Гематологические параметры и паразитофауна обыкновенного пескаря Gobiogobio (Linnaeus, 1758) в рыбоводном водоеме

Размещено на http://www.allbest.ru/

Гематологические параметры и паразитофауна обыкновенного пескаря Gobiogobio (Linnaeus, 1758) в рыбоводном водоеме

А.К. Минеев, О.В. Минеева

Представлены результаты гематологического и паразитологического исследования обыкновенного пескаря Gobiogobio (Linnaeus, 1758) из рыбоводного пруда, в котором он является «сорным» видом. В условиях относительно чистого водоема лейкоцитарный состав крови рыб представлен 6 группами клеток: клетками-предшественниками, нейтрофилами, эозинофилами, базофилами, лимфоцитами и моноцитами. Процентное соотношение форменных элементов белой крови, за исключением эозинофилов, находилось в пределах физиологической нормы. Обнаружено 8 типов морфологических нарушений клеток красной крови, частота встречаемости большинства из которых не превышала величину их образования при спонтанном мутагенезе. Паразитофауна обыкновенного пескаря в исследованном водоеме крайне обеднена и включала 3 вида многоклеточных паразитов. Отмечена 100%-ная инвазия рыб патогенным рачком ErgasilussieboldiNordmann, 1832, высокая степень инвазии которым (до 57 экз./особь) может являться причиной зарегистрированных отклонений гематологических параметров (наличие в кровяном русле пойкилоцитов и выраженная эозинофилия).

Ключевые слова: Gobiogobio; Ergasilussieboldi; лейкоцитарная формула; патологии эритроцитов; паразитофауна.

The gudgeon (Gobio gobio (Linnaeus, 1758)) is a very interesting object for genetic, ichtyopathological and parasitological studies. This typical bottom species is sensitive to water pollution. Analysis of hematological parameters of the gudgeon can be used as an objective indicator of the ecological state and the degree of anthropogenic impact on the ecosystem of the reservoir. G. gobio is characterized by a wide range of nutrition and is itself included in the diet of predatory fish and fish-eating birds, thus playing a significant role in circulation of various parasites. In fish-breeding ponds, the gudgeon is often the object of unwanted fish because it can be a source of diseases of valuable fish species.

The aim of this research was to study hematological parameters and parasite fauna of the gudgeon in a fish-breeding pond, in which it is a “weed” species. The ichthyological material was caught in July 2018 in Granny pond (53°81'24"N, 49°93'74"E). Table 1 shows hydrochemical parameters of the pond, allowing it to be attributed to relatively clean water bodies. The research complies with the ethical principles of the European Convention for the protection of vertebrate animals used for experimental or other scientific purposes (Strasbourg, 18 March 1986). The fish were kept in separate rooms in aerated aquariums with optimal planting density, which minimized stress and anxiety levels. Animals received sufficient food. The study used a minimum number of fish, which were killed in a humane way. We conducted hematological studies of 21 individuals of G. gobio. Blood smears were fixed with ethanol and stained according to Romanovsky-Giemsa. We identified blood cells by Groff, Zinkl (1999). With each drug, differential count of white blood cells among 1000 erythrocytes in 5-10 fields of view was conducted. In order to assess the physiological state of fish and their immune status, we analyzed the ratio of blood elements, studied the leukocyte formula, determined the level of erythropoiesis, and recorded possible pathologies of erythrocytes. Research of macroparasites in 26 individuals of the gudgeon was carried out according to Bykhovskaya-Pavlovskaya (1985). For quantitative characteristics of infection of the animals, we used the following indicators: prevalence, intensity of infection and mean abundance.

The leukocyte composition of the blood of the gudgeon was characterized by a wide variety (See Tables 2 and 3). The most numerous group of cells were lymphocytes.

The average percentage of individual groups of leukocytes was within the physiological norm. The exception was eosinophils, the occurrence of which in the leukogram (up to 21.82% in ind.) indicated the development of eosinophilia. The proportion of immature red blood cells in most of the studied smears did not exceed 10% (See Table 4). 66.67% of gudgeon individuals had pathologically altered red blood cells in the bloodstream;

8 different types of disorders were observed (See Table 5). The most common pathology was poikilocytosis, registered in 61.90% of fish; 2.77% of the analyzed erythrocytes were characterized by the presence of this aberration. The frequency of occurrence of cells with other types of disorders among the total number of the studied ones did not exceed the value of their appearance in spontaneous mutagenesis (1%). The parasite fauna of fish in terms of fish ponds significantly depleted (See Table 6). 2 species of parasites (the cestode Neogryporhynchus cheilancristrotus, pl. (Wedl, 1855) and the nematode Contracaecum microcephalum, larva III (Rudolphi, 1819)) infect the host by alimentary means. These species were first observed in the parasite fauna of the gudgeon of the Volga river basin.

All studied individuals of the gudgeon were infected with parasitic crustaceans Ergasilus sieboldi Nordmann, 1832, which is an extremely pathogenic parasite. A high degree of fish invasion by crustaceans (up to 57 specimens per individual) can be a factor causing deviations in hematological parameters of the gudgeon.

The paper contains 6 Tables and 50 References.

Key words: Gobio gobio; Ergasilus sieboldi; leukocytic formula; pathology of erythrocytes; parasite fauna.

Введение

Несмотря на незначительную хозяйственную ценность и малые размеры, обыкновенный пескарь (Gobiogobio (Linnaeus, 1758)) не перестает привлекать внимание исследователей. Ранее считалось, что это один чрезвычайно полиморфный, широко распространенный евроазиатский вид с разорванным ареалом, в рамках которого выделялось большое число номинальных подвидов [1,2].

Последняя ревизия рыб рода Gobio Европы показала, что таксон G. gobio - это совокупность морфологически близких видов, о чем убедительно свидетельствуют кариологические данные. Секвенирование митохондриального и ядерного генома подтвердило отдельный статус рода Gobio как монофилетической группы и выявило 15 евразийских линий, разделенных на 2 основные клады - Североевропейскую и Понто-Каспийскую [3, 4].

Пескарь - типично донный вид, весьма восприимчивый к загрязнению водной среды [5-7]. Одним из центральных вопросов в экологическом мониторинге рыб является поиск наиболее чувствительных индикаторов активного антропогенного воздействия на водоемы. Традиционным методом, направленным на изучение адаптивных механизмов, поддерживающих гомеостаз, в том числе и в экстремальных условиях, является исследование гематологических параметров [8-13].

Исследование паразитов G. gobio в разных точках его ареала также является перспективным и актуальным направлением. Пескарь, наряду с другими «малоценными» видами, составляет основу рациона хищных промысловых рыб и рыбоядных птиц, исполняя роль промежуточного хозяина в цикле развития многих гельминтов. В рыбоводных водоемах, где зачастую является нежелательным компонентом ихтиофауны, он может быть источником заболеваний ценных видов рыб. Помимо этого, на территории Самарской области паразитологического исследования пескаря ранее не проводилось.

Цель данной работы - исследование гематологических параметров и па- разитофауны обыкновенного пескаря в условиях рыбоводного водоема.

Материалы и методики исследования

Ихтиологический материал собран в пруду Гранный, который расположен в Ставропольском районе Самарской области вблизи с. Новая Бинарадка (53°81'24"К, 49°93'74''Е). Водоем с площадью акватории 25 га создан в 1978 г. на месте одноименного оврага в противопожарных и сельскохозяйственных целях. Питание пруда - комбинированное, осуществляется за счет грунтовых вод, впадающего ручья и осадков. В настоящий период водоем используется в рыборазводных целях (выращивается карп). Облов пруда с использованием мальковой волокуши (длина 15 м, ячея в кутке 5 мм), невода (длина 20 м, ячея 5 см) и набора крючковых снастей показал, что в нем присутствуют также «сорные виды» - окунь, карась, плотва, уклейка, пескарь.

Постоянно проводимый мониторинг качества воды позволяет отнести пруд Гранный к чистым водоемам. По данным аккредитованной гидрохимической лаборатории ООО «Центр мониторинга водной и геологической среды» (аттестат аккредитации № РОСС RU.0001.511096 на техническую компетентность и независимость), содержание основных загрязняющих веществ в воде в летний период, за исключением железа, не превышает нормативов ПДК, разработанных для водных объектов рыбохозяйственного значения (табл. 1).

Некоторые гидрохимические показатели пруда Гранный

[SoehydrochemicalparametersofGrannypond]

Таблица 1 [Table 1]

В июле 2018 г. отловлено 26 экз. обыкновенного пескаря с длиной тела (SL, стандартная длина) от 89,2 до 101,9 мм (среднее значение (96,0 ± 0,6) мм); возраст животных, установленный по отолитам, составлял 3-4 года. Для проведения гематологических исследований у рыб сразу после отлова брали периферическую кровь; всего изготовлен 21 препарат. Зафиксированные этанолом мазки окрашивали по методу Романовского-Гимза. Идентификацию клеток крови проводили по соответствующим определителям [14, 15]. На каждом препарате вели дифференциальный подсчет лейкоцитов среди 1 000 эритроцитов в 5-10 полях зрения (в зависимости от плотности клеток на препарате) по методу зигзага [14]. Для оценки физиологического состояния рыб и их иммунного статуса анализировали соотношение форменных элементов крови, изучали лейкоцитарную формулу, определяли уровень эритропоэза, фиксировали возможные патологии эритроцитов. На основе анализа данных лейкограмм рассчитывали интегральный индекс сдвига лейкоцитов (ИСЛ), представляющий собой соотношение гранулоцитов и агранулоцитов [16, 17].

Методом полного паразитологического вскрытия исследовано 26 экз. обыкновенного пескаря; сбор, фиксацию и камеральную обработку макропаразитов проводили по общепринятой методике [18]. Видовая диагностика многоклеточных паразитов осуществлялась по соответствующему определителю [19]. Для количественной характеристики зараженности животных использовались следующие показатели: экстенсивность инвазии (процентная доля зараженных особей в общем числе исследованных рыб), интенсивность инвазии (минимальное и максимальное число паразитов на одной особи) и индекс обилия паразитов (средняя численность паразитов у всех исследованных рыб, включая незараженных).

Математическая обработка данных выполнена с использованием программы Microsoft Excel. Данные представлены в виде средних арифметических со стандартными ошибками среднего.

Результаты исследования и обсуждение

В силу выполнения разнообразных физиологических и иммунологических функций кровь рыб имеет достаточно сложную морфологическую картину. Состав белой крови обыкновенного пескаря в условиях относительно чистого водоема характеризовался большим разнообразием и включал две группы клеток - гранулоциты и агранулоциты (табл. 2). пескарь периферическая кровь лейкограмма

Таблица 2 [Table 2]

Лейкограмма периферической крови обыкновенного пескаря [Leukogram of the peripheral blood of the gudgeon]

Наиболее многочисленной группой в составе лейкоцитов пескаря являлись лимфоциты (белая кровь имеет ярко выраженный лимфоидный характер), что характерно в целом для рыб разных систематических групп [8, 13, 16, 20-22]. Лимфоциты крови и лимфоидных органов являются той иммунной системой, которая ограждает организм от чужеродных влияний и сохраняет его генетическое постоянство [14, 23]. Являясь предшественниками макрофагов, фибробластов, «мачтовых» клеток, лимфоциты рыб выполняют специфические иммунологические реакции [24, 25]. Содержание клеток этого типа в лейкограммах пескаря находилось в пределах нормы для карповых рыб [16], а значение коэффициента вариации (см. табл. 2) свидетельствует о значительной однородности исследуемой выборки по данному показателю.

Другие представители агранулоцитов - моноциты - являлись довольно редкими клетками белой крови обыкновенного пескаря (см. табл. 2). Зрелые клетки данного типа существуют 48 часов, по истечении которых покидают кровяное русло и превращаются в макрофаги. Присутствие в периферической крови рыб моноцитов, не перешедших еще в стадию макрофагов, свидетельствует о начале развития воспалительного процесса [13, 22].

Среди клеток зернистого ряда пескаря преобладали эозинофилы и нейтрофилы. Среднее содержание последних находилось в пределах физиологической нормы для карповых рыб [16]; их максимальное процентное количество в белой крови отдельных особей (17,07%) (см. табл. 2) свидетельствует о развитии у последних нейтрофилии. Нейтрофилы всегда многочисленны в зоне острого воспаления, полученного в результате инфекции [26-28]. Помимо этого, повышенное содержание нейтрофилов в периферической крови рыб является неспецифической реакцией на стрессоры разной природы (воздействие поллютантов, паразитарная инвазия, алиментарный токсикоз, травмы) [29-32].

Среднее процентное содержание эозинофилов в лейкограммах исследованных пескарей превышало нормальные значения [16], а встречаемость данных клеток у отдельных особей (до 21,82% от числа всех лейкоцитов) (см. табл. 2) свидетельствует о развитии эозинофилии. Клетки этого вида накапливаются в организме рыб при паразитарных инвазиях и воспалениях [8, 13, 14, 28], что, однако, не служит безусловным доказательством их антипаразитарной функции.

Базофилы в составе периферической крови пескаря встречались редко (см. табл. 2), в норме это самая малочисленная группа лейкоцитов, на полное отсутствие которых в крови разных видов рыб указывают некоторые авторы [14, 20, 21]. Повышенное содержание базофилов (до 6,39% от всех лейкоцитов) (см. табл. 2) свидетельствует о воспалительном процессе или развитии аллергической реакции у отдельных исследованных особей.

Характерной особенностью крови рыб является полиморфизм форменных элементов - одновременное присутствие в кровяном русле клеток различной степени зрелости. В лейкограммах пескаря пруда Гранный обнаружены молодые формы гранулоцитов - клетки-предшественники (см. табл. 2), содержание которых в белой крови пресноводных рыб может достигать 10% [14].

Лейкоцитарный состав крови рыб весьма изменчив. На соотношение отдельных групп клеток влияют различные биотические и абиотические факторы (возраст и пол животных, период нереста, сезонность, колебания температуры, алиментарный токсикоз, инфекционные и паразитарные заболевания, изменение физико-химических характеристик воды) [9, 20]. Соотношение гранулоцитов и агранулоцитов, на основании которого рассчитан индекс сдвига лейкоцитов (ИСЛ), информативно отражает нарушения в иммунологической реактивности отдельных особей и позволяет судить о наличии патологического процесса [17, 22].

В норме ИСЛ карповых рыб составляет 0,25-0,35 (в среднем 0,30) [16]. Отклонение ИСЛ в ту или иную сторону от нормальных значений является признаком заболевания или усиленного негативного пресса со стороны окружающей среды, а высокая частота встречаемости таких особей - признак неблагополучия популяции в целом [33].

В условиях рыбоводного водоема большая часть популяции обыкновенного пескаря представлена животными, здоровыми по данному показателю. У трети исследованных особей обнаружено повышение ИСЛ относительно нормы, что указывает на активацию гранулопоэза, преимущественно за счет роста числа эозинофилов (табл. 2, 3). У остальных рыб зарегистрирован агранулоцитоз разной степени выраженности (см. табл. 3).

Таблица 3 [Table3]

Индекс сдвига лейкоцитов (ИСЛ) крови обыкновенного пескаря [Indexofleukocyteshift(ILS) inthebloodofthegudgeon]

Таблица 5 [Table5]

Встречаемость аберрантных эритроцитов в периферической крови обыкновенного пескаря [Occurrenceofaberranterythrocytesintheperipheralbloodofthegudgeon]

По характеру и степени проявления выявленные нарушения разделяются на несколько групп [37].

1. Аберрации, связанные с изменением формы клеток - пойкилоцитоз и фестончатые выросты (контур) цитоплазмы. Пойкилоцитоз (наличие в крови клеток, резко отличающихся по форме) является наиболее распространенной патологией эритроцитов обыкновенного пескаря пруда Гранный (см. табл. 5), внутри которой особо выделяется каплевидная и палочковидная деформации (встречаемость особей с таким типом аберраций составляет 38,10±10,86% и 9,52±6,56% соответственно). В целом около 2,77% проанализированных эритроцитов рыб характеризовались наличием данного нарушения, что выше величины их спонтанного образования, которая в норме составляет не более 1% [38, 39].

Незначительное количество исследованных эритроцитов пескаря имело фестончатые (волнистые) контуры оболочки (см. табл. 5) при сохранении нормальных размеров клетки.

Таблица 6 [Table6]

Фауна паразитов обыкновенного пескаря пруда Гранный [ThefaunaofparasitesinthegudgeonofGrannypond]

Проведена оценка паразитологического и морфофизиологического состояния обыкновенного пескаря в условиях относительно чистого водоема. Состав белой крови рыб включал 6 групп клеток, процентное соотношение которых, за исключением эозинофилов, находилось в пределах физиологической нормы. Интенсивность образования красных кровяных клеток в сосудистой крови (уровень эритропоэза) у большинства животных не превышал 10%. 66,67% исследованных рыб характеризовалось наличием патологически измененных эритроцитов в кровяном русле. Всего выявлено 8 различных типов аберраций. Наиболее распространенной патологией являлся пойкилоцитоз, зарегистрированный у 61,90% рыб; 2,77% проанализированных эритроцитов характеризовалось наличием данного нарушения. Частота встречаемости клеток с другими типами аберраций среди общего числа исследованных не превышала величину их появления при спонтанном мутагенезе (1%). У 100% отловленных особей пескаря диагностирована инвазия патогенным рачком E. sieboldi. Плероцеркоид N. cheilancristrotus и личинка нематоды C. micюcephalum впервые отмечены в составе паразито- фауны обыкновенного пескаря бассейна Волги.

Литература

1. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М. ; Л. : Наука, 1949. Ч. 2.

С. 469-925.

2. Богуцкая Н.Г., Насека А.М. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод

России с номенклатурными и таксономическими комментариями. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2004. 389 с.

3. Mendel J., Lusk S., Vasil'eva E.D., Vasil'ev V.P., Luskova V, Erk'akan F., Ruchin A.,

Koseo J., Vetesmk L., Halaeka K., Sanda R., Pashkov A.N., Reshetnikov S.I. Molecular phylogeny of the genus Gobio Cuvier, 1816 (Teleostei: Cyprinidae) and its contribution to taxonomy // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2008. № 47 (3). PP. 1061-1075.

4. Nowak M., Kosco J., Popek W. Review of the current status of systematics of gudgeons

(Gobioninae, Cyprinidae) in Europe // AACL Bioflux. 2008. № 1. PP. 27-38.

5. Гилева Т.А., Костицына Н.В., Зиновьев Е.А., Бакланов М.А. К содержанию тяжелых

металлов в органах и тканях ряда популяций пескаря Gobiogobio (L.) бассейна р. Камы // Вестник Пермского университета. 2010. Вып. 2. С. 31-36.

6. Шеина Т.А. Состав крови и содержание тяжелых металлов в органах и тканях у трех

видов рыб в бассейне реки Камы: Дисс. ... канд. биол. наук. Пермь, 2014. 235 с.

7. Nastova R., Kostov V, Ushlinovska I. Heavy metals in organs of gudgeon (Gobio gobio L.) from

Vardar River, R. Macedonia //Agricultural science and technology. 2017. Vol. 9, № 4. PP. 340-346.

8. Clauss T.M., Dove A., Arnold J.E. Hematologic disorders of fish // Veterinary Clinics of

North America: Exotic Animal Practice. 2008. Vol. 11. PP. 445-462.

9. Серпунин Г.Г. Гематологические показатели адаптаций рыб. Калининград : Изд-во

КГТУ, 2010. 460 с.

10. Morera D., MacKenzie S.A. Is there a direct role for erythrocytes in the immune response? // Veterinary Research. 2011. Vol. 42. P. 89.

11. Nagasawa T., Nakayasu C., Rieger A.M., Barreda D.R., Somamoto T., Nakao M. Phagocytosis by thrombocytes is a conserved innate immune mechanism in lower vertebrates // Frontiers in Immunology. 2014. Vol. 5. Article 445.

12. Fedonenko O., Yesipova N., Sharamok T. The accumulation of heavy metals and cytometric characteristics features of red blood cells in different ages of carp fish from Zaporozhian Reservoir // International Letters of Natural Sciences. 2016. Vol. 53. PP. 72-79.

13. da Silva E.B., da Silva Correa S.A., de Souza Abessa D.M., da Silva B.F., Rivero D.H., Seriani R. Mucociliary transport, differential white blood cells, and cyto-genotoxicity in peripheral erythrocytes in fish from a polluted urban pond // Environmental Science and Pollution Research. 2018. Vol. 25, № 3. PP. 2683-2690.

14. Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб (сравнительная морфология и классификация форменных элементов крови рыб). М. : Легкая и пищевая промышленнсть, 1983. 184 с.

15. Groff J.M., Zinkl J.G. Hematology and clinical chemistry of cyprinid fish: common carp and goldfish // Veterinary Clinics of North America: Exotic Animal Practice. 1999. Vol. 2. PP. 741-776.

16. Житенева Л.Д., Рудницкая О.А., Калюжная Т.И. Эколого-гематологические характеристики некоторых видов рыб. Ростов н/Д : Молот, 1997. 152 с.

17. Ткаченко Е.А., Дерхо М.А. Лейкоцитарные индексы при экспериментальной кадмиевой интоксикации мышей // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2014. № 3 (47). С. 81-83.

18. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб : руководство по изучению. Л. : Наука, 1985. 121 с.

19. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Л. : Наука, 1987. Т. 3. 583 с.

20. БугаевЛ.А., ЗинчукО.А., СмырТ.М., РудницкаяО.А., ВойкинаА.В. Гематологическиепоказателибычкакругляка(Neogobius melanostomus, Pallas, 1814), обитающегов

Азовском море // Известия вузов. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. 2012. № 1. С. 73-76.

21. Гилева Т.А., Костицына Н.В. Характеристика периферической крови и содержания тяжелых металлов в органах и тканях окуня водоемов бассейна р. Камы // Теоретическая и прикладная экология. 2014. № 2. С. 46-51.

22. Шахова Е.В. Морфофизиологическая характеристика молоди европейского сига (Coregonuslavaretus (Linnaeus, 1758)), выпущенной в Куршский залив Балтийского моря в 2015 году // Вестник рыбохозяйственной науки. 2016. Т. 3, № 4 (12). С. 28-34.

23. Scapigliati G., Fausto A.M., Picchietti S. Fish lymphocytes: an evolutionary equivalent of mammalian innate-like lymphocytes? // Frontiers in Immunology. 2018. Vol. 9. Article 971.

24. Joerink M., Ribeiro C.M., Stet R.J., Hermsen T., Savelkoul H.F., Wiegertjes G.F. Head kidney-derived macrophages of common carp (Cyprinus carpio L.) show plasticity and functional polarization upon differential stimulation // Journal of Immunology. 2006. Vol. 177 (1). PP. 61-69.

25. Dobson J.T., Seibert J., Teh E.M., Daas S., Fraser R.B., Paw B.H., Lin T.J., Berman J.N. Carboxypeptidase A5 identifies a novel mast cell lineage in the zebrafish providing new insight into mast cell fate determination // Blood. 2008. Vol. 112 (7). PP. 2969-2972.

26. Finn J.P. The protective mechanisms in diseases of fish // The Veterinary Bulletin. 1970. Vol. 40. PP. 873-886.

27. Bruno D.W., Munro A.L.S. Haematological assessment of rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson, and Atlantic salmon, Salmo salar L., infected with Renibacterium salmoninarum// Journal of fish Diseases. 1986. Vol. 9. PP. 195-204.

28. Roubal F.R. Blood and other possible inflammatory cells in the sparid Acanthopagrus australis (Gunter) // Journal of Fish Biology. 1986. Vol. 28. PP. 573-593.

29. Hlavek R.R., Bulkley R.V. Effects of malachite green on leucocyte abundance in rainbow trout, Salmo gairdneri (Richardson) // Journal of Fish Biology. 1980. Vol. 17. PP. 431-444.

30. Ellis A.E. Non-specific defense mechanisms in fish and their role in disease processes // Developments in Biological Standardization. 1981. Vol. 49. PP. 337-352.

31. Dunn S.E., Murad A., Houston A.H. Leucocytes and leucopoietic capacity in thermally acclimated goldfish, Carassius auratus L. // Journal of Fish Biology. 1989. Vol. 34. PP. 901-911.

32. Peters G., Nubgen A., Raabe A., Mock A. Social stress induces structural and functional alterations of phagocytes in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss)// Fish & Shellfish Immunology. 1991. Vol. 1. PP. 17-31.

33. Федоненко Е.В., Шарамок Т.С., Ананьева Т.В. Особенности лейкоцитарной формулы некоторых карповых рыб Запорожского водохранилища (Украина) // Труды ВНИРО. 2017. Т 167. С. 59-65.

34. Минеев А.К. Неспецифические реакции у рыб из водоемов Средней и Нижней Волги // Известия Самарского научного центра РАН. 2013. Т. 15, № 3-7. С. 2301-2318.

35. Грушко М.П. Особенности гемопоэза у воблы // Вестник АГТУ Сер. Рыбное хозяйство. 2009. № 1. С. 126-131.

36. Pronina G.I., Koryagina N.Y, Petrushin A.B., Revyakin A.O. Comparative physiological and immunological characteristics of Carps (Cyprinidae) grown in aquaculture with different types of food // Journal of Ichthyology. 2017. Vol. 57, № 3. PP. 490-493.

37. Конькова А.В., Федорова Н.Н., Иванов В.П. Оценка эпизоотического и морфологического состояния молоди леща Abramisbrama (Linnaeus, 1758) в ВолгоКаспийском регионе // Актуальные вопросы ветеринарной биологии. 2015. № 3 (27). С. 38-43.

38. Шляхтин Г.В., Перевозникова Т.В., Дмитриев С.Г. Биологический мониторинг вокруг крупных техногенных объектов г. Саратова // Известия Саратовского университета. Новая серия. Сер. Химия. Биология. Экология. 2014. Т. 14, вып. 4. С. 96-104.

39. Кузина Т.В., Галактионова М.Л. Анализ взаимосвязи цитогенетического гомеостаза и оксидативного стресса в организме бычковых рыб Северного Каспия // Юг России: экология, развитие. 2018. Т. 13, № 2. С. 64-72.

40. Молодожникова Н.М., Жохов А.Е. Таксономическое разнообразие паразитов бесчелюстных и рыб бассейна Волги. II. Паразитические кишечнополостные (Coelenterata) и моногенеи (Monogenea) // Паразитология. 2006. Т 40, вып. 4. С. 328-354.

41. Жохов А.Е., Молодожникова Н.М. Таксономическое разнообразие паразитов рыбообразных и рыб бассейна Волги. IV. Амфилины (Amphilinida) и цестоды (Cestoda) // Паразитология. 2007. Т. 41, вып. 2. С. 89-102.

42. Молодожникова Н.М., Жохов А.Е. Таксономическое разнообразие паразитов рыбообразных и рыб бассейна Волги. III. Аспидогастры (Aspidogastrea) и трематоды (Trematoda) // Паразитология. 2007. Т. 41, вып. 1. С. 28-54.

43. Жохов А.Е., Молодожникова Н.М. Таксономическое разнообразие паразитов бесчелюстных и рыб бассейна Волги. V Нематоды (Nematoda) и волосатики (Gordiacea) // Паразитология. 2008. Т. 42, вып. 2. С. 114-128.

44. Жохов А.Е., Молодожникова Н.М. Таксономическое разнообразие паразитов рыб бассейна Волги. VII. Ракообразные (Crustacea) и водные клещи (Hydracarina) // Паразитология. 2008. Т. 42, вып. 6. С. 476-485.

45. Молодожникова Н.М., Жохов А.Е. Таксономическое разнообразие паразитов бесчелюстных и рыб бассейна Волги. VI. Скребни (Acanthocephala), пиявки (Hirudinea), моллюски (Bivalvia) // Паразитология. 2008. Т. 42, вып. 3. С. 179-190.

46. АртаевО.Н., РучинА.Б. ЭкологическиенишисинтопичныхвидовпескарейGobio gobio (Linnaeus, 1758) иRomanogobio albipinnatus (Lukasch, 1933). Сообщение 1. Трофическая ниша // Астраханский вестник экологического образования. 2013. № 2 (24). С. 92-97.

47. Стрельникова А.П., Столбунов И.А., Жгарева Н.Н., Шляпкин И.В. Размерно-массовая характеристика и питание молоди обыкновенного пескаря Gobiogobio (Linnaeus, 1758) в некоторых реках бассейна Верхней и Средней Волги // Вестник АГТУ Сер. Рыбное хозяйство. 2016. № 3. С. 7-15.

48. Стрельникова А.П., Жгарева Н.Н., Шляпкин И.В. Расхождение трофических ниш у сеголетков двух совместно обитающих видов рыб - обыкновенного гольяна Phoxinusphoxinus (L.) и обыкновенного пескаря Gobiogobio (L.) // Вестник АГТУ. Сер. Рыбное хозяйство. 2018. № 2. С. 15-24.

49. Воронин В.Н., Кузнецова Е.В., Стрелков Ю.А., Чернышева Н.Б. Болезни рыб в аквакультуре России: практическое руководство. СПб. : ГосНИОРХ, 2011. 265 с.

50. Рахконен Р., Веннерстрем П., Ринтамяки П., Каннел Р. Здоровая рыба. Профилактика, диагностикa и лечение болезней. Издание второе, переработанное и дополненное. Хельсинки : НИИ охотничьего и рыбного хозяйства Финляндии, 2013. 180 с.

Размещено на Allbest.ru