Пространственно-фенотипическая структура популяций белки обыкновенной (Sciurus vulgaris) на Алтае-Саянском участке ареала

Размещено на http://www.allbest.ru/

Пространственно-фенотипическая структура популяций белки обыкновенной (Sciurus vulgaris) на Алтае-Саянском участке ареала

белка окрас популяция сибирь

Б.К. Кельбешеков

Красноярский государственный аграрный

университет, г. Красноярск, Россия

Boris K. Kelbeshekov

Krasnoyarsk State Agrarian University, Krasnoyarsk, Russian Federation

Spatial phenotypic structure of Red squirrel (Sciurus vulgaris)
populations in the Altai-Sayan part of the area

The study of the intraspecific structure allows a deeper understanding of the evolution of living organisms and the features of the formation of biodiversity. Knowledge of the population structure of the hunting object is necessary to make a prediction of the abundance and to extrapolate the results of the abundance counts and to determine the species resources. The possibility of establishing the boundaries of populations by phenotypic traits in the red squirrel has not yet been studied. The aim of the research was to study the possibility of using the occurrence of animals with different tail colors as a marker for identifying spatial population groups of the species in Southern Siberia.

The study area covered the southwestern extremity of the West Siberian lowland and a significant part of the Altai-Sayan mountain country (Kuznetsk Alatau, Altai, East and West Sayans). At 44 sites located in different environmental conditions, 6153 squirrel skins, shot by hunters in 1979, 1980 and 1995, were selected. The places of material collection are indicated by numbers (See Fig. 1). The following morphs were identified by hair color: black tail, black-brown tail, brown tail and red tail. The color was determined visually by the general background from the dorsal side of the tail; later, samples were checked according to the RAL Classic catalog. The phenotypic composition of squirrels at 43 sites is presented in Table 1. By the method of cluster analysis, the samples were compared with each other, the distance between them in a multidimensional space was determined, and then they were grouped by the similarity index. The calculations were performed in the StatSoft STATISTICA 13.3. The analysis was used to find groups of objects (clusters) that are similar in phenotypic composition. Based on the results of these calculations, a dendrogram was obtained illustrating the closeness of the samples to each other (See Fig. 2). To establish the dependence of the phenotypic composition of the population on forest conditions, the nature of woody vegetation was studied according to the materials of the Forestry Regulation of the forestry of the administrative region where the material was collected. The correlation between the studied traits was studied according to the above program.

By the method of cluster analysis according to the similarity index of squirrel populations by phenotypic composition, 11 clusters were identified in the studied area (See Table 1). Clusters have a specific phenotypic composition. The samples included in one cluster statistically reliably belong to one population. Each cluster in the phenotypic composition is statistically significantly different from the others. On the geographic map, by delineating the places where the material was collected in the same aggregate, the boundaries between the clusters were determined (See Fig. 3). The resulting formations had a narrow elongated shape. In some cases, their length reached 780 km, and the width ranged from 20 to 100 km. According to the phenotypic composition, the selected clusters can be considered as populations, but in form they do not fit into the prevailing idea of the population. The method of correlation analysis established the preference for melanists (black tail) of Siberian spruce (Picea obovata Ledeb.) and Siberian cedar pine (Pinus sibirica Du Tour.) with dark bark, and for chromists (brown tail and red tail) pine ordinary (Pinus sylvestris L.) with red bark. The black-brown tail are more common in Siberian fir (Abies sibirica Ledeb.) forests, whose stands have a dark bark and needles that acquire a red color when damaged (See Table 2). Consequently, the phenotypic composition of the group is formed not only by the genotype, but also by the ability of the animals to select stands that provide them with mimicry. It has been established that in southern Siberia the occurrence of squirrel of different morphs is variable in space. On the southern macro slope of the Western Sayan Mountains, melanists dominate, where black tails account for more than 70% of animals (See Fig. 4). Melanists prevail in cedar forests. With the advance to the north-west, their specific gravity in the samples decreases. On the border with the West Siberian Lowland, chromists (brown and red tail) dominate. Their share in the population is estimated at about 70% (See Fig. 5). Chromists clearly prefer pine stands with red bark. The black- brown tail predominate in fir forests. Fir plantations occupy a niche between pine and cedar forests. In the black taiga with fir forests, the proportion of the black-tail is about 40% (See Fig. 6). The established close relationship between the structure of forest stands and the phenotypic composition of the population reveals yet another mechanism for the adaptation of the species to the environment and partially reveals the nature of the formation of boundaries between clusters. Natural barriers for squirrels, such as the steppes of Khakasia, the mountains of the East Sayan and the Kuznetsk Alatau and the full-flowing Yenisei River, do not affect the location of the boundaries of the selected clusters (See Table 3). Cluster configurations do not copy the boundaries of landscapes and forest vegetation. Although the population structure of the species could not be clearly established, the technique allowed us to determine the contours of the subspecies. The boundaries of 3 subspecies described earlier (West Siberian; Yenisei, Altai) were specified, a new subspecies of the common squirrel (Sciurus vulgaris tuvinicus) was described (See Table 4).

Thus, the analysis of the occurrence of different phenotypes according to the color of the tail allows to reveal the mechanisms of adaptation of the species to the environment and to study the intraspecific structure of the red squirrel, which, of course, is of theoretical and practical interest.

The paper contains 4 Tables, 6 Figures and 25 References.

Key words: phenotypic composition; correlation and cluster analysis; protective color; cluster populations; subspecies.

Изучен окрас хвоста белки обыкновенной на 6 153 шкурках, заготовленных в Южной Сибири в 1979, 1980, 1995 гг. В пробах из 44 участков обнаружены особи с рыжими, бурыми, черными хвостами и с черными хвостами с бурыми сегментами на волосе. На формирование фенотипического состава популяции оказывает влияние состав лесной растительности. Меланисты (чернохвостки) предпочитают ель сибирскую и кедровую сосну сибирскую с темной корой, а хромисты (бурохвостки и рыжехвостки) - сосну обыкновенную с рыжей корой. Чернобурохвостки чаще встречаются в лесах из пихты сибирской, которая обладает темной корой, а хвоя ее приобретает рыжий окрас при повреждении.

На фенотипическом составе популяции отражается способность зверьков выбирать древостои, обеспечивающие им мимикрию. Методом кластерного анализа выделено 11 кластеров со специфическим фенотипом. При наложении на карту контуры их приобрели форму клина с длиной до 700 км с юго-запада на северо-восток и с шириной 30-60 км. На всем протяжении кластера фенотипический состав популяции остается постоянным, несмотря на фрагментации его участками степей, не пригодными для грызуна, полноводной рекой Енисей, смену ландшафтных и лесорастительных условий. По фенотипическим признакам границы между популяциями белки не обнаружены. При объединении кластеров на более крупные общности вырисовываются контуры ареалов 4 подвидов обыкновенной белки: западносибирской, енисейской, алтайской, тувинской.

Ключевые слова: фенотипический состав; кластерный анализ; покровительственный окрас; кластеры; популяции; подвиды.

Введение

Белка обыкновенная (Sciurus vulgaris L.) - вид с обширным ареалом, охватывающий лесную зону Северной Палеарктики. Изучение внутривидовой структуры живых организмов является одной из важнейших задач биологии. Исследования позволяют глубже понять эволюцию живых организмов и особенности формирования биоразнообразия. Знания о популяционной структуре объекта охотничьего промысла необходимы для составления прогноза численности и экстраполяции результатов учетов численности и определения ресурсов вида [1, 2].

Для белки характерен полиморфизм по окрасу. Частота встречаемости разных морф в популяции использовалась как индикационный признак подвидов [3] и кряжей меха [4]. Доказано, что по частоте встречаемости в пробах разных морф у некоторых видов можно выявлять пространственные популяционные группировки [5, 6]. По этой методике изучена внутривидовая структура соболя (Martes zibellina L.) [7-9] и интродуцированной американской норки (Mustela vison Sehr) в Восточной Европе [10].

У обыкновенной белки установлена изменчивость фенотипического состава в связи с динамикой численности и изменением условий существования вида [11-13]. В настоящее время ведутся исследования на основе генетических маркеров в целях сохранения вида в Великобритании и Франции [14, 15].

Возможности установления границ популяций по фенотипическим признакам у обыкновенной белки до сих пор не исследованы. По работам предыдущих исследователей можно заключить, что окрас хвоста зверька является надежным фенотипическим признаком для подобных исследований. Преимущество работ с данным маркером состоит в простоте сбора массового материала из разных участков тайги, так как зверьки добываются охотника- ми-промысловиками и шкурки их заготавливаются как пушная продукция.

Цель работы - изучение возможности применения встречаемости зверьков с разным окрасом хвоста в качестве маркера для выделения пространственных популяционных группировок вида в Южной Сибири.

Материалы и методики исследования

Район исследования охватывает юго-западную оконечность Западно-Сибирской низменности и значительную часть Алтае-Саянской горной страны (Кузнецкий Алатау, Алтай, Восточный и Западный Саяны). Сплошной ареал грызуна на данной территории рассекается с севера на юг цепью котловин (Назаровская, Чулымо-Енисейская, Сыдо-Ербинская и Минусинская), занятых не пригодными для белки степными сообществами [16].

На 44 участках, расположенных в разных экологических условиях отобраны 6 153 шкурки белки, отстрелянной охотниками в 1979, 1980, 1995 гг. Места сбора материалов на рисунке обозначены цифрами (рис. 1). По окрасу волоса выделены следующие морфы: чернохвостки, чернобурохвостки, бурохвостки и рыжехвостки. Окрас определялся визуально по общему фону с дорзальной стороны хвоста, позднее образцы сверялись по каталогу RAL Classic [17]. К чернохвосткам отнесены экземпляры с волосами черно-янтарного цвета (RAL 9005) и черно-серого цвета (RAL 7021). Участок волоса с таким цветом по длине доминирует над нижележащими сегментами в цвете серая белка (RAL 7000), мышино-серый (RAL 7005), на конце и в середине остевых волос отсутствуют полосы коричневого цвета. Экземпляры с черным хвостом, но обладающие сегментами оранжево-коричневого цвета (RAL 8023) на кончике или в середине волоса, были отнесены в категорию чернобурохвосток. Если оранжево-коричневые участки на волосе по длине доминировали над черным сегментом, то подобные шкурки были отнесены в категорию бурохвостки. Шкурки с оранжево-коричневыми и оранжевожелтыми (RAL 2000) хвостами ввиду их малочисленности включены в одну группу рыжехвосток. Они отличаются отсутствием темных сегментов на волосе. С дорзальной стороны хвоста волосы имеют однотонный оранжевокоричневый или оранжево-желтый окрас. В пробах обнаружены 3 шкурки с серым окрасом, которые исключены из дальнейших исследований ввиду их малочисленности.

Для установления зависимости фенотипического состава популяции от лесорастительных условий изучен характер древесной растительности по материалам Лесного регламента лесничества административного района, где собран материал. Для выявления корреляционных связей между исследуемыми признаками расчеты выполнены в прикладной программе «Корреляционный анализ» в программном пакете StatSoft STATISTICA 13.3.

Рис. 1. Карта-схема мест сбора материалов [Fig. 1. Map of collection sites]

Результаты исследования

белка окрас популяция сибирь

Фенотипические характеристики белок по каждому участку сведены в таблицу для кластеризации (табл. 1). Все выборки сравнивались между собой, определялось расстояние между ними в многомерном пространстве, затем группировались по индексу сходства. Цель данного анализа - нахождение групп объектов (кластеров), схожих по фенотипическому составу. По результатам этих расчетов получена дендрограмма, иллюстрирующая близость выборок между собой (рис. 2).

На рис. 2 по вертикали отложены объекты исследования (участки) по номерам, указанным на в рис. 1, по горизонтали - евклидово расстояние (<3) между ними. По значению евклидовой дистанции определялся индекс сходства районов по фенотипическому составу. Если объекты слипаются при минимальных значениях, то они больше схожи между собой, и наоборот. Как видно из рисунка, одни объекты слипаются при минимальных значениях евклидовой дистанции (2<^>4), другие присоединяются к ним на более удаленной дистанции и образуют плеяды.

В один кластер обычно попадают участки из одного административного района, даже собранные в разные годы. Часто пробы, поступившие из одного места в один год, но разными партиями, также оказываются в одной совокупности. В одном кластере могут оказаться участки из соседних районов со сходными ландшафтными и лесорастительными условиями. Когда административный район занимает площадь с разными геоморфологическими условиями, то разные выборки могут существенно отличаться между собой. Поэтому определялись координаты мест сбора материала.

Обработка собранного материала указывает на постоянство частоты встречаемости белок с разноокрашенными хвостами в популяции, находящейся в определенной географической точке, и репрезентативность их для оценки пространственного размещения популяционных группировок. За критерий принадлежности объектов одному кластеру принята нулевая гипотеза об отсутствии различий в распределении разных морф белки в выборках. Вся совокупность собранного материала по этим требованиям нами разбита на 11 кластеров (см. табл. 1).

Кластер А. Шкурки белок из Козульского района за 1979 (№ 1) и 1995 гг. (№ 23) мало отличаются между собой (с<3). На более удаленных дистанциях пробы не объединяются с другими кластерами. Для партии шкурок белки, отобранных на этом участке, характерна низкая доля чернохвосток (3-4%) и высокая - бурохвосток (57-73%). Подобное соотношение по окрасу хвоста считается характерным признаком для шкурок белки Западно-Сибирского кряжа [4] и белки обыкновенной западносибирского подвида [3]. В этот же кластер можно отнести пробу из Емельяновского района за 1995 г. (№ 24), отнесенную компьютером в совершенно другое место, из-за чего мы её в дальнейшем из обработки исключили.

Рис. 2. Дендрограмма уровня сходства объектов (мест сбора материалов) по окрасу хвоста добытых белок [Fig. 2. Dendrogram of the level of similarity of objects (collection sites) for the color of the tail of squirrels]

Кластер В. Шкурки белок, добытых на полосе вдоль левобережья р. Енисей от Большемуртинского района Красноярского края до Аскизского Республики Хакасия, на дендрограмме слипаются при <7<9. В данный кластер попали 8 проб из популяции подтаежных сосново-березово-осиновых лесов. Он рассекается Назаровской котловиной на две части. Одна часть находится в Красноярском крае (Большемуртинский (№ 2), Березовский (№ 34), Еме- льяновский (№ 13) и Рыбинский (№ 3) районы), а другая - в Республике Хакасия (Ширинский (№ 16) и Аскизский (№ 21) районы). Чернохвосток больше, чем в кластере А (7-17%), а бурохвосток меньше (35-49%). Доля рыжехвосток - самая высокая в регионе (13-27%) (рис. 3).

Кластер С. Выделяется по пробам из окрестностей г. Зеленогорска (№ 35) и Манского района за 1979 (№ 4), 1995 (№ 27) гг. при d < 7. Доминируют чернобурохвостки (33-45%), доля чернохвосток (28-33%) выше, чем в кластере В, а бурохвосток - меньше (16-28%). Территория занята подтаежными сосново-березово-осиновыми лесами предгорий Восточного Саяна.

Таблица 1 [Table 1]

Фенотипическая характеристика популяций белки по выделенным кластерам [Phenotypic characterization of squirrel populations by selected clusters]

Кластер D. Выделяется по пробам, собранным в предгорьях северного мегасклона Восточного Саяна в пределах Иркутской области (Нижнеудин- ский район (№ 39)), Красноярского края (Нижнеингашский (№ 14), Ир- бейский (№ 5), Партизанский (№ 15) районы), южного склона Восточного Саяна (часть Курагинского района (№ 30) Красноярского края), северного макросклона Западного Саяна (Таштыпский район (№ 11)). Они объединяются при ё <7. Кластер занимает зону контакта подтаежных светлохвойных и темнохвойных лесов. Протяженность их в длину 780 км, а ширина колеблется от 20 до 100 км. Отличительная особенность популяции белок этого кластера: высокая доля чернохвосток (40-46%), низкая - чернобурохвосток (23-30%) и бурохвосток (16-24%); несколько повышенный удельный вес рыжехвосток (8-16%) по сравнению с соседями.

Кластер Е. Охватывает среднегорные районы Восточного, Западного Саяна и Алтая. На Восточном Саяне в него входят пробы из Нижнеудин- ского (№ 38), Саянского (№ 36), Курагинского (№ 6, № 17) районов, на Западном Саяне - из Каратузского (№ 18, № 31), Ермаковского (№ 32), Шушенского (№ 20), Таштыпского (№ 22) районов, на Алтае - из Улаганского района (№ 43). Они объединяются при ё<7. По площади это самый обширный кластер. Длина его - более тысячи километров, а ширина в самой широкой части - более 400 км. Стациями белки являются горные темнохвойные леса с преобладанием кедра. Для этой группировки характерна высокая доля чернохвосток (33-49%) и чернобурохвосток (31-50%), низкая - бурохвосток (11-22%) и рыжехвосток (2-11%).

Кластер F. Выделяется по пробам, собранным в предгорье Восточного Саяна (Ирбейский (№ 29), Манский (№ 37) районы) и Кузнецком Алатау (Аскизский (№ 33) район). Отличительная особенность населения белок этой территории - треть населения состоит из чернохвосток (30-34%) и чернобурохвосток (32-33%), сравнительно высокая доля бурохвосток (22-28%) и мало рыжехвосток (6-11%).

Кластер G. Выделяется по пробам, собранным в Балахтинском районе (№ 26) Красноярского края и Аскизском (№ 10) Республики Хакасия. Они объединяются при ё <8. Более трети населения зверьков состоит из чернобурохвосток (38-41%), чуть меньше - бурохвосток (28-34%), мало чернохвосток (19-24%) и рыжехвосток (7-9%).

Кластер Н. Выделяется по пробе, собранной в Улаганском районе (№ 42) Республики Алтай. Отличительная особенность популяции белок этого кластера - почти треть населения состоит из чернобурохвосток (28,4%) и бурохвосток (27,7%), чернохвосток (20%) меньше, а рыжехвосток (3,9%) очень мало.

Кластер I. Выделен по пробам из Шушенского (№ 9) и Ермаковского (№ 19) районов Красноярского края и Сыстык-Хемского (№ 40) района Республики Тыва. Они объединяются при ё<9. Территории приурочены к осевому хребту Западного Саяна. По фенотипическому составу почти половина населения состоит из чернохвосток (58-60%), треть - чернобурохвосток (28-37%), бурохвосток (2-9%) и рыжехвосток (1-5%) очень мало.

Кластер J. Выделен по пробе из Каратузского (№ 7) и Ермаковского (№ 8) районов Красноярского края и Пий-Хемского (№ 41) района Республики Тыва. Треть населения грызунов приходится на долю чернохвосток (71,4%), чернобурохвосток значительно меньше (20,4%), и очень низка доля бурохвосток (4,1%) и рыжехвосток (4,1%).

Кластер К. Выделяется по пробам, собранным в Западном Саяне в Усин- ской котловине Ермаковского района (№ 44) Красноярского края. В данной группировке доминируют особи с черно-антрацитного цвета хвостами (87,5%). Удельный вес чернобурохвосток (4-12%), рыжехвосток (2-8%) и бурохвосток (2-7%) низкий.

На более удалённой дистанции кластеры слипаются и образуют новую когорту. Объединяясь, они образуют пучок. Например, кластер А при ё<10 оставался без изменения. И вполне очевидно, что пробы, объединенные в данный кластер, принадлежат западносибирскому подвиду белки с характерным фенотипическим составом.

В состав кластера В вошла группа районов, находящихся между границами распространения западносибирской и алтайской белки. С.И. Огнев [3] на территории Красноярского края выделил енисейскую белку.

Рис. 3. Размещение кластеров, выделенных по частоте встречаемости морф на исследованной территории

[Fig. 3. Placement of clusters identified by the occurrence frequency of morphs in the study area]

Для нее он указал следующий фенотипический состав: темнохвостки - 36%, бурохвостки - 46%, краснохвостки - 18% и предположил, что южная граница этого подвида заканчивается на широте Красноярска. Мы сравнили опубликованные материалы с нашими данными при помощи критерия %2 и получили следующие результаты. По фенотипическому составу выборки из Большемуртинского района за 1979 и 1980 гг., из Березовского и Ширинско- го районов за 1980 г., оказалось, принадлежат енисейской белке. В трех случаях нулевая гипотеза отвергалась. Поэтому кластер В мы отнесли к ареалу енисейского подвида белки, и он вклинивается на юг до Хакасии. В пробах из енисейской белки удельный вес чернохвосток составил от 7,0 до 16,8%, чернобурохвосток - от 17,0 до 33,6%, бурохвосток - от 34,9 до 49,0%, рыжехвосток - от 16,8 до 27,3%.

При ё <9 объединяются популяции белки предгорий Восточного Саяна и Кузнецкого Алатау (кластер D), черневой тайги Западного и Восточного Саян и Алтая (кластер Е), подтаежных сосново-березово-осиновых лесов предгорий Восточного Саяна (кластер С) и единственная проба из Турочак- ского района Северо-Западного Алтая (Н). Эту группировку можно отнести к алтайскому подвиду. В опубликованных работах для алтайской белки указывается следующий фенотипический состав: темнохвостки - 50%; бурохвостки - 40%; краснохвостки - 10% [3, 4]. К ранее описанному алтайскому подвиду можно отнести только пробы из Аскизского района за 1979 и 1980 гг. (х2=3,2). В целом у алтайской белки удельный вес чернохвосток составляет от 19,46 до 50,53%, чернобурохвосток - 22,9-50,35%, бурохвосток - 9,04-33,56%, рыжехвосток - 1,5-16,18%.

Кластеры I, J и К занимают верхний пояс и южный макросклон Западного и Восточного Саян, покрытые каменистыми кедровниками. Фенотипический состав популяций белки сильно отличается от алтайского подвида. Удельный вес чернохвосток очень высок. Состав популяций белки данного участка статистически значимо отличается от описанных ранее алтайского (х2=134,62), енисейского (х2=134,62), якутского (х2=269,25) и забайкальского (х2=75,85) подвидов белки [3]. Только с тонгодинской популяцией белки из Иркутской области [11, 18] они оказались весьма близкими (х2=3,3). По всей вероятности, мы имеем дело с не описанным ранее подвидом. Возможно, у С.И. Огнева [3] отсутствовали материалы, характеризующие популяцию белки Республики Тыва, так как она еще не входила в состав СССР На необычность меха белки Тывы обратили внимание товароведы [19]. Зимние шкурки отличались пышным волосяным покровом темно-голубого цвета. По хребту отмечен ремень более темного цвета с буроватым оттенком с размытым рисунком. Общая окраска хвоста черная, причем остевые волосы на хвосте окрашены зонарно: прикорневая часть стержня волоса светло-серая, а вершинная - черная. Примерно посередине длины стержня расположены два светлых кольца, разделенных темной перемычкой. Мех головы окрашен в тон ремня. Волосяной покров у тувинской белки на 25-20% гуще, чем у алтайской и енисейской белки. В связи с отмеченными различиями в морфологии волосяного покрова тувинская белка выделена в отдельный кряж [20]. Для более подробного изучения тувинского подвида требуются специальные исследования.

Обсуждение результатов исследования

Исследованные шкурки, заготовленные на разных участках Алтае-Са- янской горной страны, указывают на географическую изменчивость окраса хвоста. Если белки добыты на участках, расположенных поблизости, то и выборки оказываются сходными по фенотипическим признакам, что доказывается статистическими расчетами. С удалением мест сбора материалов между собой увеличивается дистанция между выборками. Для анализа пространственных закономерностей воспользуемся методикой градиентного анализа, широко применяемой в геоботанических исследованиях [21].

На топографическую основу района исследования нанесены точки сбора материала. Затем очерчивались изолинией контуры участков с определенной встречаемостью изучаемого признака. Полученный рисунок позволяет анализировать встречаемость чернохвосток, чернобурохвосток, бурохво- сток и рыжехвосток на изученной территории.

Чернохвостки наибольший удельный вес (выше 70%) занимают в популяциях верхних поясов гор Западного и Восточного Саян (рис. 4). С уменьшением абсолютной высоты местности с продвижением на северо-запад встречаемость их в популяции сокращается. Напротив, бурохвосток и рыжехвосток много (выше 70%) в популяции на северо-западе района исследования - в равнинной тайге Западно-Сибирской низменности. С продвижением на юго-восток, с приближением к горам Саян и увеличением абсолютной высоты местности встречаемость бурохвосток снижается, достигая минимума (менее 10%) в пределах распространения тувинской белки.

На основании этих материалов можно заключить, что чернохвостки - горные зверьки, а особи с бурыми и рыжими хвостами - равнинные. По всей вероятности, такая дифференциация особей по окраску хвоста - продукт естественного отбора. Особи с черными хвостами менее заметны на фоне темной коры кедра сибирского. Подобная зависимость зарегистрировано у белок с елью. Зверьков с темными хвостами на Европейском Севере России называют «еловками» [3, 22]. Приуроченность животных с темным окрасом к еловым лесам отмечена в Итальянских Альпах [23]. Чем больше в лесу древесных пород с темной корой, чем выше доля зверьков с черными хвостами. Белки с рыжими и бурыми хвостами менее заметны на фоне светло-коричневой коры сосны обыкновенной. Равнинные белки (особи с хвостами коричневой окраски разной интенсивности) наиболее высокий удельный вес занимают в популяциях, обитающих в районах господства сосновых лесов. В европейской части страны подобных экземпляров называют «сосновками» [3, 22]. По исследованиям И.П. Карпухина [22], между этими двумя морфами обнаружены анатомические различия, влияющие на их приспособленность к окружающей среде.

Еловые леса в Западном Саяне занимают площадь менее 1%, в Восточном Саяне - около 6%, а в Западно-Сибирской низменности - 15-16%. Сходное распределение отмечается у мелколиственных лесов. Они составляют почти половину лесов Западно-Сибирской низменности, а в горах Саян на долю их приходится менее 10%. Противоположная картина отмечается у сибирской лиственницы. Ее почти нет в Западно-Сибирской низменности, в Саянах лиственничники занимают 1-4% лесов, только на границе с Республикой Тыва ее доля достигает от 30 до 70%. Пихтовые леса развитие получили на западном мегасклоне горной страны, где выпадает много осадков. Господствующей породой среднегорья является кедровая сосна сибирская [24].

Корреляционный анализ между составом леса и встречаемостью морфо- типов белки показал наличие связей (табл. 2). Статистические расчеты подтверждают, что чернохвостки в Южной Сибири приурочены к кедровникам (г=0,33), избегают сосняков (г=-0,47), ельников (г=-0,49) и мелколиственных лесов (г=-0,48).

Рис. 4. Топоклины по встречаемости чернохвосток в выборках из популяций белки в районе исследования. Пояснения в тексте [Fig. 4. Topoclines in the occurrence of the black tails in samples from squirrel populations. Explanations are in the text]

Рыжехвостки предпочитают сосняки (г=0,33), ельники (г=0,59) и мелколиственные леса (г=0,48), избегают кедровников (г=--0,41) и лиственничников (г=--0,42). По характеру отношения к разным породам деревьев бу- рохвостки существенно не отличаются от рыжехвосток. Они предпочитают сосняки (г=0,48), ельники (г=0,57) и мелколиственные леса (г=0,47), избегают кедровников (г=--0,42) и лиственничников (г=--0,37) и пихтовых лесов (г=--0,75). Некоторая привязанность к пихтовым лесам отмечается у черно- бурохвосток (г=0,30).

Из всего сказанного можно уверенно констатировать, что чернохвостки предпочитают кедровники, а бурохвостки и рыжехвостки - сосняки. Особей с черным хвостом можно назвать меланистами, а бурохвосток и рыжехвосток - хромистами. Чернобурохвостки представляют собой гибридную форму. К пихтовым лесам проявляют привязанность чернобурохвостки и бурохвостки (см. табл. 2). Пихта обладает корой темно-серого цвета, а поврежденная хвоя приобретает ярко рыжий окрас. Подобное сочетание цветов может обеспечить покровительственную окраску вышеуказанным морфам.

Таблица 2 [Table 2]

Корреляционная зависимость между встречаемостью разных фенотипов в популяции и породным составом древостоя изученной территории [Correlation between the occurrence of different phenotypes in a population and the species composition of the stand of the studied territory]

Рис. 5. Топоклины по встречаемости бурохвосток и рыжехвосток в выборках из популяций белки в районе исследования. Пояснения в тексте [Fig. 5. Topoclines in the occurrence of the brown tails and red tails in samples from squirrel populations in the study area. Explanations are in the text]

Самый высокий удельный вес чернобурохвосток в пробах отмечен на окраине ареала алтайской белки (рис. 6). Их более 40% в пробах из Нижне- удинского района Иркутской области (№ 38) и Алтая (№ 42, 43) и приграничных участков с енисейской белкой (№ 17, 26, 27, 35). В Алтае-Саянской горной стране в поясе черневой тайги они встречаются с вероятностью 2030%. Чернобурохвосток мало (менее 10%) в Туве с резко континентальным климатом, неблагоприятным для развития пихтовых лесов.

Рис. 6. Топоклины по встречаемости чернобурохвосток в выборках из популяций белки в районе исследования. Пояснения в тексте [Fig. 6. Topoclines by the occurrence of the black-brown tails in samples from squirrel populations in the study area. Explanations are in the text]

Конфигурации кластеров местами копируют ландшафтные особенности территории. Кластер Б приурочен к денудационной равнине, где господствуют сосново-березовые леса. В силу господства сосновых лесов в популяции белки доминируют бурохвостки (43,3%) и рыжехвостки (19,3%). В кластерах С, G, F с низкогорными светлохвойными и темнохвойными лесами довольно много чернобурохвостки (34-48%). В кластере D, где стыкуются светлохвойные и темнохвойные леса, в популяции доминируют чернохвост- ки (40-46%). В пределах горных темнохвойных лесов с доминированием кедра (кластер Е) преобладают чернохвостки (41,8%) и чернобурохвостки (37,8%). Самая высокая доля чернохвосток (79-84%) в кластере I, приуроченном к каменистым кедровникам гольцового пояса. На юго-восточной части Западного Саяна доля чернохвосток снижается до 60% (кластер J). Если судить по окрасу хвоста, у популяции белки формируется адаптивный полиморфизм к конкретным природным условиям. Но если бы пространственное размещение популяций определялось только адаптивными способностями популяции, то конфигурации кластеров копировали бы формы границ ландшафтов, лесорастительных условий. Полученные материалы свидетельствуют, что природные условия не полностью определяют формирование фенотипического состава популяции белки. По всей вероятности, между популяциями идет постоянный обмен особями. В результате фенотипический состав между соседними группировками выравнивается. Континуум может быть прерванным, когда в природе существуют естественные преграды для вида или участки сильно отличаются между собой по экологическим условиям. В таких случаях между кластерами должен отмечаться резкий переход. На собранном материале проверялось, какие объекты могут представлять преграду для белки и что может быть границей между популяциями (табл. 3).

Таблица 3 [Table 3]

Евклидово расстояние между выборками, изолированными
между собой ландшафтными преградами

[Euclidean distance between samples isolated by landscape barriers]

Евклидово расстояние (d) между пробами из Емельяновского (№ 13) и Березовского (№ 34) районов, рассеченных р. Енисей, составляет 15,6. Между Шушенским (№ 20) и Ермаковским (№ 20) районами, расположенными на разных берегах Енисея, эта величина составляет 11,4 (см. табл. 3). Резких различий по фенотипу белок между популяциями левобережья и правобережья Енисея не отмечается как в равнинной части около города Красноярска, так и даже в Западном Саяне. Основной Саянский хребет делит Ермаков- ский район на северную и южную части. Евклидово расстояние между популяциями на этой территории составляет 43,6. Сыстык-Хемский район от Каратузского тоже отделен основным Саянским хребтом, но между ними перевал покрыт кедровниками, поэтому евклидово расстояние между этими участками составляет всего 18,3. Наличие лесного коридора сглаживает фенотипический состав между популяциями белки.

Другую картину мы наблюдаем на Ачинско-Минусинском прогибе, занятом степями. Они тянутся с севера на юг на 560 км, а ширина их участками колеблется от 15 до 20 км [25]. Степи являются непреодолимым препятствием для белки. Евклидово расстояние между Березовским и Ширинским районами составляет всего 8,8, хотя они разделены Чулымо-Енисейской степью. Между Балахтинским и Аскизским районами этот показатель составляет 10,7, хотя они рассекаются Сыдо-Ербинской степью. Кластеры B, G, F, D рассекаются степями на две половины, но воздействия данного изолята на фенотипическую структуру популяции мы не наблюдаем. Эти степи не оказывают влияния на формирование фенотипического состава популяции белки.

Фенотипическая структура популяции белки частично определяется экологическими условиями. Зверьки выбирают леса, где окрас коры древостоя совпадает с окрасом меха зверька, что обеспечивает им хорошие защитные условия. Покровительственный окрас белки определяет выживаемость разных морф, а породный состав лесов территории - направление отбора в популяции белки. В силу этих условий нам не удалось установить границы между популяциями белки по фенотипическим признакам. Выделенные кластеры никак не подходят под определение популяций. Зато хорошо определяются границы подвидов (табл. 4).

В районе наших исследований обитает 4 подвида обыкновенной белки. На северо-западе (кластер А) обитает белка западносибирского подвида (Sciurus vulgaris martensi Matschie, 1901) с характерным фенотипическим составом. Он характеризуется малочисленностью чернохвосток, доминированием бурохвосток и низкой долей рыжехвосток в пробах. В центральной части Красноярского края, по левобережью Енисея, обитает белка енисейского подвида (Sciurus vulgaris jenissejensis Ogn, 1935). Хотя он граничит с западносибирской белкой, доля чернохвосток несколько выше, и в популяции преобладают рыжехвостки. В горной части района исследования обитает белка алтайского подвида (Sciurus vulgaris altaicus Serebren), в популяции которого преобладают чернохвостки. Южнее основного Саянского хребта обитает белка тувинского подвида (Sciurus vulgaris tuvinicus, описанная в настоящей работе) в котором доминируют чернохвостки. Фенотипический состав подвидов довольно постоянен, только на окраинах, в связи с изменением характеристик среды обитания, наблюдаются некоторые отклонения.

Описанные кластеры на всем протяжении имеют стабильный фенотипический состав. Он не нарушается естественными рубежами для белки в виде обширных степей. Кроме того, кластер может пересекать участки с разными геоморфологическими и лесорастительными условиями, при этом фенотипический состав остается неизменным. Привлекает внимание пространственное размещение кластеров. Все они имеют вытянутую форму с юго-запада на северо-восток. Ограничивающими барьерами для популяции могут быть только отдельные природные образования вдоль границ кластера. К ним можно отнести хребет Западный Саян, лесорастительные пояса, имеющие вытянутую форму вдоль основного горного хребта. Природные образования, расположенные поперек этих линий, не могут влиять на формирование фенотипической структуры популяции.

Таблица 4 [Table 4]

Фенотипический состав подвидов обыкновенной белки [The phenotypic composition of the subspecies of red squirrels], %

Это мы наблюдаем на Восточном Саяне, вытянутом с северо-запада на юго-восток, Кузнецком Алатау и котловине, занятой степями, протянувшимися с севера на юг, и р. Енисей, текущей с юга на север. По-видимому, обмен между группировками идет в строго определенном направлении. Такие последовательные синхронные изменения возможны, когда существует постоянная миграция белок из кластера А в юго-восточном направлении через наш исследуемый участок. Только в этих условиях фенотипическая структура популяции на двух ...