Состояние ценопопуляций редкого вида Brachanthemum krylovii Serg. (Asteraceae) в Республике Алтай

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Состояние ценопопуляций редкого вида Brachanthemum krylovii Serg. (Asteraceae) в Республике Алтай

О.В. Дорогина

Е.В. Жмудь

Т.В. Елисафенко

А.А. Ачимова

И.Н. Кубан

М.Б. Ямтыров

Аннотация

Представлены результаты исследований четырех ценопопуляций редкого вида B. krylovii в Центральном Алтае. Установлено, что под влиянием антропогенного воздействия (проведение круглогодичного выпаса) в ценопопуляциях B. krylovii происходит изменение жизненной формы от кустарника с немногочисленными побегами к вынужденному многопобеговому полукустарничку, что способствует поддержанию целостности популяции. При наличии выпаса происходят периодическое повреждение годичных побегов и нарушение возможности лигнификации особей; переход к жизненной форме полукустарничка сопровождается более интенсивным побегообразованием и увеличением числа генеративных побегов. К неблагоприятным погодным условиям (жаркая сухая погода) в сообществах, подверженных воздействию антропогенных факторов, особи адаптируются сокращением величины годичного прироста, снижением доли генеративных побегов и числа соцветий.

В этих условиях ухудшается семеношение, но формируются более крупные по размерам семена. В изученных местообитаниях не отмечено наличия особей в прегенеративном периоде развития, выявлена их стабильная плотность и низкий процент семенификации (не более 20%).

Ключевые слова: жизненная форма; изменчивость морфологических признаков; восстановление природных популяций.

Abstract

кустарник выпас побег ценопопуляция

Brachanthemum krylovii Serg. is a narrow-endemic of the Central Altai. It was included in the Red Book of the Altai Republic as a vulnerable species. B. krylovii is a taproot polycarpic plant, shrub or half-shrub, forming several lignified skeletal axes. It reproduces only by seeds. The state of populations, the variability of morphological characteristics and the life form of plants in natural conditions, as well as adaptive possibilities of the species have not been studied so far. The paper describes the state of B. krylovii cenopopulations (CP) in Ongudai region (Altai Republic) (See Table 1). In each CP, we studied a random sampling of 10 to 20 mature generative individuals without external signs of caudex disintegration in 2013-2015. We investigated 14 metric and allometric morphological quantitative characteristics of the vegetative and generative sphere. We calculated seed productivity indicators per one infructescence: potential seed productivity (PSP), real number of formed seeds (RNS) and the percentage of seminification: the ratio of RNS to PSP, expressed in percentage. The average seed productivity per individual was determined as the product of the mean values of the number of seeds in the infructescence, the number of inflorescences on the shoot, and the number of generative shoots in the individual.

We established that individuals from undisturbed habitats are shrubs with orthotropic shoots, with an average height of up to half a meter, and with a small number of annual shoots (on average, 11.0 ± 1.1) (See Table 2 and Fig. 1). The life - form of plants varies from a shrub with a few shoots to a forced dwarf shrub under the influence of anthropogenic impact (grazing). We noted that the annual shoots were damaged by farm animals; their lignification was disturbed under the impact of grazing. In this case, the plant height was significantly lower, and we revealed a much larger number of annual shoots (for example, in individuals from CP 2A-14, on average, up to 77.0 ± 9.3) (See Table 2). Thus, all B. krylovii representatives have an adaptive potential that helps maintain the integrity of cenopopulations. We found out that under anthropogenic influence (intensive grazing), the process of orthotropic shoot growth in plants is disrupted. The meristematic potential of individuals is reoriented to increase the number of annual shoots. As a result, B. krylovii forms as a dwarf shrub instead of a shrub. We showed that without human impact (grazing), plants form as shrubs, which creates qualitatively different conditions for realization of their seed reproduction potential. We established that potential seed productivity of B. krylovii plants reaches, on average, 2500-7000 ovules per individual (See Table 2). Despite this, the seed renewal of B. krylovii individuals is extremely unstable, and, probably, does not take place every year, since we did not find shoots and young individuals. Comparison of seed productivity parameters of B. krylovii from CP 1 and CP 2 demonstrates that in the more humid and cool 2013 the representatives from CP 1 showed significantly higher PSP values. PSP of its individuals did not vary in different years of observation. We determined that RNS was significantly higher in 2013, compared to 2015 (See Fig. 2). In addition, more rounded infructescences formed in 2013, and in 2015 they were narrower and more elongated (See Table 3). There was no evidence of individuals in the pre-regenerative period in the studied habitats. Under unfavorable weather conditions (hot dry weather), the length of the annual shoot reduces in plants, and the proportion of generative shoots and the number of inflorescences decrease in communities where grazing is practised. As a result, seed production deteriorates, but larger seeds are formed.

As a way of preserving B. krylovii species, introduction proved to be ineffective in the forest-steppe zone of Western Siberia. Nevertheless, in the laboratory, we obtained seedlings, which can be used as a donor for restoration of natural populations. It is also necessary to monitor natural populations where grazing is practised. If their state deteriorates, environmental measures should be implemented to maintain the regulated anthropogenic load and restore these populations by the method of «translocation» (seeds) and «reintroduction» (seedlings).

The paper contains 2 Figures, 3 Tables and 36 References.

Key words: life-form; variability of morphological features; restoration of natural populations.

Acknowledgments: The equipment of the collective use center of the Central Siberian Botanical Garden (Novosibirsk), Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences was used during the study. We used the materials from the «Bioresource Collection of the Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences and «Collections of living plants in open and closed ground» USU 440534.

Основная часть

Введение

Сохранение биоразнообразия видового состава растительности невозможно представить без комплексных исследований факторов, влияющих на исчезновение редких видов, и возможностей их сохранения, в том числе в культуре, с использованием методов биотехнологии и реинтродукции в пределах мест их естественного произрастания [1-4]. Реконструкция природных популяций редких и исчезающих видов растений проводится методами транслокации (перенос живых растений или диаспор из другой части ареала) или реинтродукции (использование интродукционного материала) [5]. Использование реинтродукции при реконструкции (восстановлении) природных популяций является одним из эффективных способов поддержания воспроизводства популяций и инструментом для сохранения биоразнообразия [6]. Это актуально для видов, обладающих широким дизъюнктивным ареалом и хорошо размножающихся семенами или вегетативно [7-9]. Для видов семенного размножения посев семенами в грунт оказывается предпочтительным в тех случаях, когда рассада особей редкого вида приживается с трудом [10]. Однако в ряде случаев реконструкция методом реинтродукции рассадой или транслокацией взрослыми растениями может дать лучшие результаты, чем посев семенами [11, 12]. Между тем, как указывают некоторые авторы, все методы по восстановлению природных популяций экономически весьма затратны, и в первоочередную задачу должны входить исследования редких видов для сохранения уже существующих популяций [13-14]. Выбор методов восстановления природных популяций возможен только после изучения биологии прорастания семян, онтогенеза, состояния природных популяций. Это особенно актуально для эндемиков, нуждающихся в специфических почвенно-климатических условиях, занимающих сравнительно небольшие территории и имеющих проблемы с семенным и вегетативным возобновлением. Brachanthemum krylovii Serg. является таким видом.

Род Brachanthemum DC. (Asteraceae) на территории Республики Алтай представлен двумя видами: Brachanthemum krylovii Serg. и Brachanthemum baranovii ((Krasch. et Poljak). Krasch.). Последний занесен в Красную книгу Республики Алтай [15] под статусом «вероятно исчезнувший» и определен как гибрид между Brachanthemum krylovii и Chrysanthemum sinuatum Ledeb. [16, 17].

B. krylovii - узколокальный эндемик Центрального Алтая. Занесен в Красную книгу Республики Алтай как уязвимый вид [15]. Согласно проведенным флористическим исследованиям, в пределах Онгудайского района Республики Алтай представлен довольно широко [16, 18-20].

С целью принятия мер по сохранению вида разработаны биотехнологические методы регенерации растений вида in vitro [21], описан его кариотип [22]. Г.П. Семеновой [23] B. krylovii отнесен к видам, неперспективным для интродукции в лесостепной зоне Западной Сибири. До настоящего времени практически не исследовано состояние популяций B. krylovii в локальных местообитаниях, не рассмотрены его адаптивные возможности. У исследователей нет единого мнения в отношении жизненной формы B. krylovii. Для некоторых образцов жизненная форма определена как кустарничек [24, 25], полукустарничек [26] или полукустарник [19].

Цель данного исследования - изучение состояния природных популяций В. krylovii в различных эколого-географических условиях Республики Алтай, адаптивного потенциала и возможностей сохранения вида.

Материалы и методика исследования

Брахантемум Крылова (Brachanthemum krylovii Serg.) - стержнекорневое поликарпическое растение, кустарник или полукустарничек, формирующее одну или несколько одревесневающих скелетных осей, расположенных орто- или анизотропно (рис. 1). Листья перисто-раздельные с 2-3 парами долей. Цветки собраны в корзинку диаметром 0,3-0,7 см. Синфлоресценция представляет собой кисть из щитков. Язычковые цветки желтого цвета.

Популяции B. krylovii распространены в основном в пределах Онгудайского района Республики Алтай (РА). Нами изучены четыре ценопопуляции (ЦП) в 2013-2015 гг. на абсолютных высотах 860-1 060 м (табл. 1). Особи из этих ЦП произрастали на известняковых субстратах, приуроченных к остепненным склонам южной или юго-западной экспозиции. Проективное покрытие травостоя в местообитаниях данного вида, как правило, невысокое и не превышало 20-30%.

Антропогенная нагрузка нами дифференцирована по мере удаленности от населенных пунктов, что соответствует неодинаковой степени выпаса. ЦП 1 находится на расстоянии около 7 км от села Кулада и в 2 км от с. Боо - чы на загороженной территории с регламентированным антропогенным воздействием (зимний выпас) (см. табл. 1). Растения из ЦП 2 на окраине с. Ку - лада подвергаются наиболее сильному антропогенному воздействию, так как здесь осуществляется беспрепятственный круглогодичный выпас скота. ЦП 3 располагается рядом с Чуйским трактом, в относительном удалении от крупных населенных пунктов, но антропогенная нагрузка на сообщество, на наш взгляд, сопоставима с отмеченной в ЦП 1 и ЦП 2. Таким образом, сообщества в данных трех местообитаниях подвергались антропогенной нагрузке (выпас сельскохозяйственных животных) (см. табл. 1). ЦП 4 находится в труднодоступном для сельскохозяйственных животных месте в долине р. Шавла, в 25 км от с. Белый Бом. Данное местообитание практически не нарушено. Таким образом, антропогенное воздействие испытывают растения B. krylovii в ЦП 1-3, а в ЦП 4 антропогенная нагрузка практически отсутствует.

Исследования B. krylovii проведены в 2013-2015 гг. в фазах бутонизации (24.06.2013 г., 5-7.07.2014 г., 6.07.2015 г.) и цветения - начала плодоношения (11-12.08.2013 г. и 20.08.2015 г.). При описании ЦП определяли экологическую плотность по методике Ю. Одум [27]. В относительно больших по площади популяциях (ЦП 1 и ЦП 4) использовали случайно-регулярный метод, при котором закладывали от 2 до 4 трансект поперек склона, включающих по 10 площадок размером 1 м², располагавшихся в трансекте подряд. Тран - секты закладывались параллельно друг другу на расстоянии 1 м. В небольших по размеру ЦП 2 и ЦП 3 определяли численность и плотность особей (шт./м²) [plants per square meter, pl/m²] и площадь популяции на всем участке.

Таблица 1. Характеристика местообитаний Brachanthemum krylovii в Онгудайском районе Республики Алтай

В каждой ЦП изучали произвольную выборку от 10 до 20 зрелых генеративных особей без внешних признаков дезинтеграции каудекса. Нами исследованы 14 метрических и аллометрических морфологических количественных признаков вегетативной и генеративной сферы. Длину годичного прироста, число листьев и корзинок определяли для наиболее развитого побега, листья измеряли в средней его части. Семенную продуктивность пересчитывали на соплодие по методике И.В. Вайнагий [28]. В каждой популяции изучено 20 соцветий, по одному с особи. В сравнительном плане охарактеризована семенная продуктивность у особей из ЦП 1 и ЦП 2 в 2013 и 2015 гг. (во II и III декаде августа соответственно). Исследованы показатели семенной продуктивности в расчете на одно соплодие (корзинку): потенциальной (ПСП) - число семязачатков в одном соплодии, реальной (РСП) - число завязавшихся семян, и процент семенификации - отношение РСП к ПСП, выраженное в процентах. Усредненную семенную продуктивность на особь определяли как произведение средних значений числа семян в соплодии, числа соцветий на побеге, числа генеративных побегов у особи. В образцах из этих двух местообитаний изучена морфология семян (20-30 шт.). Семена замачивали на 12-18 ч и измеряли их размеры на стереомикроскопе Carl Zeiss Stereo Discovery V12 с цветной цифровой камерой высокого разрешения AxioCam MR^5 и программой AxioVision 4.8 для получения, обработки и анализа изображений (Germany). В обозначение ЦП входит номер местообитания (1-4) и фаза сезонного развития (А - бутонизация, Б - цветение-плодоношение) (А - budding; B - flowering-fruiting); две последние цифры обозначают год проведения исследований (2013, 2014, 2015). Особи из ЦП 1 и ЦП 2 изучены в трех вариантах: ЦП 1B-13, 1А-14, 1А-15 и 2B-13, 2А-14, 2А-15 соответственно. Кроме того, однократно изучены особи из ЦП 3 в 2013 г. и ЦП 4 в 2014 г. (3B-13 и 4А-14). У особей из ЦП 1 в 2013 г. изучена изменчивость некоторых морфологических признаков в фазе бутонизации (высота особей, длина годичного прироста, число и размер листовых пластинок). Таким образом, сравнительные исследования в разных эколого-географических условиях проведены в фазе бутонизации в 2014-2015 гг. (ЦП 1, ЦП 2, ЦП 4), цветения-начала плодоношения - у особей в 2013 г. (ЦП 1, ЦП 2, ЦП 3). Особи в условиях культуры выращены из семян лабораторно-теплично-грунтовым методом [29]. Статистическая обработка проведена по Г.Н. Зайцеву [30] с использованием пакетов программ StatSoft STATISTICA и MS Excel. Обсуждаются результаты только статистически значимых отличий средних значений признаков в выборках, оценка которых проведена по непараметрическому U-критерию Вилкоксона-Манна-Уитни при р < 0,05 [31].

Результаты исследования и обсуждение

Для определения адаптивных особенностей B. krylovii нами исследованы морфологические характеристики особей этого вида в различных экологогеографических условиях и в разные по погодным условиям периоды вегетации. Установлено, что в изученных местообитаниях растения соответствуют описанию, сделанному для B. krylovii И.М. Красноборовым [19].

В местообитаниях с регулярным проведением выпаса (ЦП 1-3) у особей этого вида нами отмечено анизотропное расположение одревесневшей базальной части побегов. При наличии пастбищной нагрузки у особей наблюдалось регулярное повреждение ежегодно формирующихся годичных побегов, часто их полное обкусывание животными, в результате чего растения в таких местообитаниях оставались низкорослыми, их базальная часть располагалась в основном анизотропно, а ортотропное нарастание побегов нарушено (рис. 1, А).

Ранее А.А. Ачимовой и В.П. Орловым [32] показано, что при отсутствии антропогенной (пастбищной) нагрузки в естественных условиях, например в долине р. Шавлы, особи B. krylovii достигали больших размеров и приобретали форму кустарника, а их побеги нарастали ортотропно. Авторы отмечали, что «из всех исследованных известных популяций брахантемума это единственное место, где растение имеет кустарниковую жизненную форму. Высота растений варьировала от 76 до 121 см, толщина стеблей у основания корневой шейки составила 15-25 мм» [32]. В 2014 г. нами исследованы растения в ЦП 4, произраставшие поблизости от изученного ранее этими авторами местообитания (в пределах 400-500 м от него) (см. табл. 1, рис. В).

Brachanthemum krylovii в Республике Алтай: А - особи из ЦП 1А-15, вынужденные полукустарнички; В-особи из ЦП 4А-14 кустарниковой жизненной формы (длина линейки 30 см). Фото Е.В. Жмудь [Fig. 1. Brachanthemum krylovii in the Altai Republic: A - Plants from CP 1A-15, forced dwarf shrubs; B - Plants from CP 4A-14, shrub life form; the length of the ruler is 30 cm. Photo is made by EV Zhmud]

В пределах данной ЦП, расположенной в труднодоступном месте, выпас не осуществлялся, и растения B. krylovii достигали высоты, почти на порядок большей, чем в местообитаниях с наличием выпаса. В данном местообитании жизненная форма растений - кустарник. Площадь ЦП 4 составляла около 100 м². Мы не обнаружили высокорослых особей, изученных ранее, так как их прежнее местообитание в год проведения данных наблюдений оказалось затопленным при весеннем половодье в результате изменения русла р. Шавлы.

У зрелой генеративной особи B. krylovii число годичных побегов варьировало в зависимости от условий местообитания (табл. 2). При отсутствии выпаса в течение сезонного развития побегов у особей из ЦП 4 происходила лигнификация годичных побегов, что приводило к нарастанию скелетных осей и обеспечивало генеративные органы растений качественно иными условиями для образования семян. У особей из данного местообитания развивалось статистически значимо (р < 0,05) меньше побегов, чем у особей из условий с наличием антропогенного воздействия (выпаса). У представителей из ЦП 4 общее число побегов в растениях в среднем не превышало 10, тогда как в ЦП 1 и 2, в условиях антропогенного воздействия, этот показатель значительно, почти на порядок, выше.

Таблица 2. Морфологические характеристики Brachanthemum krylovii в Республике Алтай в 2013-2015 гг.

Примечание. 1* - среднее арифметическое значение ± ошибка средней; 2** - коэффициент вариации, %; 3*** - диапазон значений. Прочерк означает отсутствие данных.

На основании проведенных исследований можно утверждать, что свойственная B. krylovii жизненная форма - кустарник (у особей из ЦП 4), а при выпасе особи трансформируются в полукустарничек (в ЦП 1-3). Подобная ситуация ранее отмечена для других видов - кустарников и древесных растений - в культуре при обмерзании побегов. При этом в результате формировалась жизненная форма «вынужденные полукустарники или полукустарнички» [33]. У особей B. krylovii подобная жизненная форма образуется под воздействием антропогенных факторов в естественных условиях. Вынужденные полукустарнички B. krylovii ежегодно формируют десятки годичных побегов, которые при наличии периодического повреждения травоядными сельскохозяйственными животными не имеют возможности лигнификации. Годичным побегам свойственна высокая хрупкость. Они легко ломаются даже при незначительном механическом воздействии. Эта особенность также не способствует ортотропному нарастанию скелетных осей, но, вероятно, может играть положительную роль в сохранении особей. Вид растет на рухляковых склонах [20], и в результате воздействия на растения определенной неустойчивости субстратов (осыпание, смещение) нарушение целостности побегов приводит не к гибели растения, а к утрате или повреждению отдельных побегов. Эта отличительная черта способствует сохранению особей также в случае антропогенных воздействий (выпаса). Таким образом, в трех местообитаниях B. krylovii, характеризующихся наличием выпаса, особи формируются как многопобеговые вынужденные полукустарнички, не превышающие 5-10 см в высоту. При отсутствии выпаса растения вида являются кустарниками с хорошо сформированными скелетными осями и немногочисленными годичными побегами.

В изученных ЦП B. krylovii отмечена неодинаковая экологическая плотность особей в различных эколого-географических условиях. Наименьшие значения этого показателя выявлены в ЦП 3-13 (0,2 шт./м²), а наиболее высокие отмечены в ЦП 2-13, подверженной круглогодичному выпасу (2,9-7,4 шт./м²). Доля генеративных особей в ЦП 1-13, ЦП 2-13 и ЦП 3-13 в августе 2013 г. составила более половины от общего их числа (65%, 59% и 78% соответственно). В ЦП 4-14 плотность произрастания особей имела средние значения и составила 1,3 шт./м². За время проведения исследований особи прегенеративного периода нами не обнаружены.

Феноритмы B. krylovii зависели от погодных условий вегетационного периода и несколько отличались в различных местообитаниях. В 2014 г. у особей вида в разных ЦП нами отмечена неодинаковая скорость наступления фазы бутонизации. Так, для особей из ЦП 1 и ЦП 4 наступление фазы массовой бутонизации отмечено 5-7 июля, а у представителей из ЦП 2 данная фаза развития в этот срок еще не отмечена. Массовое цветение, по проведенным наблюдениям, начиналось обычно в августе, но отдельные особи зацветали в начале июля. Раннее наступление этой фазы сезонного развития и продолжительное цветение растений играют важную приспособительную роль, так как «массовое цветение наступает обычно в середине августа, когда вероятны ночные заморозки, и продолжается до конца сентября, что затрудняет успешное семенное возобновление» [20]. Вероятно, поэтому ростовые и размерные характеристики особей B. krylovii отличались в различных эколого-географических условиях в одни и те же периоды проведения наблюдений (р < 0,05). Например, годичные побеги B. krylovii (ЦП 1А-13, ЦП 1B-13) сохраняли способность к апикальному росту вплоть до начала цветения, удлиняясь от наступления фазы бутонизации в среднем в 1,2 раза.

Различие по размерам органов у особей вида в одном и том же местообитании может быть обусловлено неодинаковой скоростью их сезонного развития в разные по погодным условиям периоды вегетации. В 2013 г. у представителей из ЦП 1, изученных в фазе бутонизации (III декада июня 2013 г.), отмечены более крупные листовые пластинки (1,82 ± 0,07 см в длину и 1,32 ± 0,07 см в ширину) по сравнению с изученными в 2015 г. (I декада июля) - 1,22 ± 0,04 см в длину и 0,51 ± 0,04 см в ширину соответственно (р < 0,05). Средняя длина годичного прироста составила 5,8 ± 0,3 см, число листьев в данной фазе развития - 18,1 ± 0,7, что находилось в пределах средних значений за весь период наблюдений 2013-2015 гг. Погодные условия весной данного вегетационного периода характеризовались сухой аномально теплой погодой в середине-конце апреля, холодным маем с периодическими (до -2-7°С) заморозками, более низкой (на 2-3°) по сравнению с предыдущим годом среднемесячной температурой и периодическими осадками в виде дождя, переходящего в мокрый снег. Лето 2013 г. оказалось прохладным и дождливым. Июнь был самым прохладным из летних месяцев, в июле температура опускалась ниже прошлогодних значений на 1-3°С, в августе жаркая погода также не отмечена [34].

Сравнение количественных морфологических характеристик у особей В. krylovii в ЦП 1-ЦП 3, находившихся в условиях антропогенного воздействия, проведенное в фазе цветения-начала плодоношения во II декаде августа этого года, показало, что более высокими значениями высоты особей, длины их годичного прироста, числа побегов и соцветий, отличались особи из ЦП 3 (р < 0,05). Однако у ее представителей отмечены меньшие соотношения числа генеративных и вегетативных побегов (0,24 ± 0,01; Cv 93,1%), доля генеративных побегов и в 2-3 раза ниже средние значения облиственности, чем у особей из ЦП 1 и ЦП 2 (см. табл. 2). В этот же период наблюдений в пределах ЦП 2 особи характеризовались более низкой длиной побегов, минимальным числом вегетативных побегов и соцветий (р < 0,05) (см. табл. 2). К отличительным особенностям ее представителей можно отнести наиболее высокое число генеративных побегов и их высокую долю, составлявшую почти половину от общего числа сформированных побегов, а также наиболее высокое соотношение числа генеративных и вегетативных побегов по сравнению с представителями из ЦП 1 (р < 0,05) (3,7 ± 1,2; Cv = 145% и 0,41±0,05; Cv = 55,7% соответственно). Особи из ЦП 1 по изученным количественным показателям в данный период наблюдений занимали промежуточное положение (см. табл. 2).

В 2014 г. в связи с более благоприятными погодными условиями для роста и развития растений в сравнительно близкие (с 2013 г.) календарные сроки проведения исследований у особей из ЦП 1 и ЦП 2 выявлены более высокие значения длины годичного прироста побегов и наиболее высокая облиственность по сравнению с растениями из этих местообитаний в другие годы наблюдений (р < 0,05). Согласно метеорологическим данным, весной этого года (29-31 мая) в Онгудайском районе выпало 1-2 месячные нормы осадков (при среднемноголетних нормах температуры), что положительно повлияло на ростовые характеристики растений даже при наличии необычно поздних весенних заморозков в I декаде июня, что позже среднемноголетних сроков на 9-15 дней [32]. Погодные условия повлияли и на потенциальную семенную продуктивность растений. У представителей из ЦП 2 доля генеративных побегов в 2014 г. составила меньшую величину, чем в предыдущем. У особей из ЦП 1 в начале июля 2014 г. в условиях аномально высокого количества осадков, выпавших в конце мая [35], сформировалось в 1,6 раза больше бутонов, чем в 2015 г. в этот же период времени.

Различия по средним значениям высоты растений, отмеченные в 2014 г. в фазе бутонизации у особей из ЦП 4, где особи обладали кустарниковой жизненной формой, связаны с отсутствием выпаса. Доля генеративных побегов у особей из данной ЦП также более высока, хотя общее число побегов, в том числе генеративных, минимальное по сравнению с изученными особями вида в других местообитаниях в течение трехлетнего срока наблюдений (р < 0,05). В условиях антропогенного воздействия в 2014 г. у особей из ЦП 1 и ЦП 2 отмечены сходные ростовые характеристики. Сравнение показало, что в данный период наблюдений апикальное нарастание побегов, выраженное в длине годичного побега, оказалось меньшим у особей из ЦП 2 (р < 0,05). У представителей из этой ЦП доля генеративных побегов в данный срок наблюдений наполовину уменьшилась по сравнению с предыдущим годом исследований (см. табл. 2).

Нами выявлена минимальная длина годичного прироста за трехлетний период проведения наблюдений у особей B. krylovii из ЦП 1 и ЦП 2 в 2015 г. в фазе бутонизации (I декада июля). В этот год отмечена ранняя, но затяжная весна. Температурный режим весной имел сходный характер с прошлогодним, но осадки распределились более равномерно, а их количество превышало среднемноголетние нормы. Лето отличалось от 2014 г. по температурному режиму и увлажнению. В течение всего летнего периода установилась жаркая погода с недобором осадков в начале и конце сезона. Выявлено превышение среднегодовых норм среднемесячных температур на 1-2°С по сравнению с аналогичным периодом прошлого года. Жаркая погода с низкой относительной влажностью воздуха уже в III декаде июня в Онгудайском районе привела к сильному иссушению верхнего слоя почвы [36].

Данные погодные условия не способствовали успешному развитию B. krylovii. У представителей вида в ЦП 1 и ЦП 2 в фазе бутонизации к I декаде июля сформированы годичные побеги минимальной длины за весь период наблюдений и минимальное число бутонов. Число генеративных побегов оказалось в 1,5-1,9 раза ниже по сравнению с прошлогодними показателями (р < 0,05). У особей из ЦП 1 доля генеративных побегов в данный период наблюдений не превысила половину от числа побегов, сформированных в другие годы наблюдений (см. табл. 2).

У представителей из ЦП 2, в местообитании с более длительным круглогодичным антропогенным воздействием на сообщество, отмечена более низкая средняя длина годичных побегов в этот период проведения наблюдений, чем у особей из ЦП 1, что зафиксировано и в предыдущие годы. При этом число сформированных генеративных побегов и их доля у особи характеризовались более высокими значениями по сравнению с отмеченными у особей из ЦП 1 (р < 0,05) (см. табл. 2).

Нами выявлено, что варьирование значений у изученных морфологических признаков B. krylovii изменялось от нормальных до аномальных значений (см. табл. 2). Нормальное варьирование отмечено у размерных признаков - высоты особей, длины годичного прироста, размеров корзинки и потенциальной семенной продуктивности. Большое и аномальное варьирование выявлено для признаков, характеризующих воздействие на растения погодных условий текущего вегетационного периода: числа листьев, сформированных побегов, генеративных и вегетативных, и параметров реальной семенной продуктивности: числа соцветий, семян, процента семенификации.

Особи B. krylovii размножаются исключительно семенным путем. В период проведения исследований в пределах изученных ЦП нами не обнаружено молодых особей B. krylovii, находившихся в прегенеративном периоде развития. Семенная продуктивность B. krylovii невысока и не превышала пятой части от числа сформированных семязачатков. Семена B. krylovii полноценные, дифференцированные, с хорошо сформированным зародышем, крупными семядолями и развитым зародышевым корешком. Размеры и масса семян у особей в ЦП 1 и ЦП 2 в 2013 г. статистически значимо не отличались (длина семени в ЦП 1 составила 2,00 ± 0,03 мм, а масса - 34,30 ± 0,02 мг, а в ЦП 2 - 2,10 ± 0,05 и 34,20 ± 0,04 соответственно).

Сравнение некоторых параметров семенной продуктивности у особей В. krylovii из ЦП 1 и ЦП 2 показало, что в более влажном и прохладном 2013 г. у представителей из ЦП 1 отмечены более высокие значения потенциальной семенной продуктивности по сравнению с особями из ЦП 2 (р < 0,05). В 2015 г. нами выявлена стабильность ее потенциальных показателей у изученных представителей в обоих местообитаниях. Реальная семенная продуктивность варьировала от 0 до 14 семян на соплодие (рис. 2).

У особей из ЦП 1 показатели потенциальной семенной продуктивности не отличались в разные годы наблюдений, а показатели реальной семенной продуктивности в 2013 г. оказались значимо выше по сравнению с 2015 г. (см. рис. 2). Так, в 2013 г. средняя семенная продуктивность в пересчете на особь в 3 раза превышала этот показатель по сравнению с 2015 г. (1 094 и 329 шт. семян на особь соответственно). Также в разные годы у особей из данной ЦП отличалась форма соплодий. В 2013 г. формировались более округлые соплодия, а в 2015 г. - более узкие и длинные (табл. 3). Кроме того, выявлено, что у особей из этой ЦП в течение более засушливого 2015 г. образовывались более крупные семена (длиннее и тяжелее), чем в 2013 г. [31, 33]. Так, масса 1 000 семян составила 34,53 ± 0,02 и 34,30 ± 0,1, их длина - 2,27 ± 0,24 и 2,09 ± 0,15 соответственно.

У особей из ЦП 2 наблюдалась противоположная картина: в более засушливом 2015 г. отмечена более высокая (на 38%) семенная продуктивность по сравнению со значением этого признака в 2013 г. (см. рис. 3). Таким образом, у особей из данной ЦП более высокая РСП и высокий процент семенификации отмечены в засушливом и жарком 2015 г. по сравнению с показателями, полученными в более влажный и прохладный вегетационный период в 2013 г.

Таким образом, особи в каждой изученной ЦП отличаются определенными адаптивными особенностями. В условиях антропогенного воздействия метеоусловия в разные по погодным условиям периоды вегетации неодинаково влияли на изменчивость длины генеративных побегов, числа и размеров листьев и соцветий и некоторые параметры семенной продуктивности у особей вида.

Таблица 3. Размеры корзинок у особей Brachanthemum krylovii в ценопопуляциях в 2013 и 2015 гг. в фазе плодоношения в Республике Алтай

Примечание. 1* - среднее значение ± ошибка; 2** - коэффициент вариации, %. [Note. 1* - Mean value ± Error; 2 ** - Coefficient of variation, %]

Нами начаты исследования возможности реконструкции природных популяций B. krylovii. Сложность расширения культигенного ареала B. krylovii, облигатного кальцефита, заключается в необходимости создания специфических условий для выращивания в интродукционных центрах. Наши попытки проведения реконструкции природных популяций рассадой этого вида растений, полученной в Центральном сибирском ботаническом саду (г. Новосибирск), пока не увенчались успехом. Пересаженные виргинильные особи в естественных условиях (Республика Алтай, Чуй-Оозы) либо не приживались в течение периода вегетации в текущем году, либо не возобновлялись на следующий. Невозможность использования метода транслокации живыми растениями обусловлена формированием у них мощной стержнекорневой системы, наличием плотного каменистого субстрата в местах произрастания вида и отсутствием в большинстве популяций особей прегенеративного периода (с незначительно развитой корневой системой), которые можно использовать в качестве доноров для пересадки. Поэтому в качестве одной из мер охраны B. krylovii можно рекомендовать проведение подбора условий для сохранения вида в культуре. Для сохранения вида можно рекомендовать следующие мероприятия:

1. Поиск природных популяций с полночленным онтогенетическим спектром и использование растений прегенеративного периода для транслокации и интродукции.

2. Мониторинг и реконструкция природных популяций, находящихся под антропогенным воздействием. При ухудшении их состояния предпринимать меры для соблюдения регламентированной антропогенной нагрузки.

3. Проведение сравнительной оценки эффективности реконструкции методами транслокации (семенами) и реинтродукции (рассадой).

4. Расширение культигенного ареала с привлечением методов биотехнологии и подбора эффективных микроэкологических условий для роста и развития растений в условиях культуры.

Таким образом, нами выявлено, что растения B. krylovii обладают стабильным потенциалом развития вегетативной сферы, что наиболее эффективно реализуется в ненарушенных местообитаниях. У особей рост годичных побегов, увеличение их числа и облиственности продолжаются в течение периода вегетации до наступления фазы массового цветения. В засушливых условиях у особей B. krylovii формируются короткие годичные побеги, дифференцируется минимальное число генеративных побегов и соцветий. Потенциальная семенная продуктивность достигает в среднем 2 500-7 000 семязачатков на особь. Несмотря на это, семенное возобновление особей B. krylovii крайне неустойчивое и в изученных местообитаниях реализуется не ежегодно. Нами показано, что в условиях антропогенного воздействия в ценопопуляциях 1-3 особи вида развивались как вынужденные полукустарнички и ежегодно формировали десятки годичных побегов, которые, периодически повреждаясь травоядными сельскохозяйственными животными, не имели возможности лигнификации.

Установлено, что в условиях антропогенного воздействия у зрелых генеративных особей из ЦП 1 развивается незначительная часть генеративных побегов - 1/3-1/6 от общего числа сформированных побегов, по сравнению с особями из других местообитаний. Семенная продуктивность особей этой популяции достоверно более высока в прохладный и влажный вегетационный период. В условиях более засушливого и жаркого лета снижение этого показателя сопровождалось увеличением массы и размеров семян. Опасение вызывает снижение плотности растений в данной ценопопуляции, отмеченное в течение срока проведения наблюдений.

Особи из ЦП 2 в течение трехлетнего периода наблюдений отличались от представителей из двух других местообитаний, в которых присутствует антропогенное воздействие, минимальными значениями средней высоты, длины годичного прироста и низким числом соцветий. Адаптация в этих условиях выражается в увеличении числа сформированных генеративных побегов, которые могут составлять в среднем почти половину от общего их числа. Наступление фазы цветения у ее представителей задерживалось по сравнению с особями из других аналогичных местообитаний. Выявлено, что у особей из ЦП 2 в условиях жаркого и засушливого лета отмечена более высокая семенная продуктивность, чем в прохладный влажный вегетационный период.

Особи из ЦП 3 в условиях антропогенного воздействия формировались более высокорослыми по сравнению с представителями из двух других местообитаний, также подверженных выпасу. Однако доля генеративных побегов у них не превышала пятой части от общего числа, и для годичных побегов характерна низкая облиственность. У особей этой ЦП отмечена наиболее высокая потенциальная продуктивность семян, что связано с развитием максимального числа соцветий на генеративных побегах.

Нами обнаружено, что особи из ЦП 4, однократно изученные в 2014 г. в ненарушенном местообитании, характеризовались кустарниковой жизненной формой, что выражалось в формировании ортотропных побегов высотой в среднем до полуметра, минимальным числом сформированных побегов и высокой долей годичных генеративных побегов (в среднем около половины от общего их числа).

Заключение

Таким образом, исследование показало, что под влиянием антропогенного воздействия у всех представителей B. krylovii реализуется адаптационный потенциал, способствующий поддержанию целостности ценопопуляции. В условиях интенсивного выпаса у растений нарушается процесс ортотропного нарастания побегов, они остаются невысокими, и меристематический потенциал особей перенаправляется на увеличение числа побегов. В этих условиях растения образуют жизненную форму вынужденного полукустарничка. При отсутствии антропогенного воздействия (выпаса) растения формируются как кустарники, что создает качественно иные условия для реализации потенциала семенного размножения вида.

Литература

1. Mistretta O., White S.D. Introducing Two Federally Listed Carbonate - Endemic Plants onto

a Disturbed Site in the San Bernardino Mountains, California // Southwestern rare and endangered plants: Proceedings of the Third Conference. 2000 / J. Maschinski, L. Holter, tech. eds. 2001. PP. 20-26.

2. Ren H., Zhang Q., Wang Z., Guo Q., Wang J., Liu N., Liang K. Conservation and possible reintroduction of an endangered plant based on an analysis of community ecology: a case study of Primulina tabacum Hance in Chinapsbi // Plant Species Biology. 2010. Vol. 25. PP. 43-50. doi: 10.1111/j. 1442-1984.2009.00261.x

3. Saw L.G., Chua L.S.L., Suhaida M., Yong W.S.Y, Hamidah M. Conservation of some rare and endangered plants from Peninsular Malaysia // Kew Bulletin. 2010. Vol. 65, is. 4. PP. 681-689. doi: 10.1007/s12225-011-9251-6.

4. Appelhans M., Wagner W. New and Extremely Rare Species of Melicope (Rutaceae) Described from Maui // The Plant Press. 2016. Vol. 19, №4. P. 12

5. Елисафенко Т.В., Дорогина О.В. К вопросу о терминологии и восстановлении исчезнувших и исчезающих популяций // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: материалы V науч. конф., посвященной 130-летию Гербария им. П.Н. Крылова и 135-летию Сибирского ботанического сада ТГУ (Томск, 2022 октября 2015 г.). Томск: Издательский дом ТГУ, 2015. С. 283-285.

6. Akeroyd J., Jackson P.W. A handbook for botanic gardens on the rйintroduction of plants to the wild. Botanical Gardens Conservation International and IUCN. Richmond Surrey, 1995. 32 p.

7. Baskin J.M., Walck J.L., Baskin C.C., Buchele D.E. Ecology and Conservation Biology of the Endangered Plant Species Solidago shortii (Asteraceae) // Native Plants Journal. 2000. Vol. 1, №1. PP. 35-41. doi: 10.3368/npj.1.1.35.

8. Trusty J.L., Miller I., Boyd R.S., Goertzen L.R., Pence VC., Plair B.L. Ex Situ Conservation of the Federally Endangered Plant Species Clematis soda lis Krai (Ranimculaceae) // Natural Areas Journal. 2009. PP. 376-384. doi: 10.3375/043.029.0404

9. Choudhury B., Khan L.M. Conservation and Management of Endangered Plant Species: A Case Study from Northeast India // Bioremediation, Biodiversity and Bioavailability. Global Science Books. 2010. PP. 47-53.

10. Дорогина О.В., Елисафенко Т.В., Нечепуренко С.Б., Ачимова А.А., Ямтыров М.Б. Опыт реставрации популяций Hedysarum theinum (Fabaceae) в Горном Алтае // Растительный мир азиатской России. 2014. №3 (15). С. 81-86.

11. Jusaitis M., Polomka L., Sorensen B. Habitat specificity, seed germination and experimental translocation of the endangered herb Brachycome muelleri (Asteraceae) // Biological Conservation. 2004. Vol. 116, is. 2. PP. 251-66. doi: 10.1016/S0006-3207 (03) 00196-4

12. Reckinger С., Colling G., Matthies D. Restoring Populations of the Endangered Plant Scorzonera humilis: Influence of Site Conditions, Seed Source, and Plant Stage // Restoration ecology. 2010. Vol. 18, is. 6. PP. 904-913. doi: 10.1111/j. 1526-100X.2009.00522.x

13. Maunder M. Plant reintroduction: an overview // Biodiversity and conservation. Plant reintroduction: an overview. 1992. Vol. 1, is. 1. PP. 51-61.

14. Drayton B., Primack R. Rates of success in the reintroduction by four methods of several perennial plant species in eastern Massachusetts // Restoration Ecology. 2012. Vol. 20, №3. PP. 299-303.

15. Орлов В.П., Красноборов И.М. Брахантемум Крылова - Brachanthemum krylovianum Serg. Семейство Сложноцветные - Asteraceae // Красная книга Республики Алтай (растения) / И.М. Красноборов (отв. ред.). Горно-Алтайск: Горно-Алтайская типография, 2007. 272 с.

16. Пяк А.И. О видах рода Brachanthemum D.C. во флоре Алтая // Систематические заметки по материалам Гербария Томского университета. 1998. Вып. 90. С. 16-18.

17. Смирнов С.В., Frisen N. Использование молекулярно-генетического анализа для выявления гибридов на примере Brachanthemum baranovii (Asteraceae) // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы V Международной научнопрактической конференции. Барнаул: АзБука, 2006. С. 256-258.

18. Пяк А.И. Петрофиты Русского Алтая. Томск: Изд-во ТГУ, 2003. 196 с.

19. Красноборов И.М. Род Brachanthemum D.C. DC // Определитель растений Республики Алтай. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2012. С. 427-428.

20. Пяк А.И. Особенности высотного распространения Brachanthemum baranovii (Asteraceae) в связи с плейстоценовыми событиями на Алтае // Ботанический журнал. 1999. Т 84, №3. С. 92-103.

21. Соловьева В.В., Вечернина Н.А., Таварткиладзе О.К., Шмаков А.И. Регенерация растений Brachantemum baranovii (et Poljak) Krasch. в культуре in vitro // Известия Алтайского госуниверситета. 2003. №3 (29). С. 108-111.

22. Smirnov S.V, Kondo K. Karyotype of Brachanthemum krylovii Serg. // Chromosome Botany. 2013. №2. PP. 29-30. http://doi.org/10.3199/iscb.8.29.

23. Семенова Г.П. Редкие и исчезающие виды флоры Сибири: биология, охрана. Новосибирск: Гео, 2007. 408 с.

24. Крашенниников И.М. О роде Brachanthemum DC // Ботанические материалы. 1949. Т 11. С. 181-200.

25. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1949. Вып. 11.469 с.

26. Цвелев Н.Н. Род Brachanthemum DC // Флора СССР М.; Л., 1961. Т. 26. С. 390-397.

27. Одум Ю. Экология / пер. 3-го англ. изд. «Основы экологии» под ред. Н.П. Наумова. М.: Мир, 1986. Т 2. 376 с.

28. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал. 1974. Т 59, №6. С. 826-831.

29. Дюрягина Г.П. К методике интродукции редких и исчезающих растений // Ботанический журнал. 1982. Т 67, №5. С. 679-687.

30. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991. 184 с.

31. U-Критерий Вилкоксона-Манна-Уитни. URL: http://medstatistic.ru/theory/mann.html (дата обращения: 03.03.2017).

32. Ачимова А.А., Орлов В.П. Редкие растения бассейна р. Шавла (Центральный Алтай) // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: IV Междунар. науч.-практ. конф. (Барнаул, 12-14 декабря 2005 г.). Барнаул, 2005. С. 7-8.

33. Мазуренко М.Т. Биоморфологический метод в интродукции растений // Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы: материалы Междунар. конф., посвященной 70-летию Ботанического сада-института МарГТУ и 70-летию проф. М.М. Котова (10-14 августа 2009 г., Йошкар-Ола). Йошкар-Ола: Марийский гос. техн. ун-т, 2009. С. 47-56.

34. Доклад о состоянии и об охране окружающей среды Республики Алтай в 2013 г. Климатические особенности года. Горно-Алтайск, 2014. С. 41-46. Available at: http:// elkurultay.ru/docs/monitoring/2013/doklad_2013.pdf (дата обращения: 05.09.2017).

35. Доклад о состоянии и об охране окружающей среды Республики Алтай в 2014 г. Климатические особенности года. Горно-Алтайск, 2015. С. 41-44. Available at: http:// mpr-ra.ru/docs/123/Doklad_2014.pdf (дата обращения: 05.09.2017).

36. Доклад о состоянии и об охране окружающей среды Республики Алтай в 2015 г. Климатические особенности года. Горно-Алтайск, 2016. Департамент Росгидромета по СФО. Горно-Алтайский ЦГМС - филиал ФГБУ «Западно-Сибирское УГМС» Климатические и другие особенности 2015 года. Опасные явления. Горно-Алтайск, 2016.

С. 41-44. Available at: http://ekologia-ra.ru/publikaczii-doklady/ (дата обращения: 05. 09.2017).

Referenses

1. Mistretta O, White SD. Introducing two federally listed carbonate - endemic plants onto

a disturbed site in the San Bernardino Mountains, California. In: Southwestern rare and endangered plants: Proceedings of the Third Conference, September 25-28. Maschinski J and Holter L, editors. Fort Collins, CO: US Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station; 2001. pp. 20-26.