Прогнозное моделирование распространения растительных сообществ порядка Quercetaliapubescenti-petraeae Klika 1933

Размещено на http://www.allbest.ru/

Прогнозное моделирование распространения растительных сообществ порядка Quercetaliapubescenti-petraeae Klika 1933

М.В. Кожевникова, В.Е. Прохоров, А.А. Савельев

Показана возможность использования прогнозного моделирования распространения растительных сообществ при исследованиях фитоценотического разнообразия малоизученных в синтаксономическом отношении территорий. Проведено моделирование потенциального распространения ксеромезофитных дубовых лесов порядка Quercetalia pubescenti-petraeae Klika 1933, относящихся к классу Quercetea pubescentis Doing-Kraft ex Scamoni et Passarge 1959 в пределах лесостепной зоны Восточной Европы. Более детально исследована территория Республики Татарстан, где на основании прогнозных данных выявлено 85 новых точек распространения сообществ союза Lathyro pisiformis-Quercion roboris Solomeshch et Grigoriev in Willner et al. 2016. В качестве абиотических предикторов использованы данные климатической (WorldClim) и почвенной (SoilGrids) моделей, в качестве исходных данных 227 геоботанических описаний. Полученные модели показали высокую точность (AUC=0,817-0,861).

Ключевые слова: Quercetea pubescentis; ксеромезофитные дубовые леса; WorldClim; SoilGrids; Maxent; Республика Татарстан.

Дубовые и смешанные ксеромезофитные (термофильные, остепнённые) дубовые (Quercus robur) широколиственные леса занимают значительную площадь в Центральной Европе. Они распространены на восток в виде постепенно сужающегося языка, идущего по территории Украины, северной Молдовы, Южной и Центральной России, Поволжья и Южного Урала [1].

В первом продромусе растительности СССР [2] порядок ксеромезофитных дубрав Quercetalia pubescentis Br.-Bl. 1931 включался в состав класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 и за исключением крымских синтаксонов содержал всего один союз Pruno-Quercion roboris Schubert et al. 1979 (=Lathyro pisiformis-Quercion roboris Solomeshch et Grigoriev in Willner et al. 2016), куда вошли термофильные сосновые леса Южного Урала.

В составленном Н.Б. Ермаковым продромусе высших единиц растительности России [3] ксеромезофитные дубравы Европейской России отнесены к отдельному классу Quercetea pubescentis Doing-Kraft ex Scamoni et Passarge 1959, в составе которого указан единственный порядок Quercetalia pubescenti-petraeae Klika 1933 с двумя союзами. В соответствии с последней сводкой по растительности Европы [4] на территории европейской части России сообщества ксеромезофитных дубрав относят к союзам Aceri tatarici-Quercion Zolyomi 1957 и Lathyro pisiformis-Quercion roboris Solomeshch et Grigoriev in Willner et al. 2016. По мнению Ю.А. Семенищенкова [5], предложенная авторами [4] синтаксономическая концепция относительно порядка Quercetalia pubescenti-petraeae дискуссионна, и в будущем необходим её пересмотр с учётом геоботанических материалов с территории Европейской России.

Остепнённые дубравы Республики Татарстан, в отличие от термофильных европейских лесов, примечательны отсутствием субсредиземноморских видов, низкой долей мезофитных неморальных («фагетальных») видов и большим количеством видов светолюбивых («бетулетальных», опушечных и лугово-степных). Подобные сообщества в разрезе изучения вопросов взаимодействия леса и степи обследовались С.И. Коржинским [6], Ю.Д. Клео- повым [7], М.В. Марковым [8], а с точки зрения лесорастительных условий дуба - Н.В. Напалковым [9]. Отдельные упоминания можно найти в работах С.А. Грибовой [10] и П.Л. Горчаковского [1]. Однако до настоящего времени нет четких указаний на синтаксономическую принадлежность данных типов сообществ. Недостаточный геоботанический материал не позволял ответить на этот вопрос, поэтому необходима оптимизация сбора данных. Для этого использовали методы моделирования потенциального распространения сообществ [11, 12], относимых к порядку Quercetalia pubescenti-petraeae.

Материалы и методики исследования

В качестве исходных данных для построения моделей нами использованы точки локаций геоботанических описаний сообществ, отнесенных к союзам Aceri tatarici-Quercion и Lathyro pisiformis-Quercion roboris. Это опубликованные данные из 78 локаций на территории Брянской, Белгородской, Курской областей [13, 14], а также Республики Башкортостан и Оренбургской области [15-17]. Часть данных составили сведения, хранящиеся в базах данных проекта European Vegetation Archive (EVA) [18] с территории Словакии, Румынии и Украины (84 геоботанических описания, отнесенных авторами к союзу Aceri tatarici-Quercion). Также нами экспертно отобраны геоботанические описания из базы данных Vegetation Database of Tatarstan [19], которые характеризовали сообщества, с высокой долей вероятности относимые к порядку Quercetalia pubescenti-petraeae (без отнесения их к какому-либо союзу), -- 65 описаний.

В общей сложности для построения модели использовано 227 локаций сообществ ксеромезофитных дубрав (рис. 1).

В качестве абиотических предикторов использованы данные климатической модели WorldClim 2.0 (http://www.worldclim.org; [20]) и почвенной модели SoilGrids (https://www.soilgrids.org; [21]).

Рис. 1. Расположение геоботанических описаний [Fig. 1. Location of the relevйs]

Данные WorldClim содержат сведения о ежемесячных осадках, максимальных, минимальных и средних температурах, биоклиматические показатели и высоты над уровнем моря. Эта информация получена в виде сеток с разрешением в 30''х30'' (~1х1 км), что соответствует наибольшему доступному разрешению.

Сведения SoilGrids включают классы почв, физические и химические свойства почв с пространственным разрешением 250x250 м.

Для построения модели самой восточной части исследуемой территории (Татарстан и Башкортостан) использовались данные о лесном покрове проекта Global Forest Change с пространственным разрешением 1''х1'' (https:// earthenginepartners.appspot.com/science-2013-global-forest; [22]). Пространственные данные подготовлены с помощью пакета QGIS 2.14 [23]. Для построения модели использовался метод максимальной энтропии, реализованный в программе Maxent (http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/ maxent/; [24]), подробное руководство к которой доступно на русском языке по адресу: http://gis-lab.info/qa/maxent.html.

Первоначально построены две основные вероятностные модели: для климатических данных (modi) и для почвенных данных (mod2). Значение pmod1 выражает степень пригодности климатических условий для данного типа сообществ, значение pmod2 - степень пригодности почвенных условий. Эти переменные могут быть также интерпретированы как вероятность обнаружения данного типа сообществ в конкретной географической точке. Затем основные модели комбинировались четырьмя способами. Для «оптимистической» модели (mod3) комбинация вероятностей для климатических и почвенных факторов рассчитана как

Вероятность для «пессимистической» модели (mod4) рассчитывалась как произведение основных вероятностей:

Для двух моделей (mod5 и mod6) вероятности, рассчитанные с учётом климата и почвы, объединены с коэффициентом присутствия лесов (лесного покрова - tcc), который варьирует от 0 до 1:

Каждая модель калибровалась с использованием 75% данных и оценивалась по площади под ROC-кривой (AUC) с использованием оставшихся 25%.

Сравнение моделей проводилось попарно по критерию теста Делонга [25], статистически значимыми раезультатами принимались значения с p-value < 0,05 .

Результаты исследования и обсуждение

По мнению Ferner & Guisan [26], несмотря на нынешнюю популярность моделирования на уровне видов, при решении синтаксономических задач пространственное моделирование на уровне сообщества может быть значительно эффективнее. Для построения модели потенциального распространения ксе- ромезофитных дубрав мы приняли стратегию «собрать сначала, предсказать позже» [26], в которой полевые данные сначала подлежат классификации, упорядочиванию или агрегации для создания объектов или атрибутов на уровне сообществ. Эта стратегия имеет как свои преимущества, так и недостатки, подробно рассмотренные в работе S. Ferrier и A. Guisan [26]. Довольно большое количество положительных результатов моделирования по сценарию «собрать сначала, предсказать позже» показано в ряде исследований [27-32]. Мы можем привести только одну публикацию, где результаты моделирования по сценарию «собрать сначала, предсказать позже» оказались хуже результатов моделирования по сценарию «предсказать сначала, собрать позже» [33].

Целью моделирования являлось выявление локалитетов с наибольшей вероятностью обнаружения сообществ остепнённых дубрав. Для верификации полученных моделей с использованием заверочных полевых данных необходимо было выбрать модели с наилучшими статистическими показателями.

Все модели, в качестве предикторов для которых использовались данные климатической и почвенной модели (modi, mod2, mod3, mod4), показали высокую точность - AUC=0,861-0,817. Использование в качестве предиктора информации о наличии леса очень снижала точность моделей - до 0,582. При некоторых порогах модели, использующие информацию о лесном покрове, ведут себя хуже, чем случайный выбор ответа, поэтому в дальнейшем отказались от их использования. При визуализации все четыре модели показали, что кроме тех субъектов, с территорий которых использованы данные для моделирования, сообщества, относимые к порядку Quercetalia pubescenti-petraeae, наиболее вероятно обнаружить в Чувашии, Самарской и Ульяновской областях, Ставропольском крае, на Украине и в Молдове в пределах лесостепной зоны Восточной Европы [34] (рис. 2).

Рис. 2. Визуализация полученных моделей: a - modi (климатические данные); b - mod2 (почвенные данные); с - mod3 (комбинированная оптимистическая); d - mod4 (комбинированная пессимистическая) [Fig. 2. Visualization of the models: a - modi (climatic data); b - mod2 (soil data); c - mod3 (combined optimistic); d - mod4 (combined pessimistic)]

моделирование растительный степь

Модели с наилучшими показателями AUC (mod3 и mod4) использованы для оценки наиболее вероятных мест обнаружения сообществ порядка Quercetalia pubescenti-petraeae в Татарстане (рис. 3). В соответствующих локалитетах выполнено 85 геоботанических описаний. Наличие прогнозных сведений о местообитаниях с высокой вероятностью обнаружения сообществ этого типа позволило оптимизировать процедуру выявления данных фитоценозов и в течение одного полевого сезона обследовать площадь порядка 30 000 км2. Предварительная фитоценотическая обработка полученных данных указывает на принадлежность сообществ к союзу Lathyro pisiformis-Quercion roboris порядка Quercetalia pubescenti-petraeae и не выявляет сообществ, которые можно отнести к союзу Aceri tatarici-Quercion.

Для исследования полученных моделей в качестве «точек присутствия» использованы вновь выполненные геоботанические описания (см. рис. 3). Для «точек отсутствия» выбрано 4 135 геоботанических описаний из базы данных Vegetation Database of Tatarstan [19], не относящихся к дубравам.

Рис. 3. Расположение заверочных геоботанических описаний [Fig. 3. Location of the verification relevйs]

Сравнение моделей проведено попарно по критерию теста Делонга [25] для двух коррелированных ROC-кривых (табл. 1).

Примечание. modi - климатические данные, mod2 - почвенные данные, mod3 - комбинированная оптимистическая, mod4 - комбинированная пессимистическая, mod5 - комбинированная оптимистическая с учётом лесного покрова, mod4 - комбинированная пессимистическая с учётом лесного покрова. Полужирным выделены статистически значимые отличия (р < 0,05).

[Note. modi - Climatic data, mod2 - Soil data, mod3 - Combined optimistic, mod4 - Combined pessimistic, mod5 - Combined optimistic with tree cover, mod6 - Combined pessimistic with tree cover. Statistically significant differences are in bold (p < 0.05)].

Модели modi, mod2, mod3 и mod4 статистически значимо отличны от моделей mod5 и mod6. Вычисление статистической величины Z (табл. 2) позволяет выявить наиболее адекватную модель.

Анализ статистических характеристик показывает, что модель modi, использующая в качестве предикторов данные климатических характеристик (WorldClim), обнаруживает лучшие результаты, чем модель mod2 (Z поло-жительная) использующая в качестве предикторов данные почвенной модели (SoilGrids).

Таблица 2 [Table 2]. Сравнение моделей (mod1-mod6) по критерию теста Делонга (значение Z).Знак статистик Z показывает адекватность моделей[Comparing of models (mod1-mod6) by the DeLong test (Z value).

Вместе с тем, если мы используем в качестве предикторов комбинацию этих двух моделей (WorldClim и SoilGrids) - mod3 и mod4, то результат выглядит лучше, чем в modi (Z отрицательная), использующей только WorldClim. Сама форма комбинирования, рассчитанная по формуле (1) или формуле (2), не важна, поскольку статистически значимых различий между моделями mod3 и mod4 не обнаружено (значение p-value=0,917, что более 0,05).

Заключение

моделирование растительный степь

Использование механизма моделирования сообществ определенной синтаксономической принадлежности позволяет выявлять или с высокой долей вероятности предполагать отсутствие данного типа сообществ на определенной территории. Эту методику возможно использовать при работах на обширных и малоизученных в синтаксономическом отношении территориях для оптимизации полевых исследований. В случае ксеромезофитных дубовых лесов наилучшими оказались модели, использующие в качестве предикторов комбинации данных климатических и почвенных характеристик.

Литература

1.Горчаковский П.Л. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала // Труды Института экологии растений и животных Уральского филиала АН СССР. Вып. 59. Свердловск : РИСО УФАН СССР, 1968. 207 с.

2.Korotkov К.О., Morozova O.V, Belonovskaja E.A. The USSR vegetation syntaxa prodromus. Moscow : Vilchek, 1991. 68 p.

3.Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа : Гилем, 2012. 488 с.

4.Mucina L., Bьltmann H., DierЯen K., Theurillat J., Raus T., Carni A., Sumberova K., Willner W., Dengler J., Garda R.G., Chytry M., Hajek M., Di Pietro R., Iakushenko D.,

Daniels F.J.A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminee J.H.J., Lysenko T., Didukh Y.P., Pignatti S., Rodwell J.S., Capelo J., Weber H.E., Solomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S.M., Tichy L. // Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Applied Vegetation Science. 2016. № 19, Suppl. 1. PP. 3-264. doi: 10.1111/avsc.12257

5.Семенищенков Ю.А. Широколиственные леса Европейской России в опубликованной иерархической флористической классификационной системе (Mucina et al., 2016): дискуссионные вопросы и нерешенные проблемы // Ботаника в современном мире. Труды XIV съезда Русского ботанического общества и конференции «Ботаника в современном мире» (г. Махачкала, 18-23 июня 2018 г). Т. 2: Геоботаника. Ботаническое ресурсоведение. Интродукция растений. Культурные растения / под ред. А.Л. Буданцева. Махачкала : АЛЕФ, 2018. C. 131-134.

6.Коржинский С.И. Северная граница черноземно-степной области восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении. Казань : Типография Императорского университета, 1888. 253 с.

7.Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев : Наукова думка, 1990. 352 с.

8.Марков М.В. Лес и степь в условиях Закамья // Ученые записки Казанского университета. Сер. «Ботаника». 1935. Т. 95, кн. 7, вып. 2. С. 69-179.

9.Напалков Н.В. Дубравы северо-восточной лесостепи. Казань : Таткнигоиздат, 1953. 144 с.

10.Грибова С.А., Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Растительность европейской части СССР. Л. : Наука, 1980. 236 с.

11.Chapman D.S., Purse B.V. Community versus single-species distribution models for British plants // J. Biogeography. 2011. Vol. 38, № 8. PP. 1524-1535. doi: 10.1111/j.1365- 2699.2011.02517.x

12.Potts A.J., Hedderson T.A., Franklin J., Cowling R.M. The Last Glacial Maximum distribution of South African subtropical thicket inferred from community distribution modelling // J Biogeography. 2013. Vol. 40, № 2. PP. 310-322. doi: 10.1111/j.1365- 2699.2012.02788.x

13.Булохов А.Д., Семенищенков Ю.А. Сообщества класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 в Судость-Деснянском междуречье (Брянская область) // Растительность России. 2008. № 13. C. 3-13.

14.Семенищенков Ю.А., Полуянов А.В. Остепнённые широколиственные леса союза Aceri tatarici-Quercion Zolyomi 1957 на Среднерусской возвышенности // Растительность России. 2014. № 24. C. 101-123.

15.Мартыненко В.Б., Ямалов С.М., Жигунов О.Ю., Филинов А.А. Растительность государственного природного заповедника «Шульган-Таш». Уфа : Гилем, 2005. 272 с.

16.Мартыненко В.Б., Широких П.С., Мулдашев А.А., Соломещ А.И. О новой ассоциации остепнённых дубрав на Южном Урале // Растительность России. 2008. № 13. С. 49-60.

17.Флора и растительность Национального парка «Башкирия» (синтаксономия, антропогенная динамика, экологическое зонирование) / Под ред. Б.М. Миркина. Уфа : АН РБ, Гилем, 2010. 512 c.

18.Chytry M., Hennekens S.M., Jimenez-Alfaro B., Knollova I., Dengler J., Jansen F., Landucci F., Schaminee J.H.J., Acic S., Agrillo E., Ambarli D., Angelini P., Apostolova I., Attorre F., Berg C., Bergmeier E., Biurrun I., Botta-Dukat Z., Brisse H., Campos J.A., Carlon L., Carni A., Casella L., Csiky J., Custerevska R., Dajic Stevanovic Z., Danihelka J., De Bie E., de Ruffray P., De Sanctis M., Dickore W.B., Dimopoulos P., Dubyna D., Dziuba T., Ejrn®s R., Ermakov N., Ewald J., Fanelli G., Fernandez-Gonzalez F., Fitzpatrick U., Font X., Garda-Mijangos I., Gavilan R.G., Golub V., Guarino R., Haveman R., Indreica A.,

I§ik Gьrsoy D., Jandt U., Janssen J.A.M., Jirousek M., Kacki Z., Kavgaci A., Kleikamp M., Kolomiychuk V, Krstivojevic Cuk M., Krstonosic D., Kuzemko A., Lenoir J., Lysenko T., Marceno C., Martynenko V, Michalcova D., Moeslund J.E., Onyshchenko V, Pedashenko H., Perez-Haase A., Peterka T., Prokhorov V, Rasomavicius V, Rodriguez- Rojo M.P., Rodwell J.S., Rogova T., Ruprecht E., Rusina S., Seidler G., Sibik J., Silc U., Skvorc Z., Sopotlieva D., Stancic Z., Svenning J., Swacha G., Tsiripidis I., Turtureanu P.D., Ugurlu E., Uogintas D., Valachovic M., Vashenyak Y., Vassilev K., Venanzoni R., Virtanen R., Weekes L., Willner W., Wohlgemuth T., Yamalov S. European Vegetation Archive (EVA): An integrated database of European vegetation plots // Applied Vegetation Science. 2016. Vol. 19, № 1. PP. 173-180. doi: 10.mi/avsc.12191

19.Prokhorov V, Rogova T., Kozhevnikova M. Vegetation Database of Tatarstan // Phytocoenologia. 2017. Vol. 47, № 3. PP. 309-313. doi: 10.1127/phyto/2017/0172

20.Fick S.E., Hijmans R.J. WorldClim 2: New 1x1 km spatial resolution climate surfaces for global land areas // International J. Climatology. 2017. Vol. 37, № 12. PP. 4302-4315. doi: 10.1002/joc.5086

21.Hengl T., De Jesus J.M., MacMillan R.A., Batjes N.H., Heuvelink G.B.M., Ribeiro E., Samuel-Rosa A., Kempen B., Leenaars J.G.B., Walsh M.G., Gonzalez M.R. SoilGrids 1 km - global soil information based on automated mapping // PLoS ONE. 2014. Vol. 9, № 8. e105992. doi: 10.1371/journal.pone.0105992

22.Hansen M.C., Potapov P.V., Moore R., Hancher M., Turubanova S.A., Tyukavina A., Thau D., Stehman S.V, Goetz S.J., Loveland T.R., Kommareddy A., Egorov A., Chini L., Justice C.O., Townshend J.R.G. High-Resolution Global Maps of 21st-Century Forest Cover Change // Science. 2013. Vol. 342. PP. 850-853. doi: 10.1126/science.1244693

23.QGIS Development Team. QGIS Geographic Information System, 2018. Open Source Geospatial Foundation Project [Electronic resource]. URL: http://qgis.osgeo.org (accessed: 10.09.2018).

24.Phillips S.J., Anderson R.P., Schapire R.E. Maximum entropy modeling of species geographic distributions // Ecological Modeling. 2006. Vol. 190, № 3-4. PP. 231-259. doi: 10.1016/j.ecolmodel.2005.03.026

25.DeLong E.R., DeLong D.M., Clarke-Pearson D.L. Comparing the areas under two or more correlated receiver operating characteristic curves: a nonparametric approach // Biometrics. 1988. Vol. 44. PP. 837-845. doi: 10.2307/2531595

26.Ferrier S., Guisan A. Spatial modelling of biodiversity at the community level // J. Applied Ecology. 2006. Vol. 43. PP. 393-404. doi: 10.1111/j.1365-2664.2006.01149.x

27.Elias R.B., Gil A., Silva L., Fernandez-Palacios J.M., Azevedo E.B., Reis F. Natural zonal vegetation of the Azores Islands: characterization and potential distribution // Phytocoenologia. 2016. Vol. 46, № 2. PP. 107-123. doi: 10.1127/phyto/2016/0132

28.Ferrier S., Drielsma M., Manion G., Watson G. Extended statistical approaches to modelling spatial pattern in biodiversity in northeast New South Wales. II. Community- level modeling // Biodiversity and Conservation. 2002. Vol. 11. PP. 2309-2338. doi: 10.1023/A:1021374009951

29.Oo W.P., Koike F. Dry forest community types and their predicted distribution based on a habitat model for the central dry zone of Myanmar // Forest Ecology and Management. 2015. Vol. 358. PP. 108-121. doi: 10.1016/j.foreco.2015.09.006

30.Reger B., Hдring T., Ewald J. The TRM Model of Potential Natural Vegetation in Mountain Forests // Folia Geobotanica. 2014. Vol. 49, № 3. PP. 337-359. doi: 10.1007/s12224-013-9158-0

31.Serrano A., Gonzalez-Irusta J.M., Punzцn A., Garda-Alegre A., Lourido A., Rrns P., Blanco M., Gцmez-Ballesteros M., Druet M., Cristobo J., Cartes J.E. Deep-sea benthic habitats modeling and mapping in a NE Atlantic seamount (Galicia Bank) // Deep-Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 2017. Vol. 126. PP. 115-127. doi: 10.1016/j.dsr.2017.06.003

32.Barker N.K.S., Slattery S.M., Darveau M., Cumming S.G. Modeling distribution and abundance of multiple species: Different pooling strategies produce similar results // Ecosphere. 2014. Vol. 5, № 12. PP. 1-24. doi: 10.1890/ES14-00256.1

33.Ko Ch.-Y, Schmitz O.J., Jetz W. The limits of direct community modeling approaches for broad-scale predictions of ecological assemblage structure // Biological Conservation. 2016. Vol. 201. PP. 396^04. doi: 10.1016/j.biocon.2016.07.026

34.Erdos L., Ambarli D., Anenkhonov O.A., Batori Z., Cserhalmi D., Kiss M., Kroel-Dulay G., Liu H., Magnes M., Molnar Z., Naqinezhad A., Semenishchenkov Yu. A., Tolgyesi C., Torok P The edge of two worlds: A new review and synthesis on Eurasian forest-steppes // Applied Vegetation Science. 2018. Vol. 21. PP. 345-362. doi: 10.11n/avsc.12382.

References

1.Gorchakovskiy PL. Rasteniya evropeyskikh shirokolistvennykh lesov na vostochnom predele ikh areala [Plants of European deciduous forests at the eastern border of their range]. Trudy instituta ekologii rasteniy i zhivotnykh Ural 'skogo filiala AN SSSR [Proceedings of the Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch of the Academy of Sciences of the USSR]. Vol. 59. Sverdlovsk: RISO UFAN SSSR Publ.; 1968. 207 p. In Russian

2.Korotkov KO, Morozova OV, Belonovskaja EA. The USSR vegetation syntaxa prodromus. Moscow: Vilchek Publ.; 1991. 68 p.

3.Mirkin BM, Naumova LG. Sovremennoye sostoyaniye osnovnykh kontseptsiy nauki o rastitel'nosti [Current state of the main concepts of vegetation science]. Ufa: ANRB, Gilem Publ.; 2012. 488 p. In Russian

4.Mucina L, Bultmann H, DierBen K, Theurillat J, Raus T, Carni A, Sumberova K, Willner W, Dengler J, Garda RG, Chytry M, Hajek M, Di Pietro R, Iakushenko D, Daniels FJA, Bergmeier E, Santos Guerra A, Ermakov N, Valachovic M, Schaminee JHJ, Lysenko T, Didukh YP, Pignatti S, Rodwell JS, Capelo J, Weber HE, Solomeshch A, Dimopoulos P, Aguiar C, Hennekens SM, Tichy L. Vegetation of Europe: Hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science. 2016;19(S1):3-264. doi: 10.1111/avsc.12257

5.Semenishchenkov YA. Shirokolistvennyye lesa Evropeyskoy Rossii v opublikovannoy iyerarkhicheskoy floristicheskoy klassifikatsionnoy sisteme (Mucina et al., 2016): diskussionnyye voprosy i nereshennyye problemy [Deciduous forests of the European Russia in a published “Hierarchical floristic classification system...” (Mucina et al., 2016): Discussion questions and unsolved problems]. In: Botany in the modern world. Proc. of the XIV Congress of the Russian Botanical Society and the Conference “Botany in the Modern World” (Makhachkala, 18-23 June 2018). Vol. 2: Geobotany. Botanical resource research. Introduction of plants. Cultivated plants Budantsev AL, editor. Makhachkala: ALEF Publ.; 2018. pp. 131-134. In Russian [Electronnic resourse]. Available at: https://www.binran.ru/ files/publications/Proceedings/Proceedings_RBO/XIV_RBO_Proceedings_T2.pdf (access 15.07.2019)

6.Korzhinskiy SI. Severnaya granitsa chernozemno-stepnoy oblasti vostochnoy polosy Evropeyskoy Rossii v botaniko-geograficheskom i pochvennom otnoshenii [The northern border of the chernozem-steppe region of the eastern strip of European Russia in botanical, geographical and soil terms]. Kazan: Imperial University Press; 1888. 253 p. In Russian

7.Kleopov YD. Analiz flory shirokolistvennykh lesov Evropeyskoy chasti SSSR [Analysis of the deciduous forest flora in the European part of the USSR]. Kiev: Naukova dumka Publ.; 1990. 352 p. In Russian

8.Markov MV. Les i step' v usloviyakh Zakam'ya [Forest and steppe in the Kama region]. Uchenyye zapiski Kazanskogo universiteta. Ser. Botanika [Proceedings of Kazan University. Series Botany]. 1935;95,7(2):69-179. In Russian

9.Napalkov NV Dubravy severo-vostochnoy lesostepi [Oak forests of the north-eastern forest steppe]. Kazan: Tatknigoizdat Publ.; 1953. 144 p. In Russian

10.Gribova SA, Isachenko TI, Lavrenko EM. Rastitel'nost' Evropeyskoy CHasti SSSR [Vegetation of the European part of the USSR]. Leningrad: Nauka Publ.; 1980. 236 p. In Russian

11.Chapman DS, Purse BV Community versus single-species distribution models for British plants. JBiogeography. 2011;38(8):1524-1535. doi: 10.1111/j.1365-2699.2011.02517.x

12.Potts AJ, Hedderson TA, Franklin J, Cowling RM. The Last Glacial Maximum distribution of South African subtropical thicket inferred from community distribution modeling. J Biogeography. 2013;40(2):310-322. doi: 10.1m/j.1365-2699.2012.02788.x

13.Bulokhov AD, Semenishchenkov YA. Communities of class Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 in Sudost-Desna watershed area (Bryansk region). Rastitel'nost' Rossii = Vegetation of Russia. 2008;13:3-13. In Russian

14.Semenishchenkov YA, Poluyanov AV Steppificated broad-leaved forests of the alliance Aceri tatarici-Quercion Zolyomi 1957 on the Middle-Russian Upland. Rastitel'nost' Rossii = Vegetation of Russia. 2014;24:101-123. In Russian

15.Martynenko VB, Yamalov SM, Zhigunov OY, Filinov AA. Rastitel'nost' gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika “SHul'gan-Tash” [Vegetation of Shulgan-Tash State Nature Reserve]. Ufa: Gilem Publ.; 2005. 272 p. In Russian

16.Martynenko VB, Shirokikh PS, Muldashev AA, Solomeshch AI. On the new association of steppe oak forests on the South Urals. Rastitel'nost' Rossii = Vegetation of Russia. 2008;13:49-60. In Russian

17.Flora i rastitel'nost'Natsional'nogoparka "Bashkiriya” (sintaksonomiya, antropogennaya dinamika, ekologicheskoye zonirovaniye) [Flora and vegetation of Bashkiria National Park (Syntaxonomy, anthropogenic dynamics and ecological zoning)]. Mirkin BM, editor. Ufa: Gilem Publ.; 2010. 512 p. In Russian

18.Chytry M, Hennekens SM, Jimenez-Alfaro B, Knollova I, Dengler J, Jansen F, Landucci F, Schaminee JHJ, Acic S, Agrillo E, Ambarli D, Angelini P, Apostolova I, Attorre F, Berg C, Bergmeier E, Biurrun I, Botta-Dukat Z, Brisse H, Campos JA, Carlцn L, Carni A, Casella L, Csiky J, Custerevska R, Dajic Stevanovic Z, Danihelka J, De Bie E, de Ruffray P, De Sanctis M, Dickore WB, Dimopoulos P, Dubyna D, Dziuba T, Ejrnss R, Ermakov N, Ewald J, Fanelli G, Fernandez-Gonzalez F, Fitzpatrick U, Font X, Garda-Mijangos I, Gavilan RG, Golub V, Guarino R, Haveman R, Indreica A, I§ik Gьrsoy D, Jandt U, Janssen JAM, Jirousek M, Kacki Z, Kavgaci A, Kleikamp M, Kolomiychuk V, Krstivojevic Cuk M, Krstonosic D, Kuzemko A, Lenoir J, Lysenko T, Marceno C, Martynenko V, Michalcova D, Moeslund JE, Onyshchenko V, Pedashenko H, Perez-Haase A, Peterka T, Prokhorov V, Rasomavicius V, Rodriguez-Rojo MP, Rodwell JS, Rogova T, Ruprecht E, Rusina S, Seidler G, SiWk J, Silc U, Skvorc Z, Sopotlieva D, Stancic Z, Svenning J, Swacha G, Tsiripidis I, Turtureanu PD, Ugurlu E, Uogintas D, Valachovic M, Vashenyak Y, Vassilev K, Venanzoni R, Virtanen R, Weekes L, Willner W, Wohlgemuth T, Yamalov S. European Vegetation Archive (EVA): An integrated database of European vegetation plots. Applied Vegetation Science. 2016;19(1):173-180. doi: 10.1111/avsc.12191

19.Prokhorov V, Rogova T, Kozhevnikova M. Vegetation Database of Tatarstan. Phytocoenologia. 2017;47(3):309-313. doi: 10.1127/phyto/2017/0172

20.Fick SE, Hijmans RJ. WorldClim 2: New 1x1 km spatial resolution climate surfaces for global land areas. International J Climatology. 2017;37(12):4302-4315. doi: 10.1002/ joc.5086

21.Hengl T, De Jesus JM, MacMillan RA, Batjes NH, Heuvelink GBM, Ribeiro E, Samuel¬Rosa A, Kempen B, Leenaars JGB, Walsh MG, Gonzalez MR. SoilGrids1km - global soil information based on automated mapping. PLoS ONE. 2014;9(8):e105992. doi: 10.1371/ journal.pone.0105992

22.Hansen MC, Potapov PV, Moore R, Hancher M, Turubanova SA, Tyukavina A, Thau D, Stehman SV, Goetz SJ, Loveland TR, Kommareddy A, Egorov A, Chini L, Justice CO, Townshend JRG. High-Resolution Global Maps of 21st-Century Forest Cover Change. Science. 2013;342:850-853. doi: 10.1126/science.1244693

23.QGIS Development Team. QGIS Geographic Information System, 2018. Open Source Geospatial Foundation Project. [Electronic recourse]. Available at: http://qgis.osgeo.org (accessed 10.09.2018).

24.Phillips SJ, Anderson RP, Schapire RE. Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological Modeling. 2006;190(3-4):231-259. doi: 10.1016/j. ecolmodel.2005.03.026

25.DeLong ER, DeLong DM, Clarke-Pearson DL. Comparing the areas under two or more correlated receiver operating characteristic curves: A nonparametric approach. Biometrics. 1988;44:837-845. doi: 10.2307/2531595

26.Ferrier S, Guisan A. Spatial modelling of biodiversity at the community level. J Applied Ecology. 2006;43:393-404. doi: 10.1111/j.1365-2664.2006.01149.x

27.Elias RB, Gil A, Silva L, Fernдndez-Palacios JM, Azevedo EB, Reis F. Natural zonal vegetation of the Azores Islands: Characterization and potential distribution. Phytocoenologia. 2016;46(2):107-123. doi: 10.1127/phyto/2016/0132

28.Ferrier S, Drielsma M, Manion G, Watson G. Extended statistical approaches to modelling spatial pattern in biodiversity in northeast New South Wales. II. Community-level modeling. Biodiversity and Conservation. 2002;11:2309-2338. doi: 10.1023/A:1021374009951

29.Oo WP, Koike F. Dry forest community types and their predicted distribution based on a habitat model for the central dry zone of Myanmar. Forest Ecology and Management. 2015;358:108-121. doi: 10.1016/j.foreco.2015.09.006

30.Reger B, Hдring T, Ewald J. The TRM Model of Potential Natural Vegetation in Mountain Forests. Folia Geobotanica. 2014;49(3):337-359. doi: 10.1007/s12224-013-9158-0

31.Serrano A, Gonzдlez-Irusta JM, Punzцn A, Garda-Alegre A, Lourido A, Rrns P, Blanco M, Gцmez-Ballesteros M, Druet M, Cristobo J, Cartes JE. Deep-sea benthic habitats modeling and mapping in a NE Atlantic seamount (Galicia Bank). Deep-Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 2017;126:115-127. doi: 10.1016/j. dsr.2017.06.003

32.Barker NKS, Slattery SM, Darveau M, Cumming SG. Modeling distribution and abundance of multiple species: Different pooling strategies produce similar results. Ecosphere. 2014;5(12):1-24. doi: 10.1890/ES14-00256.1

33.Ko Ch-Y, Schmitz OJ, Jetz W. The limits of direct community modeling approaches for broad-scale predictions of ecological assemblage structure. Biological Conservation. 2016;201:396-404. doi: 10.1016/j.biocon.2016.07.026

34.Erdцs L, Ambarli D, Anenkhonov OA, Bдtori Z, Cserhalmi D, Kiss M, Krцel-Dulay G, Liu H, Magnes M, Molnдr Z, Naqinezhad A, Semenishchenkov YA, Tцlgyesi C, Tцrцk P. The edge of two worlds: A new review and synthesis on Eurasian forest-steppes. Applied Vegetation Science. 2018;21:345-362. doi: 10.1111/avsc.12382.

Размещено на Allbest.ru