Флористическое разнообразие луговой и степной растительности правобережной части Верхнего Приобья

Размещено на http://www.allbest.ru/

Флористическое разнообразие луговой и степной растительности правобережной части Верхнего Приобья

А.Ю. Королюк, М.П. Тищенко

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, г. Новосибирск, Россия

Аннотация

Проведен анализ флористического разнообразия степей и лугов Верхнего Приобья с помощью формализованных методов обработки массива в объеме 505 геоботанических описаний. С применением кластерного анализа (Modified TWINSPAN Classification в программе JUICE 7.0) выделено 4 обобщенных типа растительных сообществ: степи, остепненные луга, пастбищные и залежные луга, лесные луга. С использованием формальных критериев охарактеризовано 8 эколого-ценотических групп видов растений, индицирующих или дифференцирующих типы растительных сообществ. Проанализировано соотношение данных групп и синтаксонов флористической классификации растительности ранга класса и порядка. С помощью фитоиндикационных шкал по факторам увлажнения и богатства-засоления почв, пастбищной дигрессии и гемероботолерантности проведена экологическая оценка выделенных типов сообществ. Показана ведущая роль факторов увлажнения почвы и антропогенной нагрузки на дифференциацию степной и луговой растительности. Методом опосредованной ординации установлены статистически значимые различия (p<0,05) по положению сообществ на данных экологических градиентах.

Ключевые слова: растительность; биоразнообразие; ординация; экологические шкалы растений; Западная Сибирь.

Annotation

Andrey Yu. Korolyuk, Marina P. Tishchenko

Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Novosibirsk, Russian Federation

Floristic diversity of meadow and steppe vegetation to the east of the Ob River

Forest-steppe landscapes of Siberia are characterized by a high diversity of flora and plant communities. The zonal vegetation of piedmont forest-steppe to the east of the Ob River is represented by meadow steppes, xeric meadows and small-leaved forests. Various ecological-coenotic groups of species form these communities and indicate different ecological conditions as well as an anthropogenic impact. Correctly identified ecological-coenotic groups can be used in vegetation classification, assessment of ecological characteristics of habitats, and communities genesis. The aims of our study were: (1) a formalized analysis of geobotanical relevйs of steppe and meadow vegetation and the identification of ecological-coenotic groups of species for piedmont forest- steppe landscapes to the east of the Ob River; (2) characterization of plant communities with high syntaxonomical rank using distinguished ecological-coenotic groups.

Our research was carried out in Novosibirsk region to the east of the Ob River between its valley and the Salair Ridge (53°30N - 55°N, 81°30'E - 84°E) (See Fig. 1).

505 relevйs were selected for further analysis, 352 were sampled by the authors of the paper, and 153 were taken from literature [Makunina and Mal'tseva 2008; Dymina 1989; Makunina et al. 2010]. Each relevй was assigned to the high rank syntaxa (class, order, alliance). Using IBIS 7.2, a table was prepared, which was processed in JUICE 7.0 using Modified TWINSPAN Classification. For all types of communities, lists of indicator species with occurrence and importance values were compiled. To distinguish differential species, the formal criteria were used [Dengler et al., 2005; Michl et al., 2010]. To assess the environmental characteristics of habitats, indicator values for species on ecological gradients (pasture digression, soil richness-salinity and moisture, tolerability for hemeroby) were used.

Four types of plant communities were identified using cluster analysis (See Fig. 2). A synoptic table was built taking into account the constancy and importance value of species (See Table). On the basis of formal analysis of the relevйs, 8 ecological- coenotic groups were identified, including 93 species in total (27% of the total flora of the steppe and meadow vegetation of the studied region). All of them have an indicator or differential significance. To determine the leading environmental factors in the differentiation of vegetation, indicator values of plants and DCA-ordination were used. For each relevй its position on four gradients was calculated: soil moisture, tolerability for hemeroby, soil richness-salinity and pasture digression. An analysis of Pearson's correlation between the position of the relevйs on ecological gradients and on the first three axes of DCA-ordination showed that the first two factors play a leading role in the differentiation of vegetation. On the gradient of soil moisture, all relevйs were divided into steppes, steppe meadows and forest meadows. The second factor is responsible for the difference between communities of pastures and fallows on one side and natural or slightly transformed steppes and meadows on the other. Four generalized types of plant communities were identified using cluster analysis. The first cluster represents steppe vegetation. Members of 1, 5 and 6 ecological-coenotic groups take part in the steppe coenoflora (See Table). This coenoflora includes 11 species with a high importance value, among which are the common steppe dominants Stipa capillata and Artemisia glauca. Another four plants are dominants and co-dominants: Medicago falcata, Stipa pennata, Poa angustifolia, Fragaria viridis. The analyzed communities occupy the driest position on the moisture gradient: 52-53 gradations on average (See Fig. 3). The second cluster represents xeric meadows and meadow steppes that dominate in forest- steppe landscapes. These are rich multi-dominant communities that are characterized by a large group of plants with a high importance value. The basis coenoses are formed by common mesoxeric meadow-steppe and meadow plants: Fragaria viridis, Calamagrostis epigeios, Poa angustifolia, Filipendula vulgaris, Dactylis glomerata, Peucedanum morisonii, Phlomoides tuberosa, Brachypodium pinnatum, Medicago falcata, Iris ruthenica, Seseli libanotis, Stipa pennata, Vicia amoena, Centaurea scabiosa and Artemisia latifolia. Representatives of 2, 5-8 ecological-coenotic groups actively participate in the formation of coenoflora (See Table). Steppe meadows and meadow steppes are the most heterogeneous type of communities. On the moisture gradient they are located between steppes and forest meadows (average moisture gradations are 57-58). The third community type combines transformed variants of meadow vegetation: pastures and fallows. Phytocoenoses are characterized by multidominance and an approximately equal ratio of rhizome grasses (Dactylis glomerata, Poa angustifolia, Festuca pratensis, Phleum pratense, Elytrigia repens, Bromopsis inermis) and perennial herbs (Fragaria viridis, Filipendula vulgaris, Medicago falcata, Amoria repens, Trifolium pratense, Taraxacum officinale). 3, 6, and 8 ecological- coenotic groups actively participate in the species composition of transformed meadows (See Table). This type of communities is well separated on the gradient of tolerability for hemeroby, while according to moistening conditions it corresponds to xeric meadows (See Fig. 3). The fourth type represents forest meadows. Coenoses are multi-dominant with many abundant and constant species. Among them prevail perennial herbs: Filipendula ulmaria, Aegopodium podagraria, Heracleum dissectum, Pteridium aquilinum, Cirsium setosum, Urtica dioica, Rubus saxatilis, Anthriscus sylvestris, Crepis sibirica and Bupleurum longifolium. Usually, rhizome grasses are the main codominants: Bromopsis inermis, Brachypodium pinnatum, Calamagrostis epigeios and Poa angustifolia. Species from 4, 7, and 8 ecological-coenotic groups form this type of communities (See Table). On the moisture gradient, forest meadows occupy wet parts: 62 gradations on average.

The described types of communities can be used both in the dominant classification and in syntaxonomy. The indicator and differential species allow to detail the phytocoenotic diversity of vegetation, its spatial patterns and dynamics.

The paper contains 3 Figures, 1 Table and 19 References.

Key words: vegetation; biodiversity; ordination; ecological indicator values of plants; Western Siberia.

Лесостепь в планетарном масштабе является одним из наиболее гетерогенных биомов [1, 2]. Горные и равнинные лесостепные ландшафты Сибири выделяются высоким флористическим и фитоценотическим разнообразием. Обширная и преимущественно лесостепная территория располагается в правобережье Оби между ее долиной и Салаирским кряжем. Луговые и степные сообщества в сочетании с мелколиственными лесами формируют здесь зональные комплексы растительности, а также вносят значительный вклад во флористическое разнообразие региона в целом. Травяная растительность характеризуется большим разнообразием сообществ [3], чему способствует широкий спектр занимаемых ими местообитаний. Луговые степи и остепненные луга являются естественным зональным элементом в лесостепной зоне, в то время как в подтаежных ландшафтах луговые ценозы имеют преимущественно вторичный характер, сформировавшись на месте сведенных лесов. В сложении интересующих нас сообществ в различных соотношениях принимают участие виды растений, относящиеся к различным эколого-ценотическим группам (ЭЦГ), которые индицируют как условия местообитаний, так и характер антропогенного воздействия. Корректно выделенные группы видов, имеющих индикационное или дифференцирующее значение, могут служить основой для построения системы классификации растительности, для оценки экологических особенностей местообитаний и происхождения конкретных ценозов.

Цель работы - на основе формализованного анализа геоботанических данных выделить эколого-ценотические группы видов степной и луговой растительности правобережной части Верхнего Приобья и охарактеризовать с их использованием типы сообществ высокого синтаксономического ранга.

Материалы и методики исследования

Исследования проведены в правобережье Оби в пределах Новосибирской области (53°30'N - 55°N, 81°30'E - 84°E) (рис. 1). Территория представляет собой слабонаклонную предгорную равнину, примыкающую к западному макросклону Салаирского кряжа. Равнина перекрыта мощным покровом лёссовидных отложений и отличается сильной рассеченностью рельефа, основу которого составляет широко развитая овражно-балочная сеть. Согласно геоботаническому районированию, район исследования полностью лежит в лесостепной зоне. Н.И. Макунина [4] относит его к северной предгорной лесостепи. Зональная растительность представлена остепненными травяными осиново-березовыми лесами, а также остепненными лугами и луговыми степями на выщелоченных среднемощных черноземах.

В основу работы положены 352 геоботанических описания с территории правобережной части Верхнего Приобья, выполненных в 2019 г. М.П. Тищенко (193 описания) и А.Ю. Королюком (159). Также в анализ включены 153 описания из опубликованных работ других авторов [3, 5, 6], ценность которых, в том числе, в том, что каждое геоботаническое описание привязано к синтаксонам флористической классификации на уровнях от ассоциации до класса. Это позволяет интерпретировать выделяемые в ходе анализа типы растительных сообществ с различных позиций.

С использованием программы IBIS 7.2 [7] подготовлена валовая таблица, для последующего анализа из нее удалены виды, встреченные в 1-3 описаниях, а также растения, для которых указана лишь родовая принадлежность. Данная таблица обработана в JUICE 7.0 [8] с применением Modified TWINSPAN Classification [9], в качестве меры сходства использовался коэффициент Сёренсена (минимальный порог 0,3).

Рис. 1. Картосхема района исследований: 1 - местонахождения геоботанических описаний; 2 - реки; 3 - границы административных районов.

[Fig. 1. Map of the study area. 1 - Locations of the relevйs; 2 - Rivers;

3 - Borders of administrative regions]

Уровень деления в 25 кластеров примерно в два раза превышает число ассоциаций, которые отмечены на данной территории или могут быть встречены с высокой степенью вероятности. Результаты обработки представлены в виде дерева (денрограммы), построенного в JUICE и отражающего пошаговое разделение массива описаний, а также серии синоптических таблиц с различным числом кластеров, представляющих отличающиеся типы сообществ. Для последних созданы сводные описания - списки видов с показателями встречаемости и активности. Второй показатель высчитывался как корень квадратный из произведения встречаемости вида на его среднее проективное покрытие. Он отражает степень доминирования вида в типе сообществ.

На следующем этапе определены дифференцирующие виды. Для этого использованы два формальных критерия, предложенные и апробированные в работах европейских ботаников [10, 11], с небольшой модификацией: 7) дифференцирующий вид синтаксона должен иметь встречаемость более чем в два раза выше, чем в других синтаксонах этого ранга; 2) он должен иметь встречаемость более чем на 20% выше, чем в других синтаксонах этого ранга. Состав диагностических комбинаций классов и порядков флористической классификации определен в соответствии с опубликованными работами по району исследования [3, 6, 12], а также с обобщающей европейской сводкой [13].

Для оценки экологических особенностей местообитаний использованы фитоиндикационные шкалы: пастбищной дигрессии [14], богатства-засоления и увлажнения почвы [15], гемероботолерантности [16]. Экологические статусы описаний высчитаны по следующей формуле:

где Stat - статус описанюц mid(i) - медиана i-го вида [14]; N - количество видов в описании.

Результаты исследования и обсуждение

Формализованный анализ больших массивов геоботанических описаний позволяет корректно выделять эколого-ценотические группы видов. В своем исследовании мы использовали кластерный анализ для разграничения типов растительных сообществ с последующим установлением дифференцирующих видов на основании количественных критериев.

На первом шаге кластеризации все описания разделились на два типа - степной и луговой (рис. 2). На следующем шаге в степном типе отделилась небольшая группа описаний (крайняя левая ветвь дендрограммы), представляющих флористически бедные экстразональные степные ценозы, описанные Г.Д. Дыминой [5] с единственного локалитета в окрестностях с. Шарчи- но Искитимского района. В последующем анализе мы включили их в первый кластер. Луговые сообщества разделились на три группы, сопоставимые по числу описаний. Таким образом, выделено 4 обобщенных типа растительных сообществ, для которых построена синоптическая таблица с учетом показателей встречаемости и активности видов (таблица). Применение к ней приведенных выше критериев дифференцирующих видов позволило определить растения, индицирующие тот или иной тип, а также их различные сочетания. В соответствии с этим выделено 8 ЭЦГ, имеющих индикационное (дифференцирующее) значение для исследованного региона. Пожалуй, наибольший интерес представляют первые четыре группы, четко связанные с выделенными типами сообществ, группы такого типа могут рассматриваться как индикационные. Группы, которые охватывают несколько типов, мы считаем дифференцирующими.

Первая ЭЦГ в составе 14 видов может быть охарактеризована как степная. Она включает в себя широко распространенные ксерофитные растения. В степной зоне они выступают характерными элементами зональной растительности. В лесостепных ландшафтах Приобья эти виды встречаются в наиболее сухих местообитаниях, преимущественно по выпуклым склонам балок световых экспозиций. Многие из представителей данной группы используются для диагноза степного класса Festuco-Brometea и входящих в его состав порядков.

Рис. 2. Кластерный анализ массива геоботанических описаний. Типы растительных сообществ: 1 - степи; 2 - остепненные луга; 3 - пастбищные и залежные луга; 4 - лесные луга [Fig. 2. Cluster analysis of the relevйs. 1 - Steppes; 2 - Xeric meadows; 3 - Pasture and long fallow meadows; 4 - Forest meadows]

Таблица 1. Синоптическая таблица (приведены виды с встречаемостью выше 20%, хотя бы в одном типе сообществ) [Synoptic table (species with constancy more than 20%)]

Рис. 3. Ординация типов растительных сообществ: 1 - степи; 2 - остепненные луга; 3 - пастбищные луга; 4 - лесные луга. Прямоугольниками показан 95% доверительный интервал для среднего [Fig. 3. Ordination of the relevйs. 1 - Steppes; 2 - Xeric meadows; 3 - Pasture and long fallow meadows; 4 - Forest meadows. The rectangles show the 95% confidence limits for the means]

Третий обобщенный тип сообществ объединяет антропогенно трансформированные варианты луговой растительности - пастбищные луга и в меньшей степени залежные сообщества. Фитоценозы характеризуются по- лидоминантным характером и примерно равным соотношением корневищных злаков (Dactylis glomerata, Poa angustifolia, Festuca pratensis, Phleum pratense, Elytrigia repens, Bromopsis inermis) и представителей разнотравья (Fragaria viridis, Filipendula vulgaris, Medicago falcata, Amoria repens, Trifolium pratense, Taraxacum officinale). В видовом составе нарушенных лугов активное участие принимают представители 3, 6 и 8 ЭЦГ. Нарушенные сообщества обычны в лесостепных и подтаежных ландшафтах, преобладая вблизи населенных пунктов и стоянок скота. В зависимости от зонального положения в их составе меняется роль луговостепных мезоксерофитов. Данный тип сообществ хорошо отделяется от остальных кластеров на градиенте нарушенности, при этом по условиям увлажнения он соответствует остепненным лугам.

Четвертый тип представляет лесные луга, которые широко распространены в подтаежных ландшафтах, а также встречаются в лесостепной зоне. 15 видов проявляют высокую активность, что отражает полидоминантный характер ценозов. В целом преобладают представители разнотравья: Fi- lipendula ulmaria, Aegopodium podagraria, Heracleum dissectum, Pteridium aquilinum, Cirsium setosum, Urtica dioica, Rubus saxatilis, Anthriscus sylvestris, Crepis sibirica, Bupleurum longifolium, многие из которых относятся к высокотравным видам, что определяет облик лугов. Мезофитные и мезоксе- рофитные корневищные злаки (Bromopsis inermis, Brachypodium pinnatum, Calamagrostis epigeios, Poa angustifolia) обычно выступают содоминантами. В целом данный тип можно назвать злаково-разнотравными лесными лугами. По участию различных дифференцирующих групп данный тип является относительно гомогенным, помимо собственно видов лесных лугов, в его сложении принимают участие растения из 7 и 8 ЭЦГ. На градиенте увлажнения лесные луга занимают крайнее положение - в среднем 62-я ступень, что соответствует свежелуговому увлажнению. На оси гемероботолерант- ности данный тип располагается между остепненными лугами и нарушенными сообществами (см. рис. 3). Это объясняется тем, что лесные луга в лесостепных ландшафтах сохранились в виде небольших контуров между лесами и сельскохозяйственными землями. Контакт с пашнями и залежами приводит к увеличению доли сорных растений в видовом составе лесных лугов и определяет высокие показатели их нарушенности.

Таким образом, проведенный формализованный анализ большого массива геоботанических данных по травяной растительности правобережья Верхнего Приобья позволил нам выделить эколого-ценотические группы видов, имеющих индикационное или дифференцирующее значение. Данные группы могут использоваться в различных исследованиях, в том числе при классификации растительных сообществ.

На изученной нами территории выделено 4 обобщенных типа растительных сообществ, которые охарактеризованы по соотношению ЭЦГ, а оценка экологических особенностей местообитаний по фитоиндикационным шкалам показала значимые различия между ними. Ведущую роль в дифференциации растительности правобережного Приобья играют фактор увлажнения почвы, на градиенте которого совокупность проанализированных описаний разделилась на степи, остепненные и лесные луга, и фактор нарушенности, отвечающий за выделение пастбищных и залежных вариантов в степной и луговой растительности. Выделенные типы сообществ могут быть использованы как в традиционной эколого-фитоценотической классификации, так и в синтаксономических построениях. Учет выделенных индикаторных и дифференцирующих групп видов важен и при выделении подразделений растительности более низкого ранга, таких как, например, ассоциации флористической классификации. Их использование позволит детализировать фитоценотическое разнообразие растительности и обобщенные эколого- фитоценотические ряды, отражающие пространственную структуру растительного покрова.

Литература

2. Erdos L., Ambarli D., Anenkhonov O.A., Batori Z., Cserhalmi D., Kiss M. and NaqinezhadA. The edge of two worlds: A new review and synthesis on Eurasian forest-steppes // Applied Vegetation Science. 2018. № 21(3). PP. 345-362. doi: 10.1111/avsc.12382

3. Макунина Н.И., Мальцева Т.В. Растительность лесостепных и подтаежных предгорий Алтае-Саянской горной области // Сибирский ботанический вестник: электронный журнал. 2008. Т 3, вып. 1-2. С. 45-156.

4. Макунина Н.И. Растительность лесостепи Западно-Сибирской равнины и Алтае- Саянской горной области. Новосибирск: Гео, 2016. 183 с.

5. Дымина Г Д. Материалы к флористической классификации растительности Западной Сибири (Правобережье Оби Новосибирской области). М.: ВИНИТИ, 1989. 68 с. Деп. в ВИНИТИ 28.03.1989, № 2002-В89.

6. Макунина Н.И., Королюк А.Ю., Мальцева Т.В. Растительность Бийско-Чумышской возвышенности // Растительность России. 2010. № 16. С. 40-55. doi: 10.31111/ vegrus/2010.16.40

7. Зверев А.А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск: ТМЛ-Пресс, 2007. 303 с.

8. Tichy L. JUICE, software for vegetation classification // Journal of Vegetation Science. 2002. Vol. 13. PP. 451-453. doi: 10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x

9. Rolecek J., Tichy L., Zeleny D., Chytry M. Modified TWINSPAN classification in which the hierarchy respescts cluster hererogeneity // Journal of Vegetation Science. 2009. Vol. 20, № 4. PP. 596-602. doi: 10.1111/j.1654- 1103.2009.01062.x

10. Dengler J., Berg C., Jansen F. New ideas for modern phytosociological monographs // Annali di botanica nuova serie. 2005. Vol. 5. PP. 49-66.

11. Michl T., Dengler J., Huck S. Montane-subalpine tall-herb vegetation (Mulgedio- Aconitetea) in central Europe: large-scale synthesis and comparison with northen Europe // Phytocoenologia. 2010. Vol. 40. PP. 117-154.

12. Королюк А.Ю., Тищенко М.П., Ямалов С.М. Лесные луга Западно-Сибирской равнины и новый взгляд на систему порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae // Растительность России. 2016. № 29. С. 67-88. doi: https://doi.org/10.31111/ vegrus/2016.29.67

13. Mucina L., Bultmann H., DierBen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberova K., Willner W., Dengler J., Gavilan Garda R., Chytry M., Hajek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F.J.A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminee J.H.J., Lysenko T., Didukh Ya.P., Pignatti S., Rodwell J.S., Capelo J., Weber H.E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S.M., Tichy L. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Applied Vegetation Science. 2016. Vol. 19. (Suppl. 1). PP. 3-264. doi: 10.1111/avsc.12257

14. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон ...