Биология покоя и прорастания семян Stellaria media (L.) Vill. и Stellaria nemorum L.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Биология покоя и прорастания семян Stellaria media (L.) Vill. и Stellaria nemorum L.

К.Г. Ткаченко Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН

Аннотация

Звездчатка средняя Stellaria media (L.) Vill. (Caryophyllacerae) часто служит объектом для оценки резистентности сорных растений к применяемым гербицидам. Особенности латентного периода и биологии прорастания видов этого рода в научной литературе не освещены. Исследование посвящено изучению особенностей биологии покоя и прорастания двух видов звездчаток: S. media и S. nemorum L., дико произрастающих в Ленинградской области. Семена собраны в течение нескольких лет: часть из них хранили в лабораторных условиях (20-24°С), часть -- в холодильной камере (5--7°С). Всхожесть семян оценивали в чашках Петри ежегодно. Установлено, что ежегодно эти виды в местах естественного произрастания образуют полноценные репродуктивные диаспоры, которые каждый год несколько различаются своим качеством.

На качество и ритм прорастания семян оказывает влияние время созревания (лето, конец лета, начало осени). Семена изучаемых видов демонстрируют разные стратегии жизни. У однолетнего S. media -- сохранение всхожести в течение многих лет (макробиотик), а у многолетнего S. nemorum в течение 4 лет (микробиотик). Семена однолетнего вида прорастают уже при +5°С в лабораторных условиях в течение года, вне зависимости от сезона. Семена многолетнего вида прорастают только в весенние месяцы, при этом их всхожесть достигает высоких значений (до 95%). У семян S. nemorum отмечена разнокачественность.

Ключевые слова: семена; всхожесть; хранение семян; сезонные ритмы прорастания.

Abstract

Species of the genus Chickweed - Stellaria L. (Caryophyllacerae) currently attract researchers as sources of biologically active substances on the basis of which new herbal medicinal products of a wide range of action are being developed. Chickweed or S. media often serves as an object for assessing the resistance of ruderal plants to the used herbicides. The features of the latent period of species of this genus are not covered in scientific literature. The study of the peculiarities of biology and germination of weed seeds allows us to develop agrotechnical measures either to combat them or to develop technology for cultivating various food crops. The aim of this research was to study the latent period and the rhythms of seed germination of two Chickweed species: Stellaria media (L.) Vill. and S. nemorum L.

The seeds collected in their natural habitats in Leningrad region, Vyborg district, in the vivinity of Olshaniki village (60°21'N, 29°44'E) in 2014-2017 were used. During studies, seeds with a total weight of 1-2 to 4-5 g were collected annually (each lot consisted of about 6-10 thousand seeds). Some seeds were stored in the laboratory (20-24°C), the other part in paper bags in the refrigerator at 5-7°C; their small lots were regularly germinated (See Table 1). To study seasonal rhythms of germination, 100 seeds from one lot were placed in triple replication in sterile Petri dishes on a filter paper which was moistened with distilled water as it dried. Germinated seeds were counted daily for 30 days. S. nemorum seeds were separated in fractions by size using soil sieves with a cell diameter of 1 mm (small) and 2 mm (large). Separation of S. media seeds was unsuccessful. Data are presented as arithmetic mean and error of the mean.

It is shown that, annually, these species form full-fledged reproductive diaspores, which differ somewhat in their quality each year. Seeds of the first species (S. media) were germinated regardless of the season. The peak of germination occurred in spring. In summer and autumn, the germination rate did not exceed 20-25%. When stored in the laboratory, the viability of seeds persisted for 4 years. Seeds of the second species (S. nemorum) were germinated only in spring months; germination reached high values (See Table 2 and Fig.). Its seeds also retained their viability for a long time, with annual declines of 10-15%. S. media seeds began to germinate even in the refrigerator, at a temperature of+5°C. S. nemorum seeds only began to germinate at a temperature above +15°C. When stored in the laboratory, the germination of seeds of this species persisted for 4 years, decreasing by 10-15% every year. Seeds of the two studied species of the genus Stellaria demonstrated different life strategies. The annual S. media showed the preservation of germination for many years, and the perennial S. nemorum for 4 years. Consequently, the soil bank of seeds was different, the microbiotic species retained their germination capacity for less than 5 years, mesobiotics for more than 5 years, and macrobiotics formed a long-term seed bank. In annual and perennial species, the rhythms of germination were different: in annual species they were fixed outside the season and for perennial species only in spring (at the beginning of the growing season). The seeds of S. nemorum were of different quality.

Key words: seeds; germination; storage of seeds; seasonal rhythms of germination.

Введение

На Северо-Западе России род Звездчатка (Stellaria L., Caryophyllaceae) представлен 12 видами [1]. Наиболее известный, широко распространённый сорный вид этого рода - звездчатка средняя (мокрица) S. media (L.) Vill., семена которой засоряют посевы культурных растений. Некоторые виды звездчаток (S. bungeana Fenzl, S. dichotoma L., S. holostea L., S. nemorum L., S. radians L.) популярної в народной медицине ряда европейских и азиатских стран как отхаркивающее [2-4] и успокаивающее [2-4], наружно - как противоревматическое средство [5-6]; траву используют как кормовое [7-8] и пищевое растение [2-8]. В последние годы звездчатка средняя привлекает внимание как источник сапонинов [5-6], стероидов, тритерпеноидов, гликозидов, флавоноидов, антоцинидина, сахаров и полисахаридов, из травы звездчатки разрабатывают препараты для лечения ожирения [9], против вируса гепатита Б [10], средства для лечения кожных заболеваний [11].

Известно, что S. media за вегетационный период образует несколько поколений (2-4), новая генерация растений вступает в репродуктивное состояние через 4-5 недель после прорастания. Одна средняя особь продуцирует за вегетационный период от 2 000-3 000 до 15 000 семян (10 000-25 000) [12-14]. В почве семена звездчаток могут оставаться жизнеспособными на протяжении 8-25(40) лет [15-17]. Отмечено, что семена светочувствительны и характеризуются неглубоким физиологическим покоем [18]. Семена S. media используют в качестве модели изучения особенностей покоя и прорастания сорняков [19-20]. Изучают связи бактериальных сообществ пахотных почв с сорными видами [21].

Выявлено, что однолетние сорняки защищают почву от эрозии и сохраняют питательные вещества в течение зимы, но в это время выступают в качестве хозяина сельскохозяйственных вредителей и патогенов. Оказалось, что S. media может быть источником вирусных заболеваний культивируемых растений [22]. Изучение репродуктивной биологии сорных позволяет улучшить управление и повышение урожайности сельскохозяйственных культур [23].

Изучению некоторых особенностей биологии и устойчивости видов этого рода к некоторым гербицидам посвящён ряд работ [24-25]. Показано, что в разных агроценозах с участием двух видов (S. media и S. pallida (Dum.)) растения формируют семена разного качества [26-27]. А частые обработки гербицидами полей сельскохозяйственных культур приводят к формированию резистентности у S. media к применяемым препаратам. Выявлено ингибирующее действие фенолов звездчатки на зерновки Triticum aestivum [28]. Изучение особенностей биологии и прорастания семян сорных видов способствует разработке агротехнических мероприятий либо для борьбы с ними, либо для отработки технологии культивирования разнообразных возделываемых пищевых культур.

Цель работы - сравнительное изучение особенностей биологии покоя и ритмов прорастания Stellaria media (L.) Vill. и Stellaria nemorum L. (Caryo- phyllaceae), произрастающих в Ленинградской области.

1. Материалы и методики исследования

Для работы использованы семена двух видов звездчатки - однолетней звездчатки средней (мокрицы) S. media (L.) Vill. и многолетней звездчатки дубравной S. nemorum L. (Caryophyllaceae), собранных в местах их естественного произрастания в Ленинградской области, Выборгском районе, в окрестностях посёлка Ольшаники (60°21' с.ш. и 29°44' в.д.) в период с 2014 по 2017 г. На протяжении проведения работ ежегодно собирали семена общей массой от 1-2 до 4-5 г (каждая партия насчитывала порядка 6-10 тыс. семян), часть семян закладывали на хранение в лабораторных условиях (20-24°С), часть - в бумажных пакетах в холодильной камере при 5-7°С, и небольшие их партии регулярно проращивали. Изучение сезонных ритмов прорастания и всхожести проведено стандартным методом в лабораторных условиях: семена из одной партии изучаемых видов размещали партиями по 100 шт в трёхкратной повторности в стерильных стеклянных чашках Петри на фильтровальной бумаге, которую увлажняли дистиллированной водой по мере подсыхания. Учёт проросших семян вели ежедневно на протяжении 30 дней. Распределение семян S. nemorum по размерам на фракции проводили на почвенных ситах с диаметром ячеек 1 (мелкие) и 2 мм (крупные) [29]. Семена S. media разделить на фракции не удалось. Полученные данные обработаны в программе Excel for Windows и представлены в виде средней арифметической величины и ошибки средней.

2. Результаты исследования и обсуждение

Сравнительное изучение биологии покоя и прорастания семян двух видов Stellaria, произрастающих в одном регионе, позволило выявить особенности сорного однолетнего (S. media) и лесного многолетнего (S. nemorum) видов.

Семена S. media по форме округлые, почковидные, слегка сжатые. Поверхность красновато-коричневая, иногда - тёмно-коричневая, матовая, слегка бугорчатая. Масса 1 000 шт. составила 0,6±0,03 г (min 0,53-max 0,67), размеры семян варьировали от 0,8 до 1,2 мм в диаметре и толщиной 0,450,65 мм.

Семена S. nemorum почковидные. Поверхность оттенков тёмно-коричневого цвета, с бугорками, матовая. Масса 1 000 шт. среднего образца составила 0,67±0,05 г (min 0,48-max 0,77). Фракция крупных семян (с диаметром больше 2 мм) имела массу 1 000 шт. семян 0,76±0,03 г, мелкие (с диаметром больше 1 мм) имели массу 1 000 шт. 0,51±0,02 г. Размеры семян варьировали от 1,2 до 2,2 мм в диаметре и толщиной 0,9--1,5 мм.

Данные определения ежемесячной динамики прорастания двух видов Stellaria приведены в табл. 1.

Таблица 1 Динамика всхожести Stellaria media (L.) Vill. и S. nemorum L. в зависимости от условий хранения семян и времени года, %

Примечание. * - хранение семян в условиях лаборатории, ** - хранение семян в сухом виде в холодильнике. «-» означает, что в эти сроки семена на проращивание не ставили. *** - общий образец (без разделения на фракции по размерам).

Как видно из данных табл. 1, семена S. media прорастают независимо от времени года, число проросших семян в осеннее время не превышает 20%, а с приближением весны всхожесть семян заметно возрастает (до 50-70%). Непродолжительное хранение при низких положительных температурах стимулирует их прорастание, и они трогаются в рост в зимние месяцы. Отмечено, что семена & петогит не прорастают не только сразу после сбора, но и в осенне-зимний период. С приближением весенних месяцев зафиксировано начало активного прорастания семян, и пик их всхожести приходится на апрель-май. Хранение семян в холодильнике при низких положительных температурах более 60 дней также стимулирует прорастание семян этого вида. Семена Бґеііагіа петогит имеют чётко выраженные сезонные колебания в ритмах прорастания [30].

Семена S. nemorum, разобранные по фракциям (крупные, с диаметром больше 2 мм, и мелкие, крупнее 1 мм), имели разную всхожесть, и, как видно из табл. 1, крупные семена имеют высокую всхожесть, а мелкие семена и прорастают в более поздние сроки, и их всхожесть почтив 2 раза ниже.

Однако сезонный ритм прорастания семян двух видов звездчаток очень разный (рис. 1). Энергия прорастания у каждого вида, в зависимости от времени года (сезона), разная. И, как видно из представленных графических данных (столбчатой диаграммы), осенью семена S. nemorum не прорастают, весной же пик прорастания семян этого вида приходится на 10-15-й день. А у S. media семена осенью имеют невысокую энергию прорастания, не выше 5%. Весной же прорастание семян этого вида не имеет выраженного пика, они прорастают на протяжении длительного времени равномерно. Относительно большее число семян (5-6%) прорастает в период 13-15-го и 25-29-го дня. Суммарно за месяц у S. nemorum прорастает до 96% семян, в то время как у S. media - всего до 75-77%.

Семена S. media, поставленные на проращивание в январе-феврале в чашках Петри в холодильнике при+5°С, прорастали через 10-15 дней. Всхожесть достигала до 20-25%. Семена S. nemorum, в таких же условиях (при +5°С) не прорастали вовсе. Семена этого вида начинают прорастать в марте-апреле через 15-20 дней при температуре от 20°С (в лабораторных условиях).

Рис 1. Динамика прорастания семян Stellaria media (L.) Vill. и S. nemorum L. в октябре и апреле. По оси ординат - процент всхожести, пооси абсцисс - дни опыта

Оценка всхожести семян S. media и S. nemorum, сразу вскоре после сбора (в октябре) и весной (в апреле), собранных в разные годы, приведена в табл. 2. В этой таблице так же отражена всхожесть семян при хранении в лабораторных условиях в течение 4 лет (семена, которые были собраны в 2014 г.).

Таблица 2. Всхожесть семян Stellaria media (L.) Vill. и S. nemorum L. разных лет сбора, %

Данные, приведённые в табл. 2, наглядно демонстрируют приуроченность всхожести семян к сезонным природным ритмам и подтверждают положение о том, что осенью всхожесть семян у S. media ниже, чем весной. На высоком уровне сохраняется не менее чем за период 4 лет хранения в условиях лаборатории. В разные годы у растений формируются семена разного качества, которое проявляется в разных значениях всхожести. Так, семена невысокого качества собраны в 2017 г., когда лето было холодное и дождливое.

Семена S. nemorum, в отличие от таковых S. media, прорастают активно только весной и имеют высокую энергию прорастания на 5-7-й день, свежесобранные семена осенью не прорастают, но после года (до трёх) хранения в лабораторных условиях осенью всё же отмечается низкий процент (до 7%) всхожести.

Семена двух изучаемых видов рода Stellaria демонстрируют разные стратегии жизни. У однолетнего S. media - сохранение всхожести в течение многих лет (макробиотик), а у многолетнего S. nemorum в течение 4 лет (микробиотик), следовательно, почвенный банк семян разный [31]. Виды-макробиотики формируют долгосрочный банк семян. У однолетнего и многолетнего видов рода звездчатка ритмы прорастания разные: у однолетнего вида они фиксируются вне сезона, а у многолетнего выражены только в весенний период (в начале вегетации). У семян S. nemorum отмечена разнокачественность.

Выводы

1. В Ленинградской области S. media (L.) Vill. и S. nemorum L. (Caryophyl- laceae) формируют ежегодно полноценные, всхожие семена.

2. Семена S. media имеют относительно невысокий процент всхожести и энергии прорастания, но прорастают они вне зависимости от сезона года, в осенне-зимние месяцы всхожесть колеблется от 17 до 30%, а в весеннелетние - от 39 до 69%. Прорастать начинают уже при +5°С. Динамика прорастания этого вида характеризуется затухающей волнообразной кривой, с ежегодным небольшим пиком в весеннее время. Высокая всхожесть сохраняется более 4 лет.

3. Семена S. nemorum осенью не прорастают. Максимальный процент (до 95%) всхожести семян отмечается только в весеннее время. Семена прорастают при температурах от 20°С. При хранении в лаборатории всхожесть семян этого вида сохраняется на протяжении 4 лет, с каждым годом снижаясь на 10-15%.

звездчатка семена всхожесть прорастание

Литература

1. Цвелёв Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: Изд-во СПХФА, 2000. 781 с.

2. Дикорастущие растения и грибы в медицине и кулинарии / Д.Т. Жоголев, Л.Л. Галин, И.И. Добросердова, А.Е. Коваленко; под общ. ред. Э.А. Нечаева. М.: Воениздат, 1994. 448 с.

3. Ткаченко К.Г. Лекарственные растения: атлас-определитель. М.: ЗАО «Фитон+», 2008. 200 с.

4. Ткаченко К.Г. Лекарственные растения Санкт-Петербурга и Ленинградской области. СПб.: Региональный издательский дом, 2013. 360 с.

5. Киселёва Т.Л., Смирнова Ю.А. Лекарственные растения в мировой медицинской практике: государственное регулирование номенклатуры и качества. М.: Проф. ассоц. натуротерапевтов, 2009. 295 с.

6. Киселева Т.Л., Смирнова Ю.А., Блинков И.Л., Дронова М.А., Цветаева Е.В. Краткая энциклопедия современной фитотерапии с основами гомеопатии: справочник практического врача / под ред. Т.Л. Киселевой. М.: Изд-во Проф. ассоц. натуротерапевтов, 2010. 592 с.

7. Броувер В., Штелин А. Справочник по семеноведению сельскохозяйственных, лесных и декоративных культур с ключом для определения важнейших семян / пер. с нем. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2010. 694 с.

8. Batsatsashvili K., Mehdiyeva N., Fayvush G., Kikvidze Z., Khutsishvili M., Maisaia I., Sikharulidze S., Tchelidze D., Aleksanyan A., Alizade V, Paniagua N.Y, Bussmann R.W. Ethnobotany of the Caucasus // European Ethnobotany. Springer, Cham. 2016. 687 p.

9. Chidrawar V.R., Pate K.N., Sheth N.R., Shiromwar S.S., Trivedi P. Antiobesity effect of Stellaria media against drug induced obesity in Swiss albino mice // Ayu. 2011 Oct-Dec; 32(4). РР. 576-584.

10. Ma L., Song J., Shi Y, Wang C., Chen B., Xie D., Jia X. Anti-Hepatitis B Virus Activity of Chickweed (Stellaria media (L.) Vill.) Extracts in HepG2.2.15 Cells // Molecules. 2012. Vol. 17. PP. 8633-8646.

11. Rogowska M., Lenart M., Srecec S., Ziaja M., Parzonko A., Bazylko A. Chemical composition, antioxidative and enzyme inhibition activities of chickweed herb (Stelaria media (L.) Vill.) ethanolic and aqueous extracts // Industrial Crops and Products. 2017. Vol. 97. PP. 448-454.

12. Мальцев А.И. Атлас важнейших видов сорных растений СССР. М.; Л.: Сельхозгиз, 1937. Т 1. С. 52-55.

13. Бочанцева В.В., Симачёва Е.В. Семейство гвоздичные (Caryophyllaceae) // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1980. Т 5, ч. 1. С. 367-371.

14. Никитин В.В. Сорные растения флоры СССР. Л.: Наука, 1983. 454 с.

15. Clapham A.R., Tutin T.G., Moore D.M. Flora of the British Isles. 1990. 3rd Edition. Cambridge: Cambridge University Press, 688 р.

16. Mabey R. Flora Britannica. London : Sinclair-Stevenson, 1996. 480 р.

17. Preston C.D., Pearman D.A., Dines T.D. The New Atlas of the British and Irish Flora. Oxford : Oxford University Press, 2002. 922 p.

18. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. 348 с.

19. Vleeshouwers L.M., Bouwmeester H.J. A simulation model for seasonal changes in dormancy and germination of weed seeds // Seed Science Research. 2001. Vol. 11. PP. 77-92.

20. Grundy A.C., Peters N.C.B., Rasmunssen I.A., Hartmann K.M., Sattin M., Andersson L., Mead A., Murdoch A.J., Forcella F. Emergence of Chenopodium album and Stellaria media of different origins under different climatic conditions // Weed Research. 2003. № 43. PP. 163-176.

21. Overbeek L.S., Franke A.C., Nijhuis E.H.M., Groeneveld R.M.W., Rocha U.N., Lotz L.A.P. Bacterial communities associated with Chenopodium album and Stellaria media seeds from Arable Soils // Microb. Ecol. 2001. Vol. 62, № 2. PP. 257-264.

22. Heathcote G.D. Chichweed, Stellaria media - a source of viruses affecting crop plants // Trans. Suffolk Nat. Soc. 2016. Vol. 20. P. 93-96.

23. Hill E.C., Renner K.A., Sprague C.L. Henbit (Lamium amplexicaule), Common Chickweed (Stellaria media), Shepherd's-Purse (Capsella bursa-pastoris), and Field Pennycress (Thlaspi arvense): Fecundity, Seed Dispersal, Dormancy, and Emergence // Weed Sci. 2014. Vol. 62, is. 1. PP. 97-106.

24. Van der Vegte F.W. Population differentiation and germination ecology in Stellaria media (L.) Vill. // Oecologia. 1978. Vol. 37, № 2. PP. 231-245

25. Verkleij J.A.C., de Boer A.M., Lugtenborg T.F. On the Ecogenetics of Stellaria media (L.) Vill. and Stellaria pallida (Dum.) Pire from Abandoned Arable Field // Oecologia. 1980. Vol. 46. PP. 354-359.

26. Briggs D., Hodkinson H., Block M. Precociously developing individuals in populations of chickweed (Stellaria media (L.) Vill.) from different habitat types, with special reference to the effects of weed control measures // New Phytologist. 1991. Vol. 117, № 1. PP. 153-164.

27. Grundy A.C., Phelps K., Reader R.J., Burston S. Modelling the germination of Stellaria media using the concept of hydrothermal time // New Phytologist. 2000. Vol. 148. PP. 433-444.

28. Dakshini I., Dakshini K.M.M. Allelopathic interference of chickweed, Stellaria media with seedling grown of wheat (Triticum aestivum) // Can. J. Bot. 1998. Vol. 76. PP. 1317-1321.

29. Ишмуратова М.М., Ткаченко К.Г. Семена травянистых растений: особенности латентного периода, использование в интродукции и размножении in vitro. Уфа: Гилем, 2009. 116 с.

30. Ткаченко К.Г. Гетеродиаспория и сезонные колебания в ритмах прорастания // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия: Естественные науки. 2009. № 11 (66). С. 44-50.

31. Злобин Ю.А. Принципы и методы ценотических популяций растений. Казань: Казанский университет, 1989. 146 с.

Размещено на Allbest.ru