Эколого-географические особенности эндема западногоПамиро-Алая Ranunculus botschantzevii Ovcz

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Эколого-географические особенности эндема западногоПамиро-Алая RanunculusbotschantzeviiOvcz

Н.В. Щёголева

Представлены новые сведения об эндеме западного Памиро-АлаяRanunculusbotschantzeviiOvcz. В результате ревизии гербарных материалов и полевых исследований выявлены новые местонахождения этого вида, уточнены данные о распространении. Сравниваются особенности экологической приуроченности и некоторые морфологические и эко-биоморфологические характеристики растений из разных частей ареала. С учетом видения современной систематики впервые приводится таксономическое положение R. botschantzevii, а также перечень сборов из всех известных местонахождений вида, хранящихся в Гербариях Института ботаники Академии наук Республики Узбекистан (TASH), Института ботаники, физиологии и генетики растений Академии наук Республики Таджикистан (TAD) и Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (MW). ranunculus растение флора азия

Ключевые слова:Ranunculaceae; географическое распространение; эндемизм; редкий вид; флора; Узбекистан; Таджикистан; Средняя Азия.

The features of ecological limitation and some morphological and eco-biomorphological characteristics of plants from different parts of the area are compared. Taking into account the vision of modern taxonomy, the taxonomic position is presented for the first time, as well as a list of collected samples from all known locations of this species. Ranunculus botschantzeviiis an endemic plant known from several locations in the western part of the Pamir-Alai on the spurs of the Gissar (Uzbekistan) and Zeravshan (Tajikistan) ranges. This is an autochthonous representative of the mountain Central Asian flora, which emerged in the process of regional adaptive diversification of ancient Mediterranean predecessors. Until the 1970s of the last century, Bochantsev's buttercup was known only from the Beshnau mountains (Gissar range), from where it had been described. Later, in the process of collecting materials for Flora of Tajikistan (1953), the second location of this species was found in the Valangi-Daroz tract (Mogian River).

The research materials were the results of an audit of the herbarium collections of the genus RanunculusL. in Middle Asia (TASH, TAD, LE, KG, AA, MW, LE, TK), as well as the results obtained during the expeditionary and stationary work of the authors in Uzbekistan, Tajikistan and Kyrgyzstan in 2017-2019. Field studies were carried out by the route method, conducted on the Baysuntau ridge (Uzbekistan) in the second half of May 2012 and 2019 in the area of Hodzha-Gurgur-ata mountain, as well as in the Machai-Darya river basin, at an altitude of 2300-2700 m above sea level. Studies on the Zeravshan ridge (Tajikistan) were carried out in June 2019 in the vicinities of Iskanderkul Lake and to the south along the Kanchoch River, at an altitude of2500-3050 m above sea level. Subsequently, the geographical coordinates of the previously known locations were refined, and all information was entered into the database for subsequent point mapping.

Field surveys made it possible to clarify the ecological-phytocoenotic limitation and some morphological parameters (especially the characteristics of basal leaves, the degree of branching of stems, plant height, etc.) in different parts of the area of Bochantsev's buttercup. A more diverse than the previously known spectrum of morphological variability of basal leaves was found. It was noted that in the western and eastern parts of the area, the general habitual changes of this species manifest themselves in different ways, as well as environmental features. Signs of ephemeroidity in this species are combined with the characteristics of a typical alpine plant. Obviously, varying the boundaries of altitudinal distribution and some ecological and morphological plasticity of the buttercup are directly related to the possibilities of expansion and displacement of phenological phases in the summer months, in contrast to real ephemeroid plants. At present, four main locations of Ranunculus botschantzeviiBochantsev's buttercup are known within the borders of Uzbekistan, and two are within Tajikistan. As a result of our field surveys, the species was found at two points at the Baysuntau ridge, as well as in a new place at the Zeravshan ridge. Presumably, the distribution of this endemic is limited to the mountains of the western part of the Pamir-Alai. Despite the fact that this buttercup is rare, its new findings are likely. Since the habitats of Bochantsev's buttercup are inaccessible and are not subject to direct anthropogenic impact, it does not yet need special protection measures. However, its features such as narrow-local distribution, rare occurrence and small populations require, at least, monitoring attention.

The paper contains 4 Figures and 22 References.

Key words: Ranunculaceae; space distribution; endemism; rare species; flora; Uzbekistan; Tajikistan; Middle Asia.

Введение

Внутриродовая дифференциация рода RanunculusL. (RanunculaceaeJuss.) и формирование его аборигенных видов во флоре Средней Азии напрямую связаны с продолжительной и сложной историей развития горных систем Тянь-Шаня и Памиро-Алая. Эти крупнейшие центры разнообразия растений до настоящего времени сохраняют множество «белых пятен». Здесь в разнообразных и зачастую экстремальных условиях высокогорий широтнодолготная и высотная пространственная изоляция служит важнейшим фактором эволюции видов, а ареал становится явлением трехмерным [1--2].

Видовой состав рода RanunculusТянь-Шаня более чем наполовину отличается от состава видов Памиро-Алая, что определяет необходимость глубокого анализа биогеографических и флористических данных с привлечением широких возможностей моделирования и генетических сведений [3-5].

Высоким таксономическим разнообразием и наличием многочисленных эндемов отличается горная флора западного Памиро-Алая [6-14]. Особое значение здесь приобретают флоро- и филогенетический аспекты исследований, напрямую связанные с решением вопросов систематики и ботанической географии.

RanunculusbotschantzeviiOvcz.- редкий, эндемичный вид, известный из нескольких местонахождений в западной части Памиро-Алая на отрогах Гиссарского (Узбекистан) и Зеравшанского (Таджикистан) хребтов. Цель исследования заключалась в прогнозировании, поиске и выявлении новых местонахождений этого вида на основе анализа имеющихся немногочисленных данных.

Материалы и методики исследования

Материалами исследования послужили результаты ревизии гербарных сборов рода RanunculusL. по Средней Азии (TASH, TAD, LE, KG, AA, MW, LE, TK), а также результаты, полученные в процессе полевых и камеральных работ авторов на территории Узбекистана, Таджикистана и Киргизии в 2017-2019 гг.

В качестве основных методов исследования применены классические - сравнительно-морфологический и эколого-географический. Полевые работы осуществлены маршрутным методом и проводились на хребте Байсунтау (Узбекистан) во второй половине мая 2012 и 2019 гг. в окр. горы Ходжа-Гур- гур-ата, в окр. киш. Гуматаг, а также в бассейне р. Мачай-Дарья, в окр. киш. Юкары-Мачай, на высоте 2 300-2 700 м над ур. м. На Зеравшанском хребте (Таджикистан) работы проведены в июне 2019 г. в районе оз. Искандеркуль и южнее по р. Канчоч, на высоте 2 500-3 050 м над ур. м. На следующем этапе проведено уточнение географических координат ранее известных местонахождений R. botschantzevii,внесение всех данных в базу для точечного картирования. Для построения карты распространения исследуемого вида координаты местонахождений были импортированы в географическую информационную систему ESRIArcGISArcViewv.10.0 [15].

Результаты исследования и обсуждение

До 70-х гг. прошлого столетия R. botschantzevii(рис. 1) был известен только с узбекских гор Бешнау (бассейн р. Кашка-Дарья), откуда и описан [16-17]. В дальнейшем в процессе сбора и обработки материалов для «Флоры Таджикистана» [18] была найдена вторая точка в распространении этого вида в урочище Валанги-Дароз (р. Могиан). Выявлению новых местонахождений способствовал прогноз на основе анализа эколого-географических особенностей R. botschantzevii(рис. 2). Наблюдения, проведенные нами в обнаруженных местообитаниях, позволили установить ряд особенностей исследуемого вида, ранее не описанных. Эколого-фитоценотическая приуроченность, а также некоторые морфологические параметры (особенности признаков прикорневых листьев, степень ветвления стеблей, высота растения и др.) в разных частях ареала Я. Ъotschantzevii варьируются.

Рис. 1. ВнешнийвидRanunculus botschantzevii Ovcz.

А, B- Гиссарский хребет (фото Н. Щёголевой, 31.05.2019); C, D- Зеравшанский хребет (фото Н. Щёголевой, 10.06.2019)

[Fig. 1.Appearance of Ranunculus botschantzevii Ovcz.

А, B - Gissar Range. Photo by Natalia Shchegoleva, 31.05.2019;

C, D - Zeravshan Range. Photo by Natalia Shchegoleva, 10.06.2019]

Установлен более разнообразный по сравнению с известным ранее спектр морфологической изменчивости прикорневых листьев (рис. 3). Отмечено, что в западной и восточной частях ареала этого вида по-разному проявляются общие габитуальные изменения, как и экологические особенности. Так, в восточной части ареала (Зеравшанский хребет) вид встречается на высоте 2 700-3 300 (3 500) м над ур. м, на осоковых сазах либо сырых луговинах в понижениях микрорельефа, а также на хорошо увлажненных и прогреваемых каменисто-мелкоземистых склонах, высвобождающихся из- под снега (рис. 1, В; рис. 4, В). В западной части ареала (хр. Байсунтау) нижняя и верхняя границы высотного распространения снижаются, и вид встречается начиная с 2 400 м над ур. м. Вероятно, поэтому здесь наряду с местообитаниями, подобными вышеописанным, в более сухих условиях по нижним границам высотного распространения Я. botschantzevii часто поселяется непосредственно в подушках растений рода ЛсапАоЫтоп Во^. (Plumbaginaceae) (рис. 1, В; рис. 4, Л), образующих своего рода убежища, где сохраняются благоприятные условия увлажнения.

Рис. 2. ИзвестныелокацииRanunculus botschantzevii Ovcz. Зеленым индикатором отмечены сборы авторов.

[Fig. 2.Known locations of Ranunculus botschantzevii Ovcz.

A green indicator marks the data sampled by the authors]

Кроме того, смещение фенологических фаз на 2-3 недели объясняет отставание в развитии особей восточных и более высокогорных популяций. Различия в числе цветоносов, ветвлении стеблей, появлении очередной итерации прикорневых листьев зависят не только от стадии сезонного развития. Как и для большинства горных видов этой климатической зоны, определяющим фактором для Я. botschantzevii, влияющим на скорость развития, является режим увлажнения. Признаки эфемероидности у этого вида (выраженные утолщения корневых мочек) сочетаются с признаками типичного высокогорного растения (малые размеры, относительно крупные цветки, яркий околоцветник, буроватая окраска чашечки, щетинистое опушение прикорневой шейки, мозолистые утолщения листовых пластинок). Очевидно, что варьирование границ высотного распространения и некоторая экологоморфологическая пластичность Я. botschantzevii напрямую связаны с возможностями расширения и смещения фенологических фаз на летние месяцы, в отличие от настоящих эфемероидов.

Рис. 3. РядприкорневыхлистьевRanunculus botschantzevii Ovcz. [Fig. 3.Series of basal Ranunculus botschantzevii Ovcz.leaves]

На ближайшее родство R. botschantzeviiи R. alpigenusKom. указывал П.Н. Овчинников [16]. Помимо сходства морфологических признаков и биоморфологических черт, а также высотного распространения, оба вида - эндемы Памиро-Алая. Но в отличие от R. botschantzeviiвикарный ему R. alpigenusзанимает иные местообитания - степи и заросли микротермных арчевников и на высоте 2 000-3 300 м над ур. м. [18, 20], а его редкие находки обнаружены на Туркестанском хребте и в западной части Зеравшанского хребта (в бассейнах рек Исфара, Шинк, Могиан и др.). Вид также приводится для северо-восточных районов Афганистана [19]. Однако, на наш взгляд, ошибочно. Вероятнее всего, там распространен R. badachschanicus Ovcz. et Kochk., вид этого же родства, ареал которого охватывает восточную часть Памиро-Алая [18]. Очевидно, все эти виды - автохтонные представители горно-среднеазиатской флоры, возникшие в процессе региональной адаптивной диверсификации древнесредиземноморских предшественников.

Обобщение сведений по распространению рода RanunculusL. в пределах Средней Азии, а также анализ эколого-географических и морфологических особенностей горно-среднеазиатского комплекса видов позволили с учетом имеющихся данных современной систематики [20, 21] предварительно уточнить таксономическое положение R. botschantzevii:

Genus Ranunculus L.

Subgenus Ranunculus Typus: R. acris L.

Sectio RanunculastrumDC.

Typus: R. illyricus L.

R. alpigenus Kom.

R. botschantzevii Ovcz.

R. convexiusculus Kovalevsk.

R. badachschanicus Ovcz. et Kochk.

Ranunculus botschantzevii Ovcz.1941, in Bot. Mater. Gerb. Bot. Inst. Uz- bekistansk. Fil. Akad. Nauk S.S.S.R. 3: 28; Овчинников, 1953, воФл. Узбекистана 2: 497; Ковалевская, 1972, в Опр. раст. Ср. Аз. 3: 218; Овчинников, 1975, во Флоре Таджикистана 4: 139. -- Лютик Бочанцева.

Описан из Узбекистана (басс. р. Кашкадарья).

По протологу: «Западный Памиро-Алай, верховья р. Яккабаг-Дарья, окр. киш. Ташкурган, высохший саз у пер. Чакман-куйды, 18.06.1936, Бочанцев, Бутков 62» (Typus - TASH: TASH-001095).

«Западный Памиро-Алай, верховья р. Яккабаг-Дарья, окр. киш. Ташкурган, возвышение среди сазов, Чакман-куйды, 18.06.1936, Бочанцев, Бутков 62» (Paratypus - TASH: TASH-001096)

Рис. 4. ТипичныеместообитанияRanunculus botschantzevii Ovcz.

А- Гиссарский хребет (Байсунтау) (фото Н. Щёголевой, 31.05.2019); B- Зеравшанский хребет (фото Н. Щёголевой, 10.06.2019)

[Fig. 4.Typical habitats of Ranunculus botschantzevii Ovcz.

A - Gissar Range (Baysuntau). Photo by Natalia Shchegoleva, 31.05.2019;

B - Zeravshan Range. Photo by Natalia Shchegoleva, 10.06.2019]

Морфологическое описание

Многолетние травянистые растения 6-23 см выс., с веретеновидно утолщенными корневыми мочками. Корневая шейка густо покрыта щетинистыми беловатыми волосками. Стебли прямостоячие, после цветения вытягивающиеся и уплотняющиеся, чаще 3-цветковые, реже простые. Прикорневые листья многочисленные, черешковые; пластинка в очертании широко-треугольно-почковидная, почти до основания 3-рассеченная на клиновидно суженные сегменты. Средний сегмент почти ромбический или широко клиновидный, неглубоко 3-раздельный на цельнокрайние или надрезанно-зубчатые отстоящие доли, боковые сегменты в свою очередь глубоко неравно 2-раздельные на надрезанные зубчатые доли; зубцы долей островатые, на кончиках с небольшими мозолистыми утолщениями. Стеблевые листья малочисленные, сидячие, глубоко 2-3-раздельные на линейноланцетные или надрезанные доли. Цветки 15-20 мм в диам. Чашелистики эллиптические, короче лепестков, негусто волосистые. Лепестки к основанию широко клиновидно суженные, ярко-желтые, темнеющие. Цветоложе цилиндрическое, голое. Плодовая головка широко-овальная. Плодики 2,22,5 мм дл., продолговатые, сжатые с боков, но не плоские, покрытые прижатыми волосками. Носик 0,6-0,8 мм дл., отклоненный, тонкий, на конце крючковато загнутый.

Фенология. Цв. май -- июль, пл. июнь -- август.

Эколого-ценотическая приуроченность: осоковые сазы, влажные луговины, каменисто-мелкоземистые склоны, на высоте 2 400-3 500 м над ур. м.

Распространение: Гиссарский хр. (р. Яккабаг-Дарья, р. Танхаз-Дарья, бассейн р. Мачай-Дарья), Зеравшанский хр. (верховья рек Могиан, Канчоч). Эндем.

Ареал. Средняя Азия (западный Памиро-Алай): Таджикистан, Узбекистан.

Исследованные образцы:

Узбекистан: «северные склоны Гиссарского хребта, бассейн р. Кашка- Дарья, верховье г. Бешнау, 25.06.1937, Кудряшев 824» (TASH); «верховье р. Танхаз-Дарья, окр. киш. Щурасан, горы Бешнау, Кайнарсай, 29.06.1988, Пименов, Васильева, Лаврова, Кузнецова 182» (только два экземпляра слева в верхнем ряду, остальные -- R. turkestanicusFranch.) (MW:MW-0831097); «горы Байсунтау, бассейн реки Мачай-Дарья, окр. киш. Юкары-Мачай, 16.05.2012, Тургинов» (TASH); «Байсунтау, горы Ходжа-Гургур-ата, окр. киш. Гуматаг, 38°22'27"N 67°20'8"E, 30.05.2019, Щёголева» (TASH) (рис. 1, A,B; рис. 4, A).

Таджикистан: «бассейн р. Зеравшан, урочище Валанги-Дароз, верховья р. Могиан, по мокрым местам, h=3100 m, 28.07.1972, Каримова, Девочкина 349» (TAD); «к югу от озера Искандеркуль, крутой склон по р. Канчоч, h=2700 m, 39°00'49,8"N 68°21'54,3"E, 10.06.2019, Щёголева» (TASH) (рис. 1, C,D; рис. 4, B).

Заключение

В настоящее время известны четыре основные локации R. botschantzevii в пределах границ Узбекистана и две - в пределах Таджикистана. В результате предпринятых нами полевых исследований R. botschantzeviiобнаружен в двух точках на хребте Байсунтау, а также в новом месте на Зеравшанском хребте. Предположительно распространение этого эндема ограничено горами западной части Памиро-Алая. Несмотря на то, что вид встречается редко, вероятны его новые местонахождения. Так как местообитания R. botschantzevii труднодоступны и не подвержены прямому антропогенному влиянию, вид пока не нуждается в специальных мерах охраны. Однако такие его особенности, как узколокальное распространение, редкая встречаемость и малочисленность популяций, требуют по меньшей мере мониторингового внимания.

Литература

1. Куваев В.Б. Некоторые закономерности высотного распределения растений // Ботанический журнал. 1972. Т 57, № 9. С. 1108-1115.

2. Гагнидзе Р.И. Ботанико-географический анализ флороценотического комплекса субальпийского высокотравья Кавказа. Тбилиси : Мецниереба, 1974. 226 с.

3. Тожибаев К.Ш., Бешко Н.Ю., Попов В.А. Ботанико-географическое районирование Узбекистана // Ботанический журнал. 2016. Т 101, № 10. С. 1105-1115.

4. Sennikov A.N., Tojibaev K.Sh., Khassanov F.O., Beshko N.Yu. The Flora of Uzbekistan

Project // Phytotaxa. 2016. Vol. 282, № 2. PP. 107-118. doi:10.11646/phytotaxa.282.2.2

5. Fernandez Prieto J.A., Sanna M., Perez M., Perez Haase A., Molero Mesa J., Cires E.

Evolutionary and biogeographic relationships of related Ranunculustaxa: dispersal, vicariance and pseudovicariance as mechanisms of change // Plant Ecology & Diversity. 2017. Vol. 10, № 5-6. PP. 379-387. doi:10.1080/17550874.2018.1430187

6. Попов М.Г. Основные периоды формообразования и иммиграции во флоре Средней Азии в век антофитов и реликтовые типы этой флоры // Проблемы реликтов во флоре СССР. Т. 1. М. ; Л. : Изд. АН СССР, 1938. C. 25-67.

7. Коровин Е.П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. Ташкент : Изд-во АН УзССР, 1962. Т. 2. 547 с.

8. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л. : Наука, 1973. 356 с.

9. Васильченко И.Т., Васильева Л.И. Эндемичные и редкие растения Западного Гиссара // Растения Средней Азии. Л. : Наука, 1985. С. 42-121.

10. Хасанов Ф.О. Эндемичные растения юго-западных отрогов Гиссарского хребта // Узбекский биологический журнал. 1991. № 2. С. 41-45.

11. Nowak A., Nobis M. Tentative list of endemic vascular plants of the Zeravshan Mts in Tajikistan: distribution, habitat preferences and conservation status of species // Biodiversity Research and Conservation. 2010. Vol. 19, № 1. РИ 65-80. doi:10.11110/kjpt.2017.47.3.171

12. Тожибаев К.Ш., Тургинов О.Т. Новые и редкие виды флоры Узбекистана из Байсунтау (Гиссарский хребет) // Ботанический журнал. 2012. Т. 97, № 7. С. 966-971.

13. Tojibaev K.Sh., Beshko N.Yu., Batashov A.R., Karimov F.I., Lee D-H., Turginov O.T., Usmonov M.X., Kodirov U.H., Tajeddinova D. Ten new records of vascular plants for the flora of Uzbekistan (Asteraceae) // Korean Journal of Plant Taxonomy. 2017. Vol. 47, № 3. РЕ 171-179. doi:10.11110/kjpt.2017.47.3.171

14. Tojibaev K.Sh., Beshko N.Yu., Turginov O.T., Karimov F.I., Batashov A., Usmanov M., Nobis M. New records to the flora of Uzbekistan (Middle Asia) // Acta Musei Silesiae, Scientiae Naturales. 2017. Vol. 66, № 1. РЕ 35-40. doi:10.1515/cszma-2017-0003

15. ArcGIS Pro. ESRI, 2020. URL: http://www.esri.com/ru-ru/arcgis/products/arcgis-pro (дата доступа: 19.02.2020).

16. Овчинников П.Н. Новые виды рода RanunculusL. // Ботанические материалы Гербария ботанического института Узбекского филиала Академии наук СССР. Ташкент : Фан, 1941. Вып. 3. С. 28-30.

17. Овчинников П.Н. Род 325 (18). RanunculusL. - Лютик // Флора Узбекистана / ред. А.И. Введенский. Ташкент : Изд-во АН УзССР, 1953. Т 2. С. 474-502.

18. Овчинников П.Н. Род 299 (19). Лютик, Чинорак (тадж.) - RanunculusL. // Флора Таджикской ССР. / гл. ред. П.Н. Овчинников. Л. : Наука, 1975. Т. 4. С. 92-140.

19. Podlech D. Checklist of the flowering plants of Afghanistan. Mьnchen: Ludwig-Maximilians Universitдt Publ., 2012. 301 p.

20. Ковалевская С.С. RanunculusL. // Определитель растений Средней Азии. / ред.

О.М. Бондаренко, М.М. Набиев. Ташкент : ФАН, 1972. Т 3. С. 204-225.

21. Hцrandl E., Emadzade K. Evolutionary classification: A case study on the diverse plant genus RanunculusL. (Ranunculaceae). // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 2012. Vol. 14, № 4. PP. 310-324. doi:10.1016/j.ppees.2012.04.001

22. Baltisberger M., Hцrandl E. Karyotype evolution supports the molecular phylogeny in the genus Ranunculus(Ranunculaceae) // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 2016. Vol. 18. PP. 1-14. doi:10.1016/j.ppees.2015.11.001

Размещено на Allbest.ru