Дія секретів шкірних залоз Abramis brama на бактерії Erysipelothrix rhusiopathiae
Стимуляційний вплив продуктів секреції шкірних залоз ляща звичайного на популяції патогенних бактерій Erysipelothrix rhusiopathiae. Аналіз можливостей формування топічних, трофічних та форичних типів біоценотичних зв'язків між піддослідними видами.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | статья |
| Язык | украинский |
| Дата добавления | 30.10.2020 |
| Размер файла | 31,6 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Дія секретів шкірних залоз Abramis brama на бактерії Erysipelothrix rhusiopathiae
Олександр Гулай
Анотація
секреція шкірний залоза лящ
З'ясовано, що продукти секреції шкірних залоз ляща звичайного (Abramis brama) in vitro здійснюють стимуляційний вплив на популяції патогенних бактерій Erysipelothrix rhusiopathiae. Між піддослідними видами можливе формування топічних, трофічних та форичних типів біоценотичних зв'язків.
Ключові слова: шкірні виділення, Abramis brama, Erysipelothrix rhusiopathiae.
Аннотация
Гулай Александр. Воздействие секретов кожных желез Abramis brama на бактерии Erysipelothrix rhusiopathiae. Исследовано влияние кожных выделений ляща обыкновенного (Abramis brama) на популяции патогенных бактерий Erysipelothrix rhusiopathiae. В водной среде, содержащей выделения кожных желез A. Brama, создаются благоприятные условия для размножения патогенных бактерий E. rhusiopathiae. В условиях пресноводных водоемов между патогенными бактериями E. rhusiopathiae и A. brama могут формироватся прямые биоценотические связи. Впервые получены количественные данные, которые демонстрируют стимулирующее влияние кожных выделений A. brama на популяции патогенных бактерий E. rhusiopathiae.
Стимулирующий эффект от влияния кожных выделений A. brama на популяции E. rhusiopathiae указывает на одно из возможных направлений долгосрочного сохранения этих патогенных агентов в гидробиоценозах. Выявленные экологические аспекты существования E. rhusiopathiae в пресноводных экосистемах должны приниматься во внимание при планировании и осуществлении мероприятий, направленных на профилактику рожистых заболеваний.
Ключевые слова: кожные выделения, Abramis brama, Erysipelothrix rhusiopathiae.
Annotation
Hulai Alexander. The effect of Cutaneous Secretions of Abramis brama on the Bacteria Erysipelothrix Rhusiopathiae. The investigation of the influence of cutaneous secretions of Abramis brama on the populations of pathogenic Erysipelothrix rhusiopathiae bacteria. Favorable conditions for the reproduction and increase in the density of populations of pathogenic E. Rhusiopathiae bacteria are formed in an aqueous environment that contains the secretions of skin glands of A. brama. In the conditions of freshwater ecosystems, direct topical biocenotical relations between pathogenic E. rhusiopathiae bacteria and the A. brama may be formed. The quantitative data that demonstrate the stimulating effect of cutaneous secretions of A. brama on the populations of pathogenic E. rhusiopathiae bacteria have been obtained for the first time. The stimulating effect of cutaneous secretions of A. brama populations on E. rhusiopathiae indicates one of the possible directions of long-term persistence of these infectious agents in hydrobiocenoses. The revealed environmental aspects of the existence of pathogenic E. rhusiopathiae bacteria in freshwater ecosystems should be taken into consideration while planning and implementing measures aimed at preventing the erysipelas disease.
Key words: cutaneous secretions, Abramis brama, Erysipelothrix rhusiopathiae.
Постановка наукової проблеми та її значення
Важливою умовою успішного ведення господарства на сучасному етапі інтенсифікації виробництва є використання та врахування низки досить складних екологічних процесів, що перебігають у природних та антропогенно -змінених екосистемах.
На думку багатьох дослідників, великий потенціал для господарського використання мають прісноводні екосистеми [1; 2]. Для їх ефективного та безпечного освоєння потрібні відомості про особливості екологічних зв'язків між різними групами гідробіонтів. Відомо, що вода - середовище існування та фактор передавання цілої низки патогенних мікроорганізмів [3-5], зокрема Erysipelothrix rhusiopathiae - грампозитивних бактерій, які мають вигляд прямих чи злегка зігнутих паличок. І хоча ці мікроорганізми спор та капсул не утворюють, однак володіють високою стійкістю до впливу несприятливих факторів середовища. Водночас E. rhusiopathiae здатні викликати захворювання, відоме під назвою бешиха (Erysipelas), у людей, сільськогосподарських тварин та птиці [6]. Виділяли цих бактерій і в цілого ряду холоднокровних тварин, зокрема риб, для яких E. rhusiopathiae розглядаються як сапрофіти [7-10].
E. rhusiopathiae здатні проникати до організму людини через мікротравми шкіри рук під час вилову чи обробки риби. При цьому вважають, що бактерії містяться у слизі на покриві риб [9]. Однак у науковій літературі відсутні результати дослідів щодо впливу прісноводних риб на патогенних бактерій E. rhusiopathiae. Ми поставили за мету вивчити та оцінити вплив секретів шкірних залоз прісноводних риб на популяції E. rhusiopathiae. Для досліджень було обрано найбільш поширені, а також важливі у господарському аспекті види риб. Результати досліджень, одержані щодо деяких з них, уже опубліковані [11; 12]. Цієї роботою ми продовжуємо серію публікацій з опису впливу шкірних виділень різних видів прісноводних риб на патогенних бактерій E. rhusiopathiae.
Однією з поширених та цінних видів риб у водоймах України є лящ звичайний (Abramis brama). Як зазначає В. Д. Лебедєв та ін. [13], це не дуже рухлива риба, переважно перебуває біля дна в тихих і глибоких місцях, віддає перевагу водоймам зі сповільненою течією або стоячою водою. Лящ живиться личинками комах, кільчастими червами, молюсками та іншими безхребетними [14].
Матеріал та методи досліджень
Живих лящів доставляли в лабораторію у пластикових мішках для транспортування риби. Тварин фіксували на лабораторному столі в боковому положенні. На верхній бік тіла накладали чистий фільтрувальний папір, попередньо змочений водою. Через 60 с чистим пінцетом папір знімали, подрібнювали та вкладали у скляні колби. Для екстракції шкірних виділень риб у колби додавали воду, що попередньо була взята з водогону та відстоювалася впродовж 48 год. Необхідний для екстракції об'єм води розраховували, виходячи зі співвідношення 0,1 см3 води на 1 см2 площі фільтрувального паперу із секретами шкірних залоз риб. Після 60- хвилинної експозиції воду з колб відбирали і стерилізували під вакуумом за допомогою бакте - ріальних фільтрів з діаметром пор < 0,2 мкм.
Для тестування ми використовували бактерії E. rhusiopathiae штаму VR-2 var. IVM, який культивували впродовж 48 год на серцево-мозковому бульйоні (AES Chemunex, Франція) при температурі 36,7 ± 0,3 °С. Важливою умовою використання культур бактерій для досліджень був достатній ріст та відсутність самоаглютинації.
Намагаючись наблизити умови проведення експерименту до природних, дослідні зразки готу - вали методом серійних розведень, у яких після внесення культур бактерій (0,1см3) розчини шкірних виділень риб містились у співвідношеннях 1:10, 1:10; 1:100; 1:1000; 1:10000. Контрольні зразки мали аналогічні дослідним співвідношення об'ємів стерильної води та культур E. rhusiopathiae. Початковий вміст клітин бактерій у дослідних та контрольних зразках був однаковим, що досягалося використанням для відбору інокулятів однієї культури.
Облік щільності популяцій E. rhusiopathiae проводили через 48 годин. З кожного зразка готували розведення 1х10-3 та 1х10-4, з яких висівали по 0,1 см3 у чашки Петрі на поверхню серцево- мозкового агару (AES Chemunex, Франція). Чашки Петрі з посівами культивували впродовж 72 годин у термостаті при 36,7 ± 0,3°С. Колонії, що виросли, підраховували, після чого проводили розрахунок середньої кількості колонійутворювальних одиниць (КУО) бактерій E. rhusiopathiae на 1,0 см3.
Знезараження посуду та використаних культур бактерій здійснювали обробкою 5 % розчином хлораміну та автоклавуванням при температурі 121,0 ± 0,5 °С упродовж 20 хв.
Оцінку екологічного впливу ляща звичайного на популяції E. rhusiopathiae проводили за критеріями, запропонованими в роботі [15].
Виклад основного матеріалу та обґрунтування отриманих результатів дослідження
Результати експериментальних досліджень, а також їх статистичну обробку [16] наведено в таблиці 1.
Аналіз одержаних даних показує, що вміст секретів шкірних залоз ляща звичайного у се - редовищі в розведенні 1:10 зумовлює досить потужний стимуляційний ефект у популяціях E. rhusiopathiae. Свідченням цього є суттєва та статистично достовірна різниця вмісту бактерій у дослідних та контрольних зразках. У середньому вміст бактерій у досліді був у 4,57 рази вищим, ніж у контролі.
Таблиця 1
Вміст Е. гк^іораікіаг у дослідних та контрольних зразках за умов впливу шкірних виділень ляща звичайного (*10б КУО / см3)
|
№ досліду |
Дослід (розведення виділень) |
Контроль |
||||
|
1:10 |
1:100 |
1:1000 |
1:10 000 |
|||
|
1 |
44,00 |
26,90 |
16,10 |
9,00 |
9,30 |
|
|
2 |
40,00 |
27,70 |
16,80 |
8,70 |
9,00 |
|
|
3 |
41,00 |
29,20 |
16,50 |
9,30 |
9,50 |
|
|
4 |
45,00 |
26,70 |
16,30 |
8,60 |
9,00 |
|
|
5 |
42,00 |
28,50 |
17,10 |
8,80 |
9,60 |
|
|
6 |
43,00 |
26,40 |
16,90 |
9,20 |
9,40 |
|
|
М* |
42,50 |
27,57 |
16,62 |
8,93 |
9,30 |
|
|
а |
1,87 |
1,11 |
0,38 |
0,28 |
0,25 |
|
|
m |
0,84 |
0,49 |
0,17 |
0,13 |
0,11 |
Для розведення 1:10 Для розведення 1:100 Для розведення 1:1000 Для розведення 1:10 000
t = 39,32 t = 36,01 t = 35,73 t = 2,17
при їкр = 4,59; при їкр = 4,59; при Їкр = 4,59; при їкр = 2,23;
Р < 0,001 Р < 0,001 Р < 0,001 Р < 0,05
"Примітка: М - середнє арифметичне; с - середнє квадратичне відхилення; т - середня похибка; ї - коефіцієнт Стьюдента; їкр = критичне значення показника ї; Р - рівень імовірності
Подібну закономірність відмічено у зразках із розведенням 1:100 шкірних виділень піддослід - ного виду риб. Щільність популяцій E. rhusiopathiae у досліді перевищувала аналогічний показник для контрольних зразків у 2,96 раз.
У наступній серії розведень шкірних виділень ляща звичайного 1:1000 різниця вмісту бактерій у дослідних та контрольних зразках становила 1,79 разу та була статистично достовірною. Однак при розведенні 1:10000 секретів шкірних залоз риб різниця вмісту E. rhusiopathiae у досліді та контролі становила лише 0,96 разу і не була достовірною.
Порівняння даних, одержаних у результаті проведених досліджень, чітко демонструє зниження інтенсивності стимуляційного впливу на популяції E. rhusiopathiae з боку ляща звичайного зі зменшенням концентрації секретів шкірних залоз риб у зразках. Зазначену закономірність доводить і статистична обробка даних із використанням коефіцієнта кореляції ( г), величина якого становить г = 0,89, що вказує на високий (сильний) зв'язок між ознаками, які порівнювалися [16].
На нашу думку, виявлена закономірність пояснюється тим, що шкірні залози ляща звичайного виділяють секрет, у складі якого містяться речовини, що здійснюють на популяції E. rhusiopathiae описаний вище вплив. Зниження вмісту цих речовин у середовищі існування, яке було змодельоване в умовах експерименту різними розведеннями одержаних екстрактів шкірних виділень риб, спричиняло зменшення стимуляційного ефекту в популяціях E. rhusiopathiae аж до повного його зникнення при розведенні 1:10000.
Зважаючи на низький вміст (10 % звичайних умов культивування) поживних речовин для E. rhusiopathiae у контролі можна із впевненістю припустити, що бактерії у дослідних зразках використовували речовини, виділені шкірними залозами риб, як поживу. Це вказує на формування між досліджуваними видами трофічних взаємозв'язків.
Водночас, дослідами доведено, що риби, виділяючи в середовище існування продукти секреції своїх шкірних залоз, здатні змінювати умови існування E. rhusiopathiae, про що свідчить зміна щільності їх популяцій, а це у свою чергу вказує на формування між піддослідними видами топічного типу біоценотичних зв'язків.
Шкірні покриви риб є середовищем існування цілого ряду сапрофітних мікроорганізмів, зокрема флавобактерій, аеромонад, псевдомонад, ахромобактерій, мікрококів [17]. Результати наших досліджень підкріплюють наявне в науковій літературі твердження, що до складу мікрофлори покривів риб можуть входити бактерії E. rhusiopathiae.
Відомо, що E. rhusiopathiae не здатні до активного руху, а перебування на шкірних покривах таких рухливих представників гідрофауни, як риби створює для цих бактерій надзвичайно сприят - ливі умови для поширення в межах водойм. У результаті цього між лящем звичайним та E. rhusiopathiae можливе формування форичного типу біоценотичних зв'язків.
Враховуючи одержані результати досліджень та виходячи з даних, наведених у літературі, під час вилову та обробки прісноводної риби працівникам рибопереробних підприємств та пересічним громадянам слід захищати кисті рук, особливо за наявності мікротравм, гумовими рукавицями та вживати інших заходів для профілактики захворювання на бешиху.
Висновки та перспективи подальших досліджень
1. В умовах експерименту присутність у середовищі секретів шкірних залоз ляща звичайного в розведеннях 1:10 - 1:1000 викликала збільшення щільності популяцій E. rhusiopathiae у досліді порівняно з контролем.
2. Стимуляційний ефект у популяціях E. rhusiopathiae від наявності у середовищі шкірних виділень ляща звичайного зникає при їх розведенні понад 1:10000.
3. В умовах прісноводних екосистем між видами Abramis brama та E. rhusiopathiae можливе формування трофічних, топічних та форичних біоценотичних типів зв'язків.
Враховуючи поширеність E. rhusiopathiae та їх патогенність для людей, сільськогосподарських і домашніх тварин, дослідження екологічних зв'язків цих бактерій із різноманітними видами прісноводних мешканців, зокрема риб, слід продовжувати. Актуальним вбачаємо визначення максимальної тривалості перебування E. rhusiopathiae у складі мікрофлори шкірних покривів риб.
Джерела та література
1. Садчиков А. П. Гидроботаника. Прибрежно-водная растительность / А. П. Садчиков, М. А. Кудряшов. М.: Академия, 2005. 240 с.
2. Евстигнеев В. В. Основы сырьевой базы гидробионтов / В. В. Евстигнеев, М. А. Подуровский, В. П. Соловов. Барнаул: Изд-во АлтГТУ, 1997. 109 с.
3. Эпидемиологические аспекты экологии бактерий / В. Ю. Литвин, А. Л. Гинцбург, В. И. Пушкарева. М.: Фармарус-Принт, 1998. 255с.
4. Ovod A. A. Vagetale crops as a model for studying polyhostality Listeria monocytogenes / A. A. Ovod V. I. Pushkareva, S. A. Ermolaeva // European Innovation convention: 1st International scientific conferens (Vienna, Austria, 20-21 December 2013). Vienna, 2013. Section 3. P. 105-112.
5. Pushkareva V. I. Hydrobionts as reservoir hosts for infectious agents of sapronoses / V. I. Pushkareva, S. A. Ermolaeva, V. Yu. Litvin // Biological Bulletin. 2010. № 37. Р. 1-10.
6. Борисович Ю. Ф. Инфекционные болезни животных: справочник / Ю. Ф. Борисович, Л. В. Кириллов. М.: Агропромиздат, 1987. 288 с.
7. Erysipelothrix rhusiopathiae isolates recovered from fish, a harbour seal (Phoca vitulina) and the marine environment are capable of inducing characteristic cutaneous lesions in pigs / T. Opriessnig, H. G. Shen, J. S. Bender, J. R. Boehm, P. G. Halbur // Journal of Comparative Pathology. 2013. 148 (4). Р. 365-372.
8. Lehane L. Topically acquired bacterial zoonoses from fish / L. Lehane, G. T. Rawlin // Medical Journal of Australia. 2000. № 173 (5). Р. 25-29.
9. Bruner G. Experimentelle Untersuchungen ьber Schweinrotlaufbacterien bei Fischen / G. Bruner // Zbl. Bacteriol. 1938. № 97. Р. 457- 466.
10. Traer E.A. Erysipelothrix rhusiopathiae infection of a total knee arthroplasty an occupational hazard / E. A. Traer, M. R. Williams, J. N. Keenan // Arthroplasty. 2008. №23 (4). Р. 609-611.
11. Гулай О. В. Вплив шкірних виділень Rhodeus sericeus на патогенних бактерій / О. В. Гулай // Наук. зап. Терноп. нац. пед. ун-ту ім. В. Гнатюка. Серія: Біологія. 2014. № 2 (59). С. 30-33.
12. Гулай О. В. Вплив шкірних виділень риб роду Cyprinidae на популяції патогенних бактерій / О. В. Гулай, О. М. Жукорський // Рибогосподарська наука України. 2014. №3 (28). С.80 - 87.
13. Рыбы СССР / В. Д. Лебедев [и др.] ; под ред. Г. В. Никопольского и В. А. Григораш. М.: Мысль, 1969. 447 с.
14. Щербуха А. Я. Риби наших водойм / А. Я. Щербуха. К.: Рад. шк., 1981. 176 с.
15. Пат. 94462 Україна, МПК G01N 33/48 (2006/01). Спосіб оцінювання впливу екологічних факторів на популяції (культури) мікроорганізмів / О. В. Гулай, О. М. Жукорський, В. І. Гулай, В. В. Гулай, Н. П. Ткачук, заявл. 13.06.2014 ; опубл. 10.11.2014, Бюл. № 21.
16. Брандт З. Анализ данных. Статистические и вычислительные методы для научных работников и инженеров: пер. с англ. / З. Брандт. М.: Мир, ООО «Изд-во АСТ», 2003. 686 с.
17. Долганова Н. В. Микробиология рыбы и рыбных продуктов / Н. В. Долганова, Е. В. Першина, З. К. Ха - санова. М.: Лань, 2012. 288 с.
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Загальні закономірності діяльності залоз внутрішньої секреції. Роль підзгірно-гіпофізарної системи в процесах саморегуляції функції ендокринних залоз. Поняття про гормони та їх вплив на обмін речовин. Гормональна функція кори надниркових залоз.
реферат [59,6 K], добавлен 29.11.2009Бактерії як найдавніші з усіх відомих організмів. Коротка історична довідка про їх появу. Поширення бактерій. Форми бактеріальних клітин. Спірили, бацили, вібріони, стрептококи. Рух бактерій. Монотрихи, лофотрихт, перитрихи. Автотрофи та гетеротрофи.
презентация [7,5 M], добавлен 02.03.2015Бактерії як велика група одноклітинних мікроорганізмів, які характеризуються відсутністю оточеного оболонкою клітинного ядра. Основні шляхи переносу ДНК у бактерій. Види зелених водоростей та їх екологічне значення. Основні екологічні функції бактерій.
реферат [35,5 K], добавлен 13.01.2010Патогенність бактерій, фактори патогенності та особливості їх генетичного контролю. Бактеріальні токсини та їх токсигенність. Роль макроорганізму в інфекційному процесі, що обумовлена дією мікробних токсинів. Екзотоксини патогенних для людини бактерій.
курсовая работа [125,9 K], добавлен 05.09.2014Вивчення морфолого-культуральних та фізіолого-біохімічних ознак бактерії Proteus mirabilis; розгляд сфери поширення. Дослідження патогенності та практичного значення; спричинення захворювання сечостатевих органів: простатиту, циститу, пієлонефриту.
курсовая работа [2,6 M], добавлен 26.04.2014Аналіз генетичних особливостей мікроорганізмів. Нуклеоїд як бактеріальна хромосома. Плазміди та епісоми як позахромосомні фактори спадковості. Практичне використання знань з генетики бактерій. Способи генетичної рекомбінації. Регуляція експресії генів.
курсовая работа [1,8 M], добавлен 28.03.2014Характеристика генетичного апарату бактерій. Особливості їх генів та генетичної карти. Фенотипова і генотипова мінливість прокаріот. ДНК бактерій. Генетичні рекомбінації у бактерій: трансформація, кон’югація, трансдукція. Регуляція генної активності.
курсовая работа [44,8 K], добавлен 21.09.2010Основні види павуків та павукоподібних. Зовнішня будова павука. Нервова, травна, видільна, кровоносна, дихальна та статева системи павуків. Протоки павутинних залоз. Живлення напіврідкою їжею. Виготовлення різноманітних ліків з отрути павуків.
курсовая работа [2,6 M], добавлен 22.01.2015Класифікація і розвиток павуків у ході еволюції. Дослідження особливостей зовнішньої та внутрішньої будови, функцій і механізму роботи павутинних залоз, органів чуття. Опис механізму харчування і розмноження павуків. Застосування павутини в промисловості.
курсовая работа [369,9 K], добавлен 06.12.2010Сальні та потові залози, їх будова та функції. Епіфіз, його роль у птахів і ссавців як нейроендокринного перетворювача. Зв'язок епіфізу з порушеннями у людини добового ритму організму. Регуляція біологічних ритмів, ендокринних функцій та метаболізму.
контрольная работа [18,3 K], добавлен 12.07.2010Вивчення будови, морфологічних характеристик, видової різноманітності ящірок фауни України, виявлення видів, занесених до Червоної книги країни. Динаміки чисельності і поширення, особливості трофічних зв’язків, добової і річної активності ящірок.
курсовая работа [47,9 K], добавлен 20.04.2011Сутність та фізичні основи явища випромінювання. Влив різних видів випромінювання на прокаріотів. Ультразвукові хвилі та їх вплив на різні мікроорганізми. Природа осмотичного тиску, дія гідростатичного тиску, особливості впливу цього фактора на бактерії.
презентация [403,1 K], добавлен 16.05.2015Зовнішня та внутрішня будова миші хатньої. Постачання всіх органів і тканин поживними речовинами, киснем, виведення з них продуктів життєдіяльності. Органи чуття, дотику, слуху і рівноваги. Залози внутрішньої секреції. Видові відмінності терморегуляції.
курсовая работа [967,7 K], добавлен 19.10.2013Морфологія, фізіологія, метаболізм, генетика та антигени бактерій родини Enterobacteriaceae. Патогенність і токсиноутворення, резистентність, патогенез бактерій. Профілактика і лікування захворювань викликаних бактеріями родини Enterobacteriaceae.
курсовая работа [3,2 M], добавлен 09.06.2011Характеристика бактерій Rhodobacter sphaeroides, історія винайдення та етапи вивчення. Морфологічні ознаки клітин, особливості їх будови та генетики, екологія та фізіолого-біохімічні ознаки. Поновлювальні джерела енергії. Можливе використання бактерій.
курсовая работа [2,8 M], добавлен 06.10.2014Гідробіонти як переважно первинноводні тварини, які все життя проводять у воді. Вплив середовища існування на гідробіонтів: температури, прозорості води, газового режиму водоймища, вуглекислого газу, водневого показника (рН), різних речовин, організмів.
курсовая работа [27,0 K], добавлен 28.10.2010Характеристика розмноження птахів та значення даного процесу для популяції в цілому. Поведінка птахів на різних етапах життя, її відмінні особливості. Табличні дані характеристики розмноження. Графічні дані характеристики розмноження птахів, їх аналіз.
курсовая работа [235,2 K], добавлен 01.02.2012Морфологічні ознаки бактерій, пліснявих грибів і дріжджів. Мікробіологія найважливіших харчових продуктів. Фізіологічна роль складових частин їжі. Основи раціонального харчування. Складання меню добового раціону харчування для різних груп населення.
курс лекций [40,7 K], добавлен 21.11.2008Наявність хромофора, що складається із низки кон’югованих подвійних зв’язків, кількість яких визначає характер забарвлення пігменту - одне зі специфічних особливостей каротиноїдів. Піоцианін - антибіотик, активний проти всіх грампозитивних бактерій.
статья [426,3 K], добавлен 21.09.2017Розвиток еволюційного вчення і еволюція людини. Властивості популяції як біологічної системи. Закономірності існування популяцій людини. Вплив елементарних еволюційних факторів на генофонд людських популяцій. Демографічні процеси в популяціях людини.
дипломная работа [106,9 K], добавлен 06.09.2010
