается одна степень свободы. Пример подобного ограничения - одноосный сустав, например, межфаланговый. Закрепление третьей точки, не лежащей на этой оси, полностью лишает звено свободы движений. Такое соединение к суставам не относится.

В анатомии выделяют также двуосные суставы; они имеют вторую степень свободы вследствие неконгруэнтности (неполного соответствия по форме) суставных поверхностей (суставы лучезапястный и пястно-фаланговый 1-го пальца).

Рис. 40. Анатомическое строение плечевого сустава (шаровидный сустав). Он допускает вращательное движение вокруг трех осей (три степени подвижности)

Плечевой сустав, (artculatio humeri), образован суставной впадиной лопатки, caviias gtenoidalis scapulae, и головкой плечевой кости, caput humeri. Суставные поверхности покрыты гиалиновым хрящом и не соответствуют друг другу. Конгруэнтность суставных поверхностей увеличивается за счет суставной губы, labrum glenoidale, которая располагается по краю суставной впадины.

Почти во всех суставах (кроме межфаланговых, лучелоктевых и атлантоосевого) степеней свободы больше, чем одна. Поэтому устройство пассивного аппарата в них обусловливает неопределенность движений, множество возможностей движений. Управляющие воздействия мышц вызывают дополнительные связи и оставляют для движения только одну степень свободы («полносвязный» механизм). Так обеспечивается одна единственная возможность движений - именно та, которая требуется. Каждая биомеханическая пара многоосного сустава заключает в себе возможности многих механизмов (А.А. Ухтомский). Из множества возможностей, при помощи управляющих воздействий мышц, выделяют заданное управляемое движение. Биокинематические соединения богаче возможностями, чем кинематические соединения в технических механизмах, но управление ими сложнее. Следовательно, множество степеней свободы кинематической пары в многоосных суставах требует для выполнения каждого определенного движения:

выбора необходимой траектории,

управления движением по траектории (направлением и величиной скорости);

регуляции движения, понимаемой как борьба с помехами, сбивающими с траектории.

Звенья тела как рычаги

Рычагом называется твердое тело, шарнирно закрепленное на некоторой оси. В технике рычаг - это чаще всего брус правильной формы. Тело, образующее рычаг, может иметь довольно сложную форму (рис. 41).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 41. Рычаги: А - простое механическое устройство; Б - биозвенья тела человека как рычаги, Fm - сила мышечной тяги, Р - вес груза. Прерывистой линией показано плечо силы тяги мышцы (Fm)

Кости как твердые (негибкие) звенья, соединяясь подвижно, образуют основу биокинематических цепей. Приложенные силы действуют на звенья как на рычаги или маятники. Во многих случаях звенья сохраняют движение под действием приложенных сил.

Костные рычаги - звенья тела, подвижно соединенные в суставах под действием приложенных сил, - могут либо сохранять свое положение, либо изменять его. Они служат для передачи движения и работы на расстояние. Все силы, приложенные к звену как рычагу, можно объединить в две группы: а) силы или их составляющие, лежащие в плоскости оси рычага (они не могут повлиять на движение вокруг этой оси) и б) силы или их составляющие, лежащие в плоскости, перпендикулярной к оси рычага (они могут влиять на движение вокруг оси в двух противоположных направлениях).

Рассматривая действие сил на рычаг, учитывают только силы, направленные по ходу движения (движущие) и против него (тормозящие). Когда группы сил приложены по обе стороны от оси (точки опоры) рычага, его называют двуплечим или рычагом первого рода (рис. 42А), а когда по одну сторону - одноплечим, или рычагом второго рода (рис. 42Б).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 42. Типы рычагов: А - двуплечий рычаг (или рычаг первого рода); Б - одноплечий рычаг (второго рода)

Для разных мышц, прикрепленных в разных местах костного звена, рычаг может быть разного рода. Так, относительно своих сгибателей предплечье (при работе против веса груза, как внешней силы) представляет собой одноплечий рычаг; относительно же мышц-разгибателей (при удержании груза над головой) - двуплечий рычаг.

При преодолевающих движениях сила сокращающихся мышц (равнодействующая тяга) представляется как движущая сила. Тогда как при уступающих движениях сила растягиваемых мышц (их равнодействующая тяг) - тормозящая.

Силы сопротивления направлены противоположно действию мышц. Каждый рычаг имеет следующие элементы:

а) точку опоры,

б) точки приложения сил,

в) плечи рычага (расстояния от точки опоры до точек приложения сил),

г) плечи сил (d - расстояния от точки опоры до линий действия сил - опущенные на них перпендикуляры).

Мерой действия силы на рычаг служит ее момент относительно точки опоры (произведение силы на ее плечо, М = F d).

Условия равновесия и ускорения костных рычагов

Сохранение положения и движения звена как рычага зависит от соотношения противоположно действующих моментов сил. Когда противоположные, относительно оси сустава, моменты сил равны, звено либо сохраняет свое положение, либо продолжает движение с прежней скоростью (моменты сил уравновешены). Если же один из моментов сил больше другого, звено получает ускорение в направлении его действия.

Момент движущих сил, преобладая над моментом тормозящих сил, придает звену положительное ускорение (в сторону движения). Момент тормозящих сил, если он преобладает, придает звену отрицательное ускорение, вызывает торможение звена. В реальных движениях моменты этих двух групп сил редко бывают, равны, и поэтому движения обычно либо ускоренные (положительное ускорение, разгон звена), либо замедленные (отрицательное ускорение, торможение звена).

Для сохранения положения звена в суставе, естественно, необходимо равенство моментов сил. При всех движениях угол между направлением равнодействующей группы сил и звеном изменяется. Плечо рычага - расстояние от точки опоры рычага до места приложения силы - остается неизменным. Однако, плечо силы (d) изменяется. При этом обычно изменяется и сама сила мышечной тяги.

Следовательно, момент силы тяги мышц не остается постоянным. Все это создает большие трудности для управления движениями, но вместе с тем обусловливает и широкие возможности изменения движения. Когда сила приложена к рычагу под углом, отличающимся от прямого, ее можно разложить на тангенциальную составляющую (касательную к траектории точек рычага) и нормальную (перпендикулярную к направлению движения). Тангенциальная составляющая влияет на скорость движения рычага, поэтому ее называют вращающей (или явной). Нормальная составляющая (направленная вдоль рычага) с точки зрения механики никакого действия на звено прямо не производит. Однако она прижимает суставные поверхности костей друг к другу и этим укрепляет сустав; отсюда ее название - укрепляющая (или скрытая).

По сути дела, звенья тела действуют в биокинематической цепи чаще всего как составные рычаги, в которых очень сложные условия передачи движения и работы. В простом рычаге работа силы, приложенной в одной его точке, передается на другие точки полностью. Если плечи сил неравны, то прилагаемая сила передается либо с потерей (но с выигрышем в пути а, следовательно, и в скорости), либо, наоборот, с выигрышем в силе, но с потерей в скорости. В одноплечих рычагах направление передаваемой силы изменяется, а в двуплечих - не изменяется.

Сила тяги мышц обычно приложена на более коротком плече рычага, и поэтому плечо ее силы относительно невелико. Это связано с тем, что в большей части случаев мышцы прикрепляются вблизи суставов. Когда мышца расположена вдоль звена и прикрепляется вдалеке от сустава, угол тяги ее очень мал и поэтому плечо силы также невелико (рис. 43). В связи с этим силы тяги мышц, действующие на костные рычаги, почти всегда имеет проигрыши в силе, но дают выигрыш в скорости.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 43. Примеры прикрепления мышц вблизи сустава (А) и тяги под острым углом (Б). Это приводит к формированию плеча силы тяги (кротчайшее расстояние от оси вращения до линии действия силы) значительно меньшего, чем плечо внешней силы (F1)

Различают две основные причины проигрыша в силе:

прикрепление мышцы вблизи сустава,

тяга мышцы вдоль кости под острым или тупым углом.

Имеется и третья причина некоторых потерь в силе мышц. При больших нагрузках напрягаются все мышцы, окружающие сустав. Мышцы-антагонисты, создавая моменты сил, которые направлены противоположно друг другу, полезной работы не производят, а энергию на напряжение затрачивают. Однако в этом есть определенный смысл, хотя и происходят потери энергии: сустав во время больших нагрузок укрепляется благодаря напряжению мышц, которые его окружают.



Биокинематические маятники

Для моделирования двигательной деятельности полезно рассмотреть движения комплекса звеньев тела как маятников (например, движение ноги при ходьбе или беге). В этом случае звенья тела, объединенные в биокинематическую цепь, выполняют, после разгона, движение по инерции. Это имеет сходство с физическим маятником. Маятник в поле силы тяжести, выведенный из равновесия, сначала под действием момента силы тяжести качается вниз, а далее, затрачивая приобретенную кинетическую энергию, поднимается по инерции вверх. Период качаний маятника (Т), описывается как:

Т = 2J/mgr,

где J - момент инерции маятника относительно оси, проходящей через точку подвеса, m - его масса, g - ускорение свободно падающего тела, r - радиус центра массы звена (ЦМ), т.е. расстояние между точкой подвеса и ЦМ (рис. 44).

Период качаний определяет собственную частоту движения маятника, и, как видно из формулы, как будто не зависит от их амплитуды. Однако это не совсем так; данная формула действительна только для малых колебаний (не более 5 -7°, когда sin примерно равен углу отклонения ).



0Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 44. Качание маятника: m - масса, R - радиус

При более значительных отклонениях (например, качаниях ног в ходьбе, беге) частота качаний зависит от их амплитуды. Более того, длина «маятника» при сгибании и разгибании ноги изменяется, поэтому нога как маятник постоянной собственной частоты не имеет. Ускорение звена как маятника зависит от приложенного момента силы (Мo=Fd) и момента инерции маятника (J = тr2) и может быть записано как:

= М0/J, где - угловое ускорение.

Из приведенных уравнений видно чтобы придать телу ускорение, надо увеличить силу, или плечо, либо и то и другое или же уменьшить радиус инерции.

Составные маятники (несколько подвешенных друг к другу маятников) ведут себя намного сложнее. Именно поэтому, например, в каждом шаге ходьбы или бега, моменты мышечных сил нужно приспосабливать к переменным механическим условиям, чтобы обеспечивать относительное постоянство шагов.

Моменты инерции маятника имеют значение и должны учитываться при рассмотрении обычного бега и галопа животных. Значительная часть энергии, используемой при беге по ровной местности, расходуется на то, чтобы придать конечностям ускорение, направленное поочередно, то вперед, то назад. Чем больше моменты инерции конечностей, тем больше требуется энергии. Моменты инерции будут меньше, если мускулатура расположена главным образом в области бедра и плеча, а не по всей длине ноги, так как они (моменты инерции) возрастают при удалении массы от оси вращения. У млекопитающих, способных к быстрому бегу, много мышечной ткани в проксимальных частях конечностей и очень мало - в их дистальных отделах (рис. 45).

Рис. 45. Коническая (А) и цилиндрическая (Б) форма строения конечностей животных (антилопа); много мускулатуры на бедре и плече и «легкая» голень

А - коническая форма с приближенными центрами масс к осям вращения и, следовательно, меньшими моментами инерции звеньев; Б - цилиндрическая форма строения конечностей с более выраженными моментами инерции.



Биомеханика мышц

двигательный мышца костный

Строение мышц

а) анатомическое строение

Мышца - орган, в котором различают сократительную часть (или тело, состоящее из головки, брюшка и хвоста) и сухожилия (построенное из плотной оформленной соединительной ткани), с помощью которых она прикрепляется к костям и другим структурам; снаружи мышца покрыта фасцией. В зависимости от числа головок различают двуглавые (двуглавая мышца плеча), трехглавые (трехглавая мышца плеча), четырехглавые (четырехглавая мышца бедра). В зависимости от формы длинные (двуглавая мышца плеча), короткие ( короткие сгибатели пальцев кисти), широкие (диафрагма).

б) гистологическое строение

Основу скелетных мышц составляет поперечнополосатая скелетная мышечная ткань, структурной единицей которой является мышечное волокно (симпласт). Мышечное волокно покрыто тонкой соединительнотканной оболочкой, в которой проходят сосуды и нервы. Группы мышечных волокон формируют пучки различного ранга, разделенные прослойками соединительной ткани. В центре мышечного волокна находится его сократительный аппарат - множество параллельно ориентированных миофибрилл (органеллы специального значения). Ядра и большинство органелл общего значения располагаются на периферии мышечного волокна. Миофибриллы характеризуются поперечной исчерченностью - регулярным чередованием светлых (I) и темных (A) дисков. Темные диски образованы миозиновыми фибриллами, светлые - актиновыми (последние крепятся к пластинке, проходящей посередине I-диска - Z-полоске). Наименьшей повторяющейся единицей миофибриллы, способной к сокращению, является саркомер, включающий в себя половину I-диска, А-диск и половину I-диска (формула его имеет следующий вид: 1/2 I + A + 1/2 I). Механизм сокращения: тонкие актиновые фибриллы втягиваются толстыми миозиновыми фибриллами вглубь А-диска (теория скольжения); процесс нуждается в АТФ и ионах Са2+..

Основные группы мышц

а) мышцы головы

Первая группа - мимические мышцы: лобные, круговые мышцы глаз и рта. Вторая группа - жевательные мышцы: височные, жевательные, внутренние и наружные крыловидные.

б) мышцы шеи

Подкожная мышца, грудино-ключично-сосцевидные мышцы, подъязычные мышцы.

в) мышцы спины

Различают поверхностные (трапециевидная мышца, широчайшая мышца спины, ромбовидная мышца, зубчатые мышцы и мышцы, поднимающие лопатки) и глубокие (мышцы-выпрямители позвоночника и др.).

г) мышцы живота

Прямая, поперечная и косые мышцы живота (все эти мышцы имеют широкие и плоские сухожилия, которые, соединяясь между собой, формируют белую линию живота). Мышцы брюшной стенки в совокупности образуют брюшной пресс, играющий важную роль в актах дефекации и мочеиспускания, а также в родовой деятельности.

д) мышцы груди

Большие и малые грудные мышцы, наружные и внутренние межреберные мышцы, диафрагма (с отверстиями для пищевода и сопровождающих его блуждающих нервов, трахеи, аорты, нижней полой вены, симпатического нервного ствола и некоторых других нервов и сосудов).

е) мышцы плечевого пояса

Дельтовидные мышцы.

ж) мышцы плеча

Двуглавая мышца плеча, плечевая мышца, трехглавая мышца плеча.

з) мышцы предплечья

Плечелучевая мышца, сгибатели кисти и пальцев, разгибатели кисти и пальцев.

и) мышцы кисти

Мышцы I -го пальца, V -го пальца, средняя группа мышц, обеспечивающая сгибание, разгибание и отведение фаланг.

к) мышцы тазового пояса

Большие, средние и малые ягодичные мышцы.

л) мышцы бедра

Четырехглавая мышца бедра, портняжная мышца, двуглавая мышца бедра, полусухожильная мышца, полуперепончатая мышца.

м) мышцы голени

Большеберцовая мышца, малоберцовые мышцы, трехглавая мышца голени (состоит из двух мышц: икроножной и камбаловидной).

н) мышцы стопы

Короткие разгибатели пальцев, внутренние, средние и наружные мышцы, обеспечивающие сгибание и боковые движения пальцев.

У животных есть три главных механизма генерации движения - амебовидное движение, биение ресничек и жгутиков и мышечное сокращение. Со времен античности сокращение мышц - наиболее наглядный и хорошо видимый невооруженным глазом признак жизни животного организма - особенно занимало исследователей. Гален (II век, д.н.э.) полагал, что «животные духи», проникая по нервам в мышцу, раздувают ее, что приводит к увеличению ее диаметра и вместе с тем ее укорачивает.

На основе фактов, полученных с помощью электронной микроскопии, биохимических и биофизических методов, удалось понять, как организован сократительный аппарат мышц и каким образом он обеспечивает их укорочение. В мышце основная масса клеточного вещества специализирована для выполнения сократительной функции. Два основных (мажорных) белка, выполняющие эту функцию, - актин и миозин - составляют около 80% массы сократительного аппарата мышечной клетки. Структурная организация этих белков в мышце строго упорядочена, что дает ключ к пониманию механизма их взаимодействия при мышечном сокращении (рис. 46).

Рис. 46. Структура мышечного волокна

Мышцы предназначены для выполнения самых разнообразных сократительных функций. От скелетных мышц может потребоваться быстрый рывок или длительное сокращение. Длительная непрекращающаяся активность - качество сердечной мышцы, которая способна функционировать без остановки целое столетие и даже дольше. Летательные мышцы комара могут сокращаться до 1000 раз в секунду. Запирательная мышца моллюска поднимает груз весом 10 кг.

Рис. 47. Разновидности мышечной ткани (продольные срезы вверху и поперечные - внизу). А - неначерченная; Б - исчерченная (скелетная); В - сердечная исчерченная

Исчерченная (скелетная), или поперечнополосатая, мышечная ткань (рис. 47) составляет основу скелетных мышц и мышц части внутренних органов (язык, мягкое небо, глотка, часть пищевода, гортань). Она построена из поперечно-полосатых мышечных волокон сравнительно сложного строения. Каждое мышечное волокно имеет форму удлиненного цилиндра с закругленными или заостренными концами. Длина волокон в разных мышцах у человека варьирует от нескольких миллиметров до 10 см и более, а диаметр - от 12 до 70 мкм. Мышечное волокно покрыто оболочкой (сарколеммой) и состоит из большого количества ядер (от нескольких десятков до сотен) и саркоплазмы (цитоплазмы). В саркоплазме, помимо обычных органоидов, содержится сократительный аппарат, представленный системой миофибрилл. Эти миофибриллы располагаются пучками, идущими от одного конца мышечного волокна до другого параллельно его продольной оси. Миофибриллы представляют собой цилиндры или многогранные призмы. При помощи электронного микроскопа установлено, что каждая миофибрилла (ее диаметр около 1 мкм) состоит из множества нитей, названных миофиламентами и представляющих удлиненные молекулы мышечных белков. Различают тонкие и толстые миофиламенты (рис. 48).

Рис. 48. Мышечное волокно, миофиламенты, двигательные единицы и сократительные белки (миозин и актин)

Общим свойством всех мышц можно, по-видимому, считать взаимодействие между актиновыми и миозиновыми нитями с использованием энергии, освобождающейся при гидролизе АТР. Нити, однако, могут различаться и по структурной организации, и по белковому составу. Мышцы, кроме того, способны использовать различные метаболические реакции для синтеза АТР; они могут также различаться по нервной регуляции и по ответным реакциям на нервные импульсы и химические медиаторы. Мышцы обычно классифицируют по одной из таких характеристик, и это нередко приводит к нечетким разграничениям и путанице в терминологии.

Поперечнополосатые мышцы позвоночных получили свое название из-за их поперечной исчерченности, видимой в световой микроскоп. Эта исчерченность обусловлена упорядоченностью упаковки нитей (протофибрилл) в поперечнополосатых мышцах, что отличает их от гладких мышц позвоночных, у которых такая упорядоченность структуры отсутствует, и мышечные клетки кажутся почти бесструктурными при разрешающей силе светового микроскопа. К классу гладких мышц позвоночных относятся весьма несходные между собой мышцы; их функция не подчиняется сознательному контролю; в основном это непроизвольно сокращающиеся мышцы внутренних органов.

Поперечнополосатые мышцы принято подразделять на скелетные и сердечные; помимо различий в их анатомическом строении, они отличаются также и по механизму возбуждения. Скелетные мышцы подчиняются сознательному контролю, т.е. сокращаются произвольно, тогда как для сердечной мышцы характерны ритмичные циклы сокращения - расслабления. Некоторые волокна скелетной мышцы могут отвечать на одиночный нервный импульс по принципу «все или ничего», тогда как другие, имеющие множественную иннервацию способны развивать градуально тоническое сокращение. Однако и мышца, состоящая из волокон, сокращающихся по принципу «все или ничего» (фазные волокна), может давать также градуальную реакцию за счет изменения числа реагирующих на возбуждение волокон. По скорости развития напряжения во времени фазные волокна подразделяются на «быстрые» и «медленные».

О функции мышцы можно судить даже по ее цвету. Красные мышцы содержат много, окружающих их капилляров, а в клетке - митохондрий, цитохромов и миоглобина, т.е. белков, участвующих в окислительном метаболизме и обеспечивающих длительное поддержание мышечной активности. В белых мышцах быстрый синтез АТР осуществляется за счет гликолиза, и в них относительно легко накапливается кислородный долг. Белые мышцы состоят в основном из быстрых фазных волокон, активность которых проявляется в виде коротких одиночных сокращений (отдельных «подергиваний»). Некоторые мышцы содержат фазные волокна двух типов - быстрые и медленные.

Физиологические состояния мышц

Расслабленные скелетные мышцы легко растяжимы. Актиновые и миозиновые нити в расслабленной мышце не взаимодействуют друг с другом, и вся эластичность мышцы обусловлена волокнами, связанной с мембранами, соединительной ткани. Реакция мышцы на стимуляцию зависит от наложенных на нее внешних ограничений. Если длина мышцы фиксирована, мышца при стимуляции будет развивать напряжение. Этот процесс называют изометрическим сокращением, хотя фактически мышца - в обычном смысле этого слова - не сокращается, т.е. не укорачивается. Если мышца противодействует грузу, который меньше развиваемого ею изометрического напряжения, мышца укоротится. Скорость такого изотонического сокращения достигает максимального значения, когда внешняя нагрузка стремится к нулю. Внешняя сила, превышающая максимальное изометрическое напряжение, будет растягивать стимулируемую мышцу. Ее сопротивление растяжению резко падает, когда нагрузка значительно превышает величину изометрического напряжения. Мышца in vivo также может проходить через все эти состояния в процессе своего нормального функционирования. Важно заметить, что мышцы активно могут только укорачиваться. В прижизненных условиях они возвращаются к длине покоя под действием внешней силы, развиваемой мышцами-антагонистами и некоторыми эластичными структурами внутри самой мышцы. При сокращении мышцы происходит увеличение ее поперечного сечения в связи с постоянством ее объема.

Если расходуемый АТР не восполняется метаболическими процессами, мышца становится жесткой - впадает в состояние так называемого ригора (окоченения). Попытки растянуть такую мышцу более чем на несколько процентов приводят к необратимому повреждению. Поступление АТФ, в этих условиях, восстанавливает способность к расслаблению мышцы.

Скелетно-мышечная механика (физиологический аспект)

Чтобы совершить работу, мышца должна передать усилие своего сокращения внешнему грузу. У позвоночных животных передача усилия достигается с помощью такой механической системы, как скелет с его рычагами, суставами, блоками и прикреплениями мышц к костям при помощи сухожилий.

Наружный скелет членистоногих также состоит из жестких элементов, соединенных суставами. Однако он устроен как защитный панцирь, закрывающий мышцы и другие ткани, экзоскелет работает по тем же самым принципам механики, что и эндоскелет. Многие беспозвоночные животные лишены жестких скелетов, но, несмотря на это, даже они, как правило, способны выполнять движения, изменять форму тела и передвигаться с помощью сокращения мышц. Например, у кишечнополостных (полипов) и кольчатых червей имеется гидростатический скелет. В нем противоположно расположенные кольцевые и продольные слои мышц сокращаются, преодолевая сопротивление несжимаемой жидкости, содержащейся в полости животных. Сокращение продольных мышц приводит к укорачиванию тела организма, сокращение кольцевых мышц - к удлинению. Сходным образом происходят движения пищеварительного тракта у позвоночных.

Скорость, с которой сокращающаяся мышца способна передвигать дистальную часть тела (например, ступню) относительно проксимальной части (например, коленного сустава), определяется несколькими факторами. Среди них важными с точки зрения скелетно-мышечной механики являются относительное расстояние между суставами и местами прикрепления мышц, пропорция конечностей, длина, сила мышцы и величина приложенной к ней нагрузки. Основные различия в строении скелета разных животных и конечностей данного животного обусловлены адаптацией скелетно-мышечной системы к специфике механической нагрузки.

Расположение мышечных волокон относительно сухожилия сильно влияет на функцию скелетно-мышечной системы. В соответствии с этим скорость движения и усилие сухожилий, соединяющих мышцу с костями, зависят как от длины, так и от площади поперечного сечения мышцы. Для саркомера с определенной длиной и сократительными характеристиками установлено, что, чем длиннее мышца, тем выше скорость ее общего укорочения. С ростом площади поперечного сечения мышцы (т.е. с ростом числа параллельно расположенных филаментов) увеличивается сила, которую мышца способна развить.

В ходе эволюции у конкретных мышц стали превалировать либо скоростные, либо силовые качества в зависимости от того, по какому пути пошло развитие мышц и скелетных элементов. Интересным примером служат перистая или полуперистая организация мышечных волокон, характерная для икроножной мышцы, и противоположная ей параллельная, характерная для портняжной мышцы. При одинаковых размерах и пропорциях перистая мышца может развить на сухожилии большее напряжение, чем мышца с параллельными волокнами (рис. 49).

Дело в том, что перистая мышца имеет большее число волокон, расположенных между местом, откуда они берут свое начало, и местом прикрепления. Зато мышечные волокна перистой мышцы будут, конечно, короче по сравнению с волокнами, параллельно расположенными в мышце такой же массы и размеров. Поэтому перистая мышца не в состоянии развить столь же быстрое общее сокращение, как мышца с параллельными волокнами. Мышцы с параллельными волокнами, скорее всего, встречаются там, где важна скорость сокращения, а мышцы с перистым расположением волокон - там, где необходима сила сокращения.

Рис. 49. А - мышца с параллельными волокнами; Б - мышца с перистым расположением волокон

Помимо организации и механики скелета, а также особенностей строения мышц существенное значение для функции скелетно-мышечного аппарата имеют эластические свойства сухожилий. До недавнего времени высокая эластичность, и растяжимость сухожилий сильно недооценивались. Теперь стало очевидным, что во время мышечного сокращения длинные сухожилия подвергаются значительному растяжению и заметно влияют не только на работу мышцы, но и на механику локомоции. При постепенном удлинении сухожилие аккумулирует кинетическую энергию. Эта энергия в виде потенциальной поступает в сухожилие под действием сокращения соответствующей мышцы и внешних сил, стремящихся согнуть сустав, таких, как момент инерции тела. Например, во время бега двуногих животных энергия, аккумулированная в растянутом сухожилии, используется для отрыва пятки от поверхности земли. Наиболее ярко это выражено при прыжках кенгуру.

Итак, основная функция мышц состоит в преобразовании химической энергии в механическую работу или силу. Главными биомеханическими показателями, характеризующими деятельность мышцы, являются:

сила, регистрируемая на ее конце (эту силу называют натяжением или силой тяги мышцы);

скорость изменения длины.

При возбуждении мышцы изменяется ее механическое состояние. Эти изменения называют сокращением. Оно проявляется в изменении натяжения и (или) длины мышцы, а также других ее механических свойств (упругости, твердости и пр.). Механические свойства мышц сложны и зависят от механических свойств элементов, образующих мышцу (мышечные волокна, соединительная ткань и пр.) и состояния мышцы (возбуждение, утомление и пр.).

Понять многие из механических свойств мышцы помогает упрощенная модель ее строения - в виде комбинации упругих и сократительных компонентов (рис. 50). Упругие компоненты по механическим свойствам аналогичны пружинам, чтобы их растянуть, нужно приложить силу. Работа силы равна энергии упругой деформации, которая может в следующей фазе движения перейти в механическую работу. Различают: а) параллельные упругие компоненты (ПарК) - соединительно-тканные образования, составляющие оболочку мышечных волокон и их пучков, и б) последовательные упругие компоненты (ПосК) - сухожилия мышцы, места перехода миофибрилл в соединительную ткань, а также отдельные участки саркомеров, точная локализация которых в настоящее время неизвестна.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 50. Трехкомпонентная модель мышцы. 1 - параллельный упругий пассивный компонент (ПарК); 2 - сократительный упругий активный компонент; 3 - последовательный упругий пассивный компонент (ПосК).

Сократительные (контрактильные) компоненты соответствуют тем участкам саркомеров мышцы, где актиновые и миозиновые миофиламенты перекрывают друг друга. В этих участках при возбуждении мышцы происходит механическое взаимодействие между актиновыми и миозиновыми филаментами, приводящее к изменению натяжения и длины мышцы.

Поскольку каждая миофибрилла состоит из большого числа (n) последовательно расположенных саркомеров, то величина и скорость изменения длины миофибриллы в п раз больше, чем у одного саркомера. Сила, развиваемая каждым из них, одинакова и равна силе, регистрируемой на конце миофибриллы (подобно тому, как равны силы в каждом из звеньев цепи, к концам которой приложены растягивающие силы). Эти же самые n саркомеров, соединенные параллельно (что соответствует большему числу миофибрилл), дали бы n-кратное увеличение в силе, но при этом скорость изменения длины мышцы была бы той же, что и скорость одного саркомера. Поэтому при прочих равных условиях увеличение физиологического поперечника мышцы привело бы к увеличению ее силы, но не изменило бы скорости укорочения, и наоборот, увеличение - длины мышцы сказалось бы положительно на скорости сокращения, но не повлияло бы на ее силу.

Покоящаяся мышца обладает упругими свойствами: если к ее концу приложена внешняя сила, мышца растягивается (длина увеличивается), а после снятия внешней нагрузки восстанавливает свою исходную длину. Зависимость между величиной нагрузки и удлинением мышцы непропорциональна (не подчиняется закону Гука). Сначала мышца растягивается легко, а затем даже для небольшого ее удлинения надо прикладывать все большую силу (иногда в этом отношении мышцу сравнивают с вязаными вещами: если растягивать, скажем, трикотажный шарф, то вначале он легко изменяет свою длину, а затем становится практически нерастяжимым). Если мышцу растягивать повторно через небольшие интервалы времени, то ее длина увеличится больше, чем при однократном воздействии. Это свойство мышц широко используется в практике при выполнении упражнений на гибкость (пружинистые движения, повторные махи и т.п.).

С уменьшением длины мышцы сила ее тяги снижается. Кроме того, сила сократительных компонентов падает также и при выраженном удлинении мышцы. Это происходит потому, что максимальную силу контрактильные компоненты проявляют при наибольшей величине перекрытия активных участков актиномиозиновых филаментов. При уменьшении или увеличении длины мышцы площадь перекрытия и соответственно число поперечных мостиков, образующихся между миозиновыми и актиновыми нитями, уменьшается, соответственно снижается и сила.

Длину мышцы, при которой сила контрактильных компонентов максимальна, называют длиной покоя. Если к возбужденной мышце, длина которой меньше равновесной, прикладывается большая внешняя сила (например, при постановке ноги на опору в беге), то мышца растягивается и в ней возникают упругие силы. Так как длина параллельного упругого компонента не превышает при этом равновесной длины, основной вклад в данной ситуации вносит последовательный пассивный упругий элемент мышцы.

Как было показано выше, наличие в мышце параллельных и последовательных упругих элементов, способствует возникновению сил упругой деформации при любой ее длине (например, при отталкивании в беге или при толчке штанги, хотя длина мышц-разгибателей ног при этом далека от максимально возможной).

Для мышц характерно также такое свойство, как релаксация - снижение силы упругой деформации с течением времени. При отталкивании в прыжках с места сразу после быстрого подседания прыжок будет выше, чем при отталкивании после паузы в низшей точке подседа: после паузы упругие силы, возникшие при быстром приседании, вследствие релаксации не используются.

Режимы и механика мышечного сокращения

Если величина натяжения мышцы равна внешнему сопротивлению, то длина мышцы не изменяется. Такой режим мышечного сокращения называется изометрическим (от греч. «изо» - равный, «метр» - мера, длина). Если натяжение мышцы не равно внешнему сопротивлению, длина мышцы изменяется - анизометрический режим (приставка «ан» - от греч. «не», «без»).

Если натяжение мышцы, заметно превышает возникающее внешнее сопротивление, то при этом она укорачивается. Рассмотренный режим мышечного сокращения называется преодолевающим (миометрическим, концентрическим; см. Д.Д. Донской, 1975). При натяжении, меньшем внешних сил, мышца растягивается (удлиняется). Данный режим называют уступающим (плиометрическим, эксцентрическим).

При моделировании мышечной работе, в лабораторных условиях можно создать условия, когда мышца, работая в преодолевающем режиме, поднимает какой-либо груз при постоянном натяжении. Такой режим называется изотоническим (от греч. «тон» - натяжение). В реальных движениях изотонический режим - исключение, так как величина силы тяги мышц все время меняется.

При сокращении мышцы или отдельного волокна сначала возникает сила тяги в контрактильных компонентах мышцы; при этом на внешнем конце мышцы еще не регистрируется возрастание силы. Затем контрактильные сократившиеся компоненты растягивают последовательные пассивные упругие элементы. И только тогда, когда эти компоненты достаточно растянуты, на конце мышцы регистрируется изменение силы.

Изменение механического состояния контрактильных компонентов мышцы при сокращении называют активным состоянием. Доказать, что мышца находится в активном состоянии, можно, например, если в латентный период (т.е. во время между стимуляцией мышцы и появлением на ее конце механического ответа) мышцу быстро растянуть, то на ее конце можно зарегистрировать значительное натяжение - гораздо большее, чем при растяжении покоящейся мышцы. Это происходит потому, что быстрое растягивание последовательных упругих компонентов позволяет проявиться активному состоянию контрактильных компонентов. Есть предположение, что этот механизм (быстрое растягивание ПосК) играет существенную роль при отталкивании в беге и в прыжках. Имеются данные о том, что мышцы-разгибатели (например, икроножная) становятся электрически активными примерно за 15 - 25 мс до постановки ноги на опору. Это означает, что импульсация от -мотонейронов спинного мозга приходит к мышце заранее, еще до момента контакта. Однако сокращение в мышце за это время развиться не успевает. В опорном периоде ПосК быстро растягиваются, что позволяет проявиться силе контрактильных компонентов мышцы.

Механические характеристики сокращения зависят от величины сопротивления. При увеличении нагрузки (сопротивления, веса груза) происходят три изменения:

1. латентный период увеличивается. В основном это связано с временем, которое необходимо, чтобы успеть растянуть ПосК до уровня, при котором изометрическая сила тяги превысит, на концах мышцы, величину сопротивления;

2. величина изменения длины мышцы (укорочения) уменьшается. Зависимость между величинами преодолеваемого сопротивления и конечной длиной мышцы полностью соответствует описанной выше зависимости типа «длина - сила тяги»;

3. скорость укорочения снижается.

Между силой тяги (F) и скоростью изменения длины мышцы (VL) имеет место обратно пропорциональная зависимость. Это соотношение силы тяги и длины, часто называют уравнением А. В. Хилла (1938) - по имени исследователя, внесшего большой вклад в изучение мышечного сокращения. Зависимость «сила - скорость» имеет многочисленные проявления в спортивной практике. При уступающем режиме сила тяги мышцы также зависит от изменения скорости: если выше скорость удлинения мышцы, то больше и сила, которую она проявляет (при той же степени возбуждения). Здесь необходимо подчеркнуть, что речь идет об изменении скорости, то есть об ускорении. Поскольку сила определяется как произведение массы на ускорение.

При растягивании активной мышцы происходит также накопление потенциальной энергии упругой деформации, которая затем, после перехода с уступающего на преодолевающий режим сокращения, может перейти в кинетическую энергию движущегося звена или всей биокинематической цепи (рис. 51). Такой вариант сокращения мышц со сменой направления движения и с переходом от уступающего к преодолевающему режимам, называют реверсивным.

...