Конкуренция и хищничество в природе

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования

«ОРЛОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ Н. В. ПАРАХИНА»

Факультет биотехнологии и ветеринарной медицины

Кафедра анатомии, физиологии и хирургии

РЕФЕРАТ

«Биология с основами экологии»

на тему «Конкуренция и хищничество в природе»

Скоропупова Наталья

Орёл, 2020 г.



Содержание работы

Введение

Конкуренция

Конкуренции и сосуществования видов

Межвидовая конкуренция

Внутривидовая конкуренция

Значение конкуренции как экологического фактора

Примеры

Хищничество

Циклы хищник-жертва

Взаимоотношения хищник-жертва

Значение хищничества

Примеры

Заключение

Список литературы



Введение

Живые организмы не могут существовать сами по себе. Они связаны воединоразнообразными отношениями, вся полнота которых выявляется лишь при анализе экосистемы как целого. Живые существа зависимы от своего окружения, поскольку им надо питаться, расселяться, защищаться от хищников и т. д.

Виды по-разному влияют друг на друга: конкурируют с соседями за пищу ивыделяют ядовитые вещества, оказываются полезными друг для друга или "эксплуатируют" другие виды. Сущность межвидовой конкуренции заключается в том, что у особей одного вида уменьшается плодовитость, выживаемость или скорость роста в результате использования ресурса или интерференции со стороны особей другого вида. Однако за этой простой формулировкой кроется большое количество самых разнообразных нюансов. Влияние межвидовой конкуренции на динамику численности популяции конкурирующих видов многолико. Динамика в свою очередь может оказывать влияние на распределение видов и их эволюцию.

Одна популяция часто влияет на скорость роста или смертность другой.Так, члены одной популяции могут поедать членов другой популяции,конкурировать с ними за пищу, выделять вредные вещества иливзаимодействовать с ними другим способом.

Конкуренция -- каждый из видов оказывает на другой неблагоприятное действие. Виды конкурируют в поисках пищи, укрытия, мест кладки яиц и т. п. Оба вида называют конкурирующими.

Хищничество -- такой тип взаимоотношений, при котором представители одного вида поедают (уничтожают) представителей другого, т. е. организмы одного вида служат пищей для другого.



Конкуренция

Конкуренция весьма широко распространена в природе. Она происходит там, где экологические ресурсы находятся в недостатке, и между видами неизбежно возникает соперничество. Каждый вид при этом испытывает угнетение, что отрицательно сказывается на росте и выживаемости организмов, на численности их популяций.

Конкурентные отношения представляют собой один из наиболее важных типов природных биотических взаимодействий. Различают внутривидовую и межвидовую конкуренцию (соревнование, борьбу) за пищу, пространство и другие ресурсы. Одним из проявлений внутривидовой конкуренции является территориальность. Большое влияние на исход конкуренции оказывают внешние факторы и свойства популяций конкурирующих видов. Исход конкуренции представляет огромный интерес не только для экологов, изучающих процессы формирования состава природных сообществ, но и для эволюционистов, изучающих механизмы естественного отбора. Для вида, испытывающего конкурентное давление, это означает, что плотность его популяции, а также роль, которую он играет в природном сообществе, снизятся или будут регулироваться под действием конкуренции. Конкурентные отношения играют важную роль в распространении организмов, в формировании видового состава природных сообществ и повышении их устойчивости.

Конкурентная борьба ослабевает в местностях с редким населением, предоставленным малым числом видов: например, в арктических и пустынных областях почти нет конкурентной борьбы.

Конкуренция и хищничество снижают скорость роста популяций, испытывающих эти влияния, но этот эффект не обязательно вреден, если рассматривать его с точки зрениявыживания популяции на протяжении длительного времени или с точки зрения ееэволюции. Отрицательные взаимодействия фактически могут ускорятьестественный отбор, приводя к возникновению новых адаптаций. Хищники часто полезны для популяций, не имеющих механизмов саморегуляциидля предотвращения перенаселения, следствием которого могло бы бытьсамоуничтожение таких популяций.

Конкуренции и сосуществования видов

В самом широком смысле конкуренция - это взаимодействие двухорганизмов, стремящихся получить один и тот же ресурс. Межвидоваяконкуренция - это любое взаимодействие между популяциями двух или болеевидов, которое неблагоприятно сказывается на их росте и выживании. Тенденция кэкологическому разделению, наблюдаемая при конкуренции близкородственныхили сходных в иных отношениях видов, известна как принцип конкурентногоисключения. Вместе с тем конкуренции способствует возникновению в процессеотбора многих адаптации, что приводит к увеличению разнообразия видов,сосуществующих в данном пространстве или сообществе.

Конкурентное взаимодействие может касаться пространства, пищи или биогенных элементов, света, неиспользованных веществ, зависимости отхищников, подверженности болезням и т. д. и многих других типоввзаимодействий. Результаты конкуренции представляют огромный интерес; онибыли многократно исследованы как один из механизмов естественного отбора.

Межвидовая конкуренция, независимо оттого, что лежит в ее основе, может привести либо к установлению равновесия между двумя видами, либо, при болеежестокой конкуренции, к замене популяции одного вида популяцией другого,либо к тому, что один вид вытеснит другой в иное место или же заставит егоперейти на использование иной пищи. Неоднократно отмечалось, что близкородственные организмы, ведущие сходный образ жизни и обладающие сходной морфологией, не обитают в одних и тех же местах. Если же они живут в одном месте, то часто используют разные ресурсы или активны в разное время.

Объяснение экологического разделения близкородственных (или сходных в иныхотношениях) видов получило известность как принцип Гаузе по имени русскогобиолога, который в 1932 г. впервые подтвердил его существованиеэкспериментально или как принцип конкурентного исключения (Harden, 1940).

Межвидовая конкуренция - это любое взаимодействие между двумя илиболее популяциями, которое отрицательно сказывается на их росте ивыживании. Независимо оттого, что лежит в основе межвидовой конкуренции -использование одних и тех же ресурсов, межвидовые химические взаимодействия или хищничество, - она может привести либок взаимному приспособлению видов, либо к вытеснению одного вида другим.

Межвидовая конкуренция протекает очень быстро, если виды нуждаются всходных условиях и относятся к одному роду. Серая и чёрная крыса - разные виды одного рода. В поселениях человека в Европе серая крыса совершенно вытеснила чёрную крысу, которая теперь встречается в лесных районах и пустынях. Серая крыса крупнее, лучше плавает, и главное, агрессивнее, ипоэтому в схватках с черной одерживает вверх. Быстрое размножение дрозда-дерябы в некоторых частях Шотландии повлекло за собой сокращениячисленности другого вида - певчего дрозда. В Австралии обыкновенная пчела,которую привезли из Европы, вытесняет маленькую туземную, не имеющую жала.

В лесу под защитой светолюбивых пород - сосны, берёзы, осины - сначала хорошо развиваются всходы ели, которые вымерзают на открытыхместах, но потом по мере смыкания крон молодых елей всходы теплолюбивыхпород гибнут.

Иллюстрацией последствий межвидовой конкуренции близких видов могутслужить два вида скальных оползней. В тех местах, где ареалы этих видовперекрываются, т.е. на одной территории живут птицы обоих видов, длинаклюва и способ добычи пищи у них существенно отличаются. Внеперекрывающихся областях обитания поползней отличий в длине клюва испособе добывании пищи не обнаруживается. Таким образом, межвидоваяконкуренция ведёт к экологическому и морфологическому разобщению видов.Многочисленные исследованиями установлено, что близкородственныеорганизмы, ведущие сходный образ жизни, не обитают в одних и тех жеместах, а если они занимают одну и ту же территорию, то потребляют разнуюпищу, проявляют активность в разное время или обладают какими-то другимипризнаками, которые позволяют занимать разные ниши. В природе несуществует двух видов, которые могли бы занимать абсолютно одинаковуюнишу. Вместе с тем некоторые близкородственные виды часто настолько сходны, что для них требуется практически одна и та же пища. Жёсткаяконкуренция может наблюдаться и в тех случаях, когда ниши частичноперекрываются. Определённую нишу чаще всего занимает один вид.

В природных условиях изучение взаимодействий популяций разных видоввызывает чрезвычайные сложности. Русский учёный Г. Ф. Гаузе(1910 - 1986) влабораторных условиях изучал конкурентные отношения между несколькимивидов ресничных инфузорий Paramecium.

За миллионы лет эволюции конкуренция может быть сведена кминимуму, если каждый конкурирующий вид займёт свою экологическую нишу.

Распространённость и роль межвидовой конкуренции всегда были одними изсамых горячо дискутируемых вопросов в экологии.Часто межвидовые взаимоотношения бывают, асимметричны, так как один видстрадает от конкуренции больше, чем другой. Существует несколько способов межвидовых взаимоотношений, начиная от косвенных, таких как конкуренция,за ограниченные ресурсы, и заканчивая прямыми взаимоотношениями, такими,как применение физических средств вытеснения конкурента или лишения еговозможности пользоваться ресурсами (активная конкуренция). Примерпоследней - действие казарок. На скалистых морских берегах очень ценитсясвободное пространство, и казарки пользуются любым случаем, чтобыстолкнуть своих соседей с камней.

Дарвин утверждал, что межвидовая конкуренция должна быть сильнее междублизкими видами, поскольку они, как правило, потребляют схожие ресурсы.Хотя в последнее время была обнаружена конкуренция и между далёкимивидами, концепция Дарвина всё ещё остаётся в силе.

Представления о роли конкуренции с годами изменялись.Поначалу предполагалось, что она весьма распространена иважна, затем некоторые экологи выдвинули на первый план рольхищничества или внешних воздействий на структуру сообществ. Позднее, экологи признали, что конкуренция играет важную роль среди некоторых группорганизмов (например, растений) но, среди других (например,растительноядных насекомых) она не так уж важна. И лишь совсем недавнобыло обнаружено, что на самом деле межвидовая конкуренция довольношироко распространена среди растительноядных насекомых.

Межвидовая конкуренция

Межвидовой конкуренцией называют активный поиск двумя или несколькими видами одних и тех же пищевых ресурсов среды обитания. Конкурентные взаимоотношения, как правило, возникают между видами со сходными экологическими требованиями. Конкуренция между видами чрезвычайно широко распространена в природе и касается практически их всех, поскольку редко какой вид не испытывает хоть небольшого давления со стороны особей иных видов. При совместном обитании каждый из них находится в невыгодном положении в связи с тем, что присутствие другого вида уменьшает возможности в овладении пищевыми ресурсами, убежищами и другими средствами к существованию, имеющимися в местообитании. Экология рассматривает межвидовую конкуренцию в конкретном, более узком смысле -- только как взаимоотрицательные отношения видов, занимающих сходную экологическую нишу.

Конкурентные взаимоотношения могут быть весьма разнообразными: от прямой физической борьбы до почти мирного совместного существования. И вместе с тем, если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, то обязательно один конкурент вытесняет другого. Например: в Европе в поселениях человека серая крыса совершенно вытеснила другой вид того же рода - чёрную крысу, которая теперь живёт в степных и пустынных районах. Серая крыса крупнее, агрессивнее, лучше плавает, поэтому сумела победить. В России, наоборот, сравнительно мелкий рыжий таракан - пруссак начисто вытеснил более крупного чёрного таракана только потому, что сумел лучше приспособиться к специфическим условиям человеческого жилья. В Австралии обыкновенная пчела, завезённая из Европы, вытеснила маленькую туземную пчелу, не имеющую жала.

Но исход конкуренции зависит не только от свойств взаимодействующих видов, но и от условий, в которых происходит конкурентная борьба. В зависимости от условий, складывающихся в конкретном местообитании, победителем конкурентной борьбы может оказываться либо один, либо другой вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим, а следовательно, и большую приспособленность к условиям окружающей среды. конкуренция межвидовой хищник

Исследователи выясняли влияние температуры и влажности на исход межвидовой конкуренции между двумя видами мучных жуков. Сосуды с мукой, содержащиеся при определённом сочетании тепла и влаги, помещали по нескольку особей того и другого видов. Здесь жуки и начинали размножаться, но через некоторое время оставались особи только одного вида. Примечательно, что при высоких показателях тепла и влаги победу одерживал один вид, а при низких -- другой.

В ряде случаев это приводит к сосуществованию конкурирующих видов. Ведь тепло и влажность, как и остальные экологические факторы, распределены в природе отнюдь не равномерно. Даже в пределах небольшого участка (леса, поля или иного местообитания) можно обнаружить зоны, различающиеся по микроклимату. В этом разнообразии условий каждый вид осваивает то место, где ему обеспечено выживание.

Таким образом, в сообществе совместно уживаются только те конкурирующие виды, которые приспособились хотя бы немного разойтись в экологических требованиях. Так, в африканских саваннах копытные используют пастбищные корма по - разному: зебры обрывают верхушки трав, антилопы гну поедают растения определённых видов, газели выщипывают только нижние травы, а антилопы топи кормятся высокими стеблями.

В нашей стране насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, избегают конкуренции друг с другом благодаря разному характеру поиска добычи на разных частях дерева.

Конкуренция является одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т. д., редко сожительствуют в одном сообществе. Здесь конкуренция носит характер прямой вражды. Самая жестокая конкуренция с непредвиденными последствиями возникает, если человек вводит в сообщества виды животных без учёта уже сложившихся отношений.

Чаще же конкуренция проявляется косвенно, носит незначительный характер, так как различные виды неодинаково воспринимают одни и те же факторы среды. Чем разнообразнее возможности организмов, тем менее напряжённой будет конкуренция.

Существуют два основных последствия межвидовой конкуренции: либо один вид вытесняет другой, либо они сосуществуют.



Внутривидовая конкуренция

Внутривидовая конкуренция -- это борьба за одни и те же ресурсы, происходящая между особями одного и того же вида. Это важный фактор саморегуляции численности популяций.

У некоторых организмов под влиянием внутривидовой конкуренции за жизненное пространство сформировался интересный тип поведения -- территориальность. Она свойственна многим птицам, некоторым рыбам, другим животным.

Общие черты внутривидовой конкуренции:

· снижение скорости потребления ресурсов из расчета на одну особь;

· ограниченность ресурса, за который конкурируют особи;

· неравноценность конкурирующих особей одного и того же вида присходстве существенных характеристик (потребляют одинаковыересурсы среды);

· прямая зависимость влияния на отдельную особь от числа

конкурентов;

· конечный результат конкуренции - уменьшение вклада в следующеепоколение.

Внутривидовая конкуренция проявляется в территориальном поведении, когда, например, животное защищает место своего гнездовья или известную площадь в его округе. Так, в период размножения птиц самец охраняет определённую территорию, на которую кроме своей самки не допускает ни одной особи своего вида. Такую же картину можно наблюдать и у многих рыб (например, колюшки).

Защита территории вовсе не обязательно сопровождается активной борьбой. Громкого пения и угрожающих поз обычно достаточно для того, чтобы прогнать конкурента. Однако если один из партнёров-родителей погибает, его быстро замещает птица из числа ещё не обосновавшихся особей. Таким образом, территориальное поведение можно считать регулятором, не допускающим как перенаселения, так и недоселённости.

У некоторых видов внутривидовое регулирование начинается задолго до того, как обнаруживается серьёзная конкуренция. Так, высокая плотность животных является фактором угнетения, снижающим скорость воспроизводства этой популяции даже при изобилии пищевых ресурсов.

Внутривидовая конкуренция является важным регулятором, контролирующим рост популяций. Благодаря этой конкуренции возникает определённая зависимость между плотностью популяции и скоростью процессов отмирания (смертность) или размножения (рождаемость) особей. Это, в свою очередь, приводит к возникновению определённой связи между численностью родительских пар и количеством производимого ими потомства. Подобные связи действуют как регуляторы колебаний численности популяций.

Также проявлением внутривидовой конкуренции является существование у животных социальной иерархии, которая характеризуется появлением в популяции доминирующих и подчинённых особей. Например, у майского жука личинки трёхлетнего возраста подавляют личинок одно- и двухлетнего возраста. Это является причиной того, что вылет взрослых жуков наблюдается только раз в три года, тогда как у других насекомых (например, посевных щелкунов Agriotes) продолжительность личиночной стадии также составляет три года, а выход имаго происходит ежегодно из-за отсутствия конкуренции между личинками.

Конкуренция между особями одного вида из-за пищи по мере увеличения плотности популяции становится более острой. В некоторых случаях внутривидовая конкуренция может приводить к дифференциации вида, к распадению его на несколько популяций, занимающих разные территории. Так, о саванной овсянки (Passerculussandwichensis) один экологический подвид размещается на сухих холмах, другой -- на прибрежных солончаках. Конкуренция нередко является причиной переселения части популяции особей из одного географического района в другой. Этим объясняют перелёты различных зерноядных птиц, так называемых узких стенофагов тайги -- кедровок, свиристелей, совершающих налёты в Западную Европу, когда не хватает пищи в районах их обычного распространения.

Внутривидовая конкуренция может выражаться в прямой агрессии (активнаяконкуренция), которая бывает физической, психологической или химической.Например, самцы, соревнующиеся за право обладать самкой, могут боротьсямежду собой. Демонстрировать свой внешний вид, чтобы затмить соперника,либо с помощью запаха держать соперников на расстоянии. Борьба за самок,пространство и свет часто приводит к активной конкуренции.

Конкуренция не всегда бывает выражена настолько ярко. Если,например, часть пищевых ресурсов поедается одним из представителейвида, значит, ею не могут воспользоваться другие особи. В такомслучае конкуренция будет не прямой, так как воздействие напопуляцию выражается в истощении ресурсов. Это называется эксплуатационнойконкуренцией. В большинстве случаев, по всей видимости, сочетаютсяэлементы как эксплуатационной, так и активной внутривидовой конкуренции.

Часто конкуренция асимметрична, то есть некоторые особистрадают от неё сильнее других. Внутривидовая конкуренция приводит к тому,что отдельные особи оказываются менее приспособленными к выживанию, ихвклад в продолжение рода оказывается меньшим, и в последующих поколенияхих генотип уменьшается. Они либо погибают, либо им не удаетсядать потомство или вырасти до необходимых размеров.



Значение конкуренции как экологического фактора

Как уже было сказано, конкурентные отношения играют чрезвычайно важную роль в формировании видового состава и регуляции численности видов в сообществе.

Экологам известно, что организмы, ведущие похожий образ жизни, обладающие сходным строением, не обитают в одних и тех же местах. А если и живут рядом, то используют разные ресурсы и активны в разное время. Их экологические ниши как бы расходятся во времени и пространстве.

Конкуренция оказывает огромное влияние на распределение близкородственных видов, хотя зачастую об этом свидетельствуют лишь косвенные данные. Виды с очень сходными потребностями обитают обычно в разных географических областях или разных местообитаниях в одной и той же области либо избегают конкуренции каким-либо иным образом, например, благодаря различиям в пище или различиям в суточной, а то и в сезонной активности.

Экологическое действие естественного отбора, видимо, направлено на исключение или предотвращение продолжительной конфронтации видов со сходным образом жизни. Экологическое разобщение близкородственных видов закрепляется в ходе эволюции. В Центральной Европе, например, существует пять близких видов синиц, изоляция которых друг от друга обусловлено различиями в местообитаниях, иногда в местах кормёжки и размерах добычи. Экологические различия отражаются и в ряде небольших деталей внешнего строения, в частности в изменениях длины и толщины клюва. Изменения строения организмов, сопровождающие процессы расхождения их экологических ниш, позволяют говорить о том, что межвидовая конкуренция является одним из важнейших факторов эволюционных преобразований. Если межвидовая конкуренция выражена слабо, то под влиянием внутривидовой конкуренции популяции данного вида расширяют границы своего местообитания.

Примеры

Пример конкуренции с прямым подавлением описан Кромби (1947). Онобнаружил, что совместное культивирование в муке Tribolium и Oryzaephilus(другой род мучных хрущаков) заканчивается уничтожением Oryzaephilus,поскольку Tribolium активнее истребляет неполовозрелые стадии Oryzaephilus.Однако если в муку положить стеклянные трубочки, в которых могут прятаться неполовозрелые особи меньшего по размерам Oryzaephilus,то выживут обе популяции. Таким образом, если в среде имеются убежища,позволяющие скрываться от прямого воздействия (в данном случаехищничества), то конкуренция снижается настолько, что сохраняются оба вида.

Межвидовую конкуренцию можно продемонстрировать на простых лабораторных опытах. Так, в исследованиях русского учёного Г. Ф. Гаузе культуры двух видов инфузорий - туфелек со сходным характером питания помещали по отдельности и совместно в сосуды с сенным настоем. Каждый вид, помещённый отдельно, успешно размножался, достигая оптимальной численности. Однако при совместной жизни численность одного из видов постепенно уменьшалась, и его особи исчезали из настоя, в то время как инфузории второго вида сохранились. Был сделан вывод, что длительное совместное существование видов с близкими экологическими требованиями невозможно. Как оказалось, через некоторое время в живых остаются особи только одного вида, выжившие в борьбе за пищу, так как его популяция быстрее росла и размножалась. Этот вывод получил название -- правило конкурентного исключения.

Совершенно очевидно, что скученностьв лабораторных экспериментах может быть весьма значительной, что приводит кчрезмерной конкуренции. В полевых исследованиях межвидовая конкуренция былаподробно изучена у растений; результаты этих исследований позволили прийтик выводу (в настоящее время этот вывод является общепринятым), чтоконкуренция - важный фактор, вызывающий смену видов. Кивер (Keever, 1955)описал случай, когда залежь первого года была почти целиком занята чистымтравостоем высокого сорняка, в дальнейшем его постепенно вытеснил отсюдадругой вид, ранее не известный в этих местах. Эти два вида, хотя ипринадлежат к разным родам, имеют очень сходные жизненные циклы (времяцветения и созревания семян) и Жизненные формы, попадали в условияинтенсивной конкуренции. Тщательные последующие исследования этих залежныхполей показали, что новый пришелец не вытеснял растущий здесь ранее вид;оказалось, что оба вида сосуществуют, но их численное соотношение зависитот почвы, времени и степени нарушений.Следующий пример относится к двум видам сухопутных саламандр Plethodonglutinosus и P. jоrdani, обитающих в южной части Аппалачских гор в США.

Обычно P. jоrdani встречается на больших высотах, чем P. glutinosus, но внекоторых районах зоны их обитания перекрываются .Хейрстон (Hairston,1980) провел эксперимент на двух участках, один их которых находился вгорах Грейт-Смоуки, где перекрывание наблюдалось только в небольшомдиапазоне высот, а другой в Бальзамических горах, где виды сосуществовали вгораздо более широкой зоне. На обоих участках обитали популяции того идругого вида и, в целом, фауна саламандр была сходной; популяции находилисьна одной высоте и подвергались одинаковым воздействиям. На каждом участкеХейрстон заложил семь экспериментальных площадок: на двух из них былиудалены особи P. jоrdani, а двух других - особи P. glutinosus, а оставшиесятри служили контролем. Эта работа была начата в 1974 г. и в последующие 5лет на всех площадках 6 раз в году подсчитывали число особей каждого вида;все особи были разделены на три группы: годовика, двухлетки, все остальные.На контрольных площадках, как и следовало ожидать, из двухрассматриваемых видов гораздо более многочисленным был P. jоrdani; а наплощадках, с которых он был удален наблюдалось статистически значимоевозрастание численности P. glutinosus. На площадках, с которых был удален,P. glutinosus, не было отмечено соответствующего значимого увеличениечисленности P. jоrdani. Однако на обоих участках наблюдалось статистическизначимое возрастание доли P. jоrdani среди годовиков и двухлеток. По-видимому это объяснялось возросшей плодовитостью и (или) повышеннымвыживанием молоди; оба эти фактора являются основными причинами,определяющими скорость размножения.

Важным моментом является то, что неблагоприятное воздействие со стороныдругого вида исходно испытывали особи обоих видов; после удаления одногоих видов, у оставшегося наблюдалось значительное увеличение численности и(или) плодовитости и (или) выживаемости. Из этого следует, что наконтрольных площадках и в других местах совместного обитания эти видыобычно конкурировали друг с другом, но все же сосуществовали.

В качестве еще одного примера приведу эксперимент, выполненный одним изизвестнейших «отцов-основателей» экологии растений А.Г. Тенсли, которыйизучал конкуренцию между двумя видами подмаренника (Tansley, 1917). Galiumhercinicum - этот вид растущий в Великобритании на кислых почвах, тогда какраспространение Galiumpumilum ограничено более щелочными почвами.Выращивая виды по отдельности, Тенсли обнаружил, что каждый из них хорошорос как на кислой почве из местообитания Galiumhercinicum, так и нащелочной почве из местообитания Galiumpumilum. Однако, при совместномвыращивании на кислой почве успешно рос только Galiumhercinicum, а нащелочной почве - Galiumpumilum. По-видимому, эти результатысвидетельствуют о конкуренции между видами при их совместном выращивании. Вконкурентной борьбе побеждает один вид, тогда как другой проигрываетнастолько, что происходит его вытеснение из биотипа. Исход конкуренциизависит от условий, в которых она происходит.



Хищничество

Хищничество -- такой тип взаимоотношений организмов, при котором представители одного вида убивают и поедают представителей другого. Хищничество -- одна из форм пищевых отношений. В ходе эволюции животного мира хищничество способствовало, как правило, морфофизиологическому прогрессу. У хищников обычно хорошо развиты нервная система и органы чувств, позволяющие обнаружить и распознать свою добычу, а также средства овладения, умерщвления, поедания и переваривания добычи (острые втягивающиеся когти кошачьих, ядовитые железы паукообразных, стрекательные клетки актиний, ферменты, расщепляющие белки, у многих животных и др.).

Часто хищничеством называют всякое выедание одних организмов другими. Следовательно, к одной из форм хищничества может быть отнесена и растительноядность. В природе хищнические взаимоотношения широко распространены. От их исхода зависит не только судьба отдельного хищника или его жертвы, но и некоторые важные свойства таких крупных экологических объектов, как биотические сообщества и экосистемы.

Для типичного хищника (волка, рыси, норки) характерно охотничье поведение. Но кроме хищников - охотников существует большая группа хищников - собирателей, способ питания которых заключается в простом поиске и сборе добычи. Таковы, например, многие насекомоядные птицы, собирающие пищу на земле, в траве или на деревьях. Хищничество -- широко распространённая форма биотических отношений. Следует различать два вида хищников. Хищники одного типа питаются главным образом «бесполезными» для популяции особями, вылавливая больных и старых, более уязвимых молодых, а также не нашедших себе территории особей низшего ранга, но не трогают особей, способных к размножению, которые составляют источник пополнения популяции. Хищники другого типа так эффективно питаются особями всех групп, что могут серьезно нарушить потенциал популяции. Сами жертвы и их места обитания определяют тип хищничества, которому они подвергаются. Популяции организмов с небольшой продолжительностью жизни и высокой скоростью размножения часто регулируются хищниками. Между питанием животных и питанием растений существует одно важное различие. Большинство хищников, питающихся животными, действуют по принципу «все или ничего», поскольку хищник полностью убивает жертву и съедает ее целиком или большую ее часть. При питании же растениями обычно только часть растения потребляется «хищником». Поэтому «хищничество» на растениях (растительноядность) напоминает паразитизм на животных. Но даже неполное хищничество всегда должно уменьшать способность жертвы выжить и размножатьсявсообществах.

Циклы хищник-жертва

Колебания численности хищников и жертвы нередко производят впечатление тесно связанных между собой циклов. Классическим примером служат периодические колебания численности зайца-беляка, за которыми следуют очень сходные колебания численности рыси - одного из главных врагов зайца. Поскольку эти циклы наблюдаются на протяжении длительных периодов, они отражают некое стабильное взаимодействие между популяциями хищника и жертвы. Но экологи до конца еще не установили, действительно ли циклические колебания численности зайцев вызваны воздействием, оказываемым на популяцию хищником - рысью. Возможно, что численность зайцев колеблется в соответствии с изменением количества их собственной пищи, а колебания численности рыси просто пассивно следует за циклическими изменениями популяций жертвы.

Проведенные в лаборатории эксперименты, в которых жертва постоянно получала обильное количество пищи, показали, что хищники могут вызывать циклические колебания численности жертвы. В таких случаях циклические колебания усиливаются под влиянием медленной реакции популяции хищника на изменение плотности жертвы. В случае высокой эффективности хищников популяция жертвы нередко выедается до полного исчезновения; при этом вскоре после исчезновения жертвы вымирают и сами хищники.

Взаимодействия хищник - жертва такого типа могут стабилизироваться лишь в том случае, если некоторому числу особей жертвы удается найти какое-то убежище и избежать уничтожения хищником. Этот принцип продемонстрировал Г. Ф. Гаузе в своих первых работах на простейших. Ученый использовал в качестве жертвы инфузорию Paramecium, а в качестве хищника - другое ресничное простейшее, Didinium. В данном эксперименте хищника и жертву помещали в обыкновенную пробирку, содержавшую питательную среду. В этой простой среде хищники быстро уничтожали всех парамеций, после чего сами погибали от голода. В другом эксперименте Гаузе несколько усложнял среду, помещая на дно пробирки немного стеклянной ваты, в которой парамеции могли укрыться от хищника. В этом случае популяция Didinium погибла, уничтожив всех доступных ей особей жертвы, однако популяция Paramecium восстановилась за счет несколько особей, которым удалось спрятаться от хищников в стеклянной вате.

Взаимоотношения: хищник -- жертва

Длительные контакты природного хищника и его жертвы не имеют столь катастрофических последствий, несмотря на то, что хищники сами убивают тех особей, которыми они питаются.Установлено, что при длительном совместном существовании взаимодействующих видов животных их изменения протекают согласованно, так, что эволюция одного вида частично зависит от эволюции другого. Такая согласованность в процессах совместного развития организмов разных видов называется коэволюцией.

Многие экологи высказывают мнение, что когда взаимодействующие виды претерпевают совместное эволюционное развитие, отрицательные влияния одного из них на другой становятся слабее.

По мере того как жертва приобретает опыт избегать врагов, хищники вырабатывают более эффективные приспособления для её поимки. Иными словами, в эволюции связи между хищником и жертвой жертва действует так, чтобы освободиться от действий хищника, а хищник -- чтобы постоянно поддерживать своё влияние на жертву. Это приводит к возникновению разнообразных приспособлений у хищников и у жертв.

Можно вспомнить сложное общественное охотничье поведение волков или львов; длинные липкие языки и точный прицел некоторых рыб, жаб и ящериц; загнутые ядовитые зубы гадюк с аппаратом впрыскивания яда; пауков и их ловчую паутину; глубоководную рыбу - удильщика; змей - удавов, которые душат свою жертву.

У жертв также исторически выработались защитные свойства в виде анатомо - морфологических, физиологических, биохимических особенностей. Например, выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, ядовитые железы, способность быстро прятаться, зарываться в рыхлый грунт, строить недоступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опасности. Вследствие таких обоюдных приспособлений формируются определённые группировки организмов в виде специализированных хищников и специализированных жертв. Так, основной пищей рыси (FelixLynx) служат зайцы, а волк (CanisLupus) -- типичный многоядный хищник.Замечено, что в действиях многих хищников присутствует то, что можно назвать расчетливостью. Хищнику, например, невыгодно полное уничтожение всех особей жертвы, и, как правило, этого в природе не случается.

Хищничество -- трудоёмкий процесс, требующий больших затрат энергии. Например, группа из двух львиц и восьми детёнышей проходит за ночь расстояние в несколько километров, даже если самым молодым щенятам всего месяц от роду. Львята при этом испытывают те же лишения, которым подвергаются взрослые животные. Многие из них погибают, в том числе и от голода.Во время охоты хищники нередко подвергаются опасностям не меньше, чем их жертвы. Иногда хищники гибнут от столкновения с другими хищниками в ходе борьбы за добычу.

Но главный враг хищника -- время. Только самые быстрые и сильные хищники способны преследовать жертву на большом расстоянии, успешно ловить её затрачивая на это минимальное время. Менее проворные не выдерживают конкуренции и обречены на голодную смерть.

В ходе эволюции отношения хищник-жертва часто перерастают в мутуалистические отношения, которые энергетически наиболее выгодны по сравнению с хищничеством. Так в случае лишайников, гриб изначально был паразитом по отношению к водоросли. У некоторых более примитивных лишайников гриб фактически проникает в клетки водорослей, паразитируя на них. У более развитых видов мицелий гриба не проникает в клетки водоросли и оба организма живут в полной гармонии. Отношения хищник-жертва привели к образованию скотоводства, которое также является примером симбиоза. В природе подобные случаи также нередки, например, отношения муравьев и тлей.

Значение хищничества

Значение хищничества можно понять, рассматривая это явление на уровне популяций. Длительная связь между популяциями хищника и жертвы порождает их взаимозависимость, которая действует подобно регулятору, предотвращая слишком резкие колебания численности или препятствуя накоплению в популяциях ослабленных или больных особей. В ряде случаев хищничество может существенно ослаблять отрицательные последствия межвидовой конкуренции, повышать устойчивость и разнообразие видов Понятие хищник в экологии гораздо шире, чем в общепринятом понимании. По большому счету, любого консумента можно отнести к хищникам. В частности растительноядные животные являются хищниками в отношении растений. Поэтому взаимоотношения эти очень разнообразны. Например, одним из частных случаев подобных отношений является аллелопатия, или антибиоз, когда одна популяция продуцирует вещества - ингибиторы, подавляющие жизнедеятельность конкурирующей популяции. Так кусты черной смородины выделяют летучие вещества, подавляющие рост вишни, которая способна затенить и лишить влаги черную смородину, что случается, если высадить молодые смородиновые кусты в вишневые заросли. Однако сильные заросли черной смородины настолько сильно воздействуют на вишневые деревья, что они даже изгибаются в обратную сторону. Типичным примером антибиоза среди микроорганизмов является образование пенициллина плесневыми грибками, являющегося бактериальным ингибитором.

Хищничество играет важную роль в жизни экосистем, регулируя плотность соответствующих популяций на достаточно низком уровне, сдерживая катастрофические вспышки из численности, одновременно не подавляя их полностью. Обычно в системе отношений хищник-жертва со временем устанавливаются постоянные незатухающие колебания численности хищников и жертв. Отсутствие хищника для какой-либо популяции может вызвать “взрыв” численности популяции “жертв”, который подрывает кормовую базу данной популяции и вызывает к жизни какие-то иные механизмы корректировки численности, чаще всего в виде болезней или таких поведенческих механизмов, которые связаны с пренебрежением к жизни каждой отдельной особи.

Действие принципа оптимальности приводит к тому, что со временем отрицательные взаимодействия ослабевают, достигая некоторого устойчивого равновесия, соответствующего минимуму внутренних напряжений. Наиболее разрушительные последствия возникают лишь там, где контакт жертв и хищников установлен сравнительно недавно, что в последнее время вызвано в первую очередь с деятельностью человека, перемещающего различные виды организмов с одного континента или острова на другой (достаточно вспомнить катастрофическую вспышку численности колорадского жука на наших картофельных полях, поначалу уничтожавших практически весь урожай картофеля, пока человек не взял на себя роль хищника по отношению к данному насекомому). Рано или поздно эти отношения стабилизируются, но иногда экосистема вынуждена полностью перестроиться. Например, заболевание американского каштана, который ранее был важным компонентом лесов на востоке Северной Америки, паразитическим грибом, привезенным случайно из Китая, привело к гибели все крупные деревья, в силу чего каштан утратил свое доминирующее положение в этих лесах.

Хищники уничтожают ту часть популяции, которая по тем или иным причинам оказывается более слабой в соревновании за подходящие территории.Хищник, убивая более слабых, действует подобно селекционеру, ведущему отбор семян, дающих наилучшие всходы. Влияние хищника приводит к тому, что обновление популяции жертвы происходит быстрее, ведь быстрый рост ведёт к более раннему участию особей в размножении. Одновременно увеличивается потребление жертвами их пищи. Таким образом, воздействие хищников увеличивает поток энергии в экосистеме.Хищники избирательно уничтожают животных с низкой способностью добывать себе корм, то есть медлительных, хилых, больных особей. Выживают сильные и выносливые. Это относится ко всему живому миру: хищники улучшают (в качественном отношении) популяции жертв. Такую же услугу ондатре оказывает норка, грызунам -- хищные птицы, оленям -- волки.Хищничество является одним из ведущих факторов, определяющих регуляцию численности организмов.

Разумеется, в сельскохозяйственных районах необходимо регулировать численность хищников, так как последние могут причинять вред домашнему скоту. Однако в районах, недоступных для охоты, хищники должны быть сохранены для пользы как популяций жертв, так и взаимодействующих с ними растительных сообществ.

Примеры

Обоюдную адаптацию хищника и жертвы можно рассмотреть на примере скворца и сокола сапсана. Сапсан - замечательная и красивая птица. Чтобы оценить охотничье поведение сапсана, необходимо все это увидеть собственными глазами. Этот сокол нападает и на других птиц одинакового с ним размера; почти вся добыча ловится в воздухе. Сапсаны обладают чрезвычайно острым зрением. Охотящиеся особи поднимаются высоко в небо и парят над землей. Когда в поле зрения сапсана оказывается летящая ниже жертва, сапсан складывает крылья и камнем падает вниз.

Чтобы сделать свою «засаду» невидимой, сокол нередко подлетает к добыче так, чтобы оказаться против солнца. Измерения показали, что падающий сокол развивает скорость свыше 300 км/ч (около 100 м/с). Большинство жертв погибают мгновенно от внезапного удара когтей сокола. Крупным жертвам он дает упасть на землю и съедает их там, а мелких может унести (не удивительно, что охотникам-соколятникам и их собакам крайне трудно поднять мелких птиц на крыло, когда в воздухе их «поджидает» сапсан!Иногда птицы предпочитают стать добычей собак на земле, нежели подняться в небо и оказаться на пути смертельного броска сокола).

Обычно скворцы летают неплотными стаями, но если они иногда со значительного расстояния замечают сапсана, то стая быстро сбивается в кучу. Уплотнение стаи - это специфическая реакция на появление сапсана, которая не возникает в присутствии других хищных птиц. Маловероятно, чтобы сокол атаковал плотную стаю, скорее он нападает на отдельную птицу. И действительно, немного отбившиеся от стаи скворцы-«бродяги» часто становятся жертвами сапсана.

Вероятно, сокол, падающий на плотную стаю, сам может получить увечья. Таким образом, успех охоты даже такого незаурядного хищника, как сокол-сапсан, оказывается, ослаблен надлежащими поведенческими реакциями жертвы.

Эксперименты, проведенные с целью выяснить влияние морских ежей на популяции водорослей, выявили регулирующую роль хищников в некоторых естественных морских экосистемах. Был проведен простейший эксперимент, который состоял в том, чтобы удалить морских ежей, которые питаются прикрепленными водорослями, и проследить за последующим ростом этих водорослей. После того как морским ежам закрыли доступ в литоральные лужи и на поверхности скал, биомасса водорослей быстро увеличилась; следовательно, хищники удерживают популяцию на более низком уровне по сравнению с тем, который могла бы обеспечить среда.

Кроме того, после удаления хищников в этих местах появились другие виды водорослей. Крупные бурые водоросли, разрастаясь, начали замещать красные водоросли. На делянках, расположенных ниже приливной зоны и очищенных от хищников, крупные бурые водоросли образовали под поверхностью океана густой лес и вытеснили большинство мелких видов. Изменения, происшедшие в зарослях водорослей у берегов Южной Калифорнии, служат яркой демонстрацией влияния хищников морских ежей на популяцию водорослей.

Большой интерес среди животных вызывают киты и дельфины. Хотя они живут в воде, они млекопитающие, а не рыбы. Толстый слой жира помогает им сохранять тепло, поэтому они могут жить в холодной воде. Кроме того, китообразные дышат легкими, а не жабрами. На темени у них есть два отверстия-дыхала, через которые животные дышат. И еще: китообразные не откладывают яиц, а рожают детенышей и вскармливают молоком.

В наши дни существует около 76 видов китов, дельфинов и морских свиней. Все они принадлежат к отряду китообразных. У большинства китообразных есть зубы, но они ими не жуют, так как заглатывают добычу целиком. На самом деле зубатым китам зубы нужны лишь для того, чтобы хватать и держать добычу.

Дельфины-белобоки очень резвые пловцы. Благодаря этому они ежедневно добывают от 4,5 до 9 кг съестного. Белуха например добывает пропитание на глубине больше 300 м. Здесь она кормится рыбой, кальмарами, крабами, креветками, двустворчатыми моллюсками и червями. Косатки свою жертву разрывают пятидесятью конусообразными зубами. Этих китов-хищников также называют орками по имени древнеримского бога подземного царства Орка. Косатки могут пополам перекусить тюленя. Мигрируя стадами, они охотятся не только на рыб, но и на крупных гладких китов, дельфинов, морских свиней, ламантинов, черепах и пингвинов. У кашалотов, например, можно наблюдать необычный способ добывания себе пищи. В голове у них образуются звуковые волны, способные парализовать живущих на глубине гигантских кальмаров. Это любимое лакомство кашалоты заглатывают целиком.

У некоторых китов, представителей 10 родов, вообще нет зубов. С верхней челюсти у них свешивается китовый ус в виде рядов костяных пластин. Им киты как ситом отцеживают пищу из воды. Китовый ус и ногти человека состоят из похожего вещества. Любимая еда большинства усатых китов криль похожие на креветок оранжевые морские организмы размером до 5 см. Ученые подсчитали, что лишь субантарктические морские воды содержат около 6,5 млрд т криля, а синий кит ежедневно поглощает более 9 т.

Горбатые киты предпочитают рыбу, а не криль, и ловят они ее особым способом расставляя «сети» из пузырьков воздуха. Выдувая воздух из дыхала, горбачи плавают кругами ниже косяка рыб. Пузырьки воздуха поднимаются вверх, окружая косяк напуганных рыб. Тогда кит заплывает внутрь своей сети и вылавливает попавшую в нее добычу.

Рассмотрим еще в качестве примеров основные черты поведения таких животных, как семейство кошачьих и семейство настоящих сов. Данные семейства не случайно выбраны для сопоставления. Они состоят исключительно из видов-охотников, вооруженных хватающими конечностями, острыми когтями и ножеобразными зубами (клювами, челюстями), в общем, полным набором устрашающих признаков. Отметим, в частности, что совы со своим мягким оперением, бесшумным полетом, скрадывающей манерой охоты и территориальным поведением напоминают как бы летающих кошек. Кстати, рыси и совы похожи даже внешне, включая и кисточки на ушах у рысей и своеобразные перьевые «ушки», придающие рысий вид филинам, сплюшкам и ушастым совам. К тому же, американские филины и рыси имеют одну и ту же базовую жертву зайцев, так что и те и другие в течение более чем полувека являются классическим объектом для моделей сопряженной динамики численности хищника и жертвы.

Семейство кошачьих включает в себя 26 видов и сравнительно мало изменилось за 30 млн лет своего существования. С самого начала это были одиночные хищники, нападающие главным образом из засады. Многие виды охотятся в сумерках или в темноте и обладают прекрасным зрением и слухом. Расчлененная, пятнистая или полосатая окраска делает большинство кошек незаметными для добычи. Самая маленькая кошечка в мире - это ржаво-пятнистый кот, обитающий в Индии и Шри-Ланке. По величине она вполовину меньше домашней кошки и весит от 1 до 3 кг. Самая большая кошка - это манчжурский тигр: самец весит около 300 кг и достигает в длину 4 м.

Пропорции кошек различаются в зависимости от их мест обитания и характера добычи. Виды, лазающие по деревьям, такие как ягуар и леопард, более коренастые, у них более короткие конечности и короткое туловище. Обитатели саванн, такие как сервал и гепард, более напоминают борзых собак: они вытянуты в длину и ноги у них тоже длинные.

Некоторые виды обладают специфическими адаптациями к жизни в экстремальных условиях. Например, песчаный, или барханный кот,один из самых мелких видов, различные подвиды которого обитают в пустынях Северной Африки, Центральной Азии, Пакистана, Прикаспия, имеет длинные конечности, покрытые длинной густой шерстью, вплоть до пяток, что помогает ему легко двигаться в сыпучих песках, а также рыть узкие норы, в которых он пережидает жаркое время суток. Огромные треугольные уши песчаного кота способны улавливать ультразвуковые сигналы, издаваемые потенциальными жертвами. Этот вид способен обходиться без воды, извлекая необходимую жидкость из поедаемой добычи (птиц, грызунов, ящериц, змей и насекомых), в противоположность другому своему родственнику, тигру, который всегда селится около воды и любит плавать.

Способы охоты у кошек различны, при этом одни и те же виды могут варьировать приемы поимки добычи. На мелкую дичь кошки бросаются с вытянутыми вперед лапами и схватывают ее когтями прежде, чем нанесут ей знаменитый свой укус в шею. Крупную добычу требуется валить на землю. Кошки хватают ее за шею либо вцепляются челюстями в морду. Так, гепард, известный как самый быстрый в мире хищник, является и самым грозным. Он весьма узко специализирован к охоте, главным образом на антилоп мелких видов и на телят их более крупных представителей. Он живет в саваннах и пустынях, на участках с глинистыми и щебнистыми почвами и в предгорьях пустынных гор.

Для охоты гепард выбирает участки со слабо пересеченным рельефом и такие, где есть небольшие выходы скал, термитники, отдельно растущие деревья, а также густые небольшие кустарники. В этих условиях хищник может использовать укрытия для скрадывания добычи, убежища от врагов и наблюдательные пункты. Гепард способен на короткой дистанции развивать скорость до 115 км/ч, и редкому животному удается спастись от его стремительного броска, однако этот хищник может преследовать добычу только на твердом грунте и в течение короткого времени. Грозный для своих жертв, гепард уступает другим хищникам в конкурентных схватках, т. к. его узкое тело создано более для бега, а не для схватки. Убитую жертву гепард часто уступает львам или даже гиенам. Молодые гепарды часто становятся жертвами львов, и до взрослого возраста доживает лишь один из 20 котят.

Что касается сов, то они являются главным образом подстерегающими хищниками. Однако эта стратегия опирается на разнообразные способы охоты: одни виды (неясыти, ушастая сова) способны подолгу терпеливо выжидать появления жертвы, другие (полярная и болотная совы, многие сычи) сочетают подкарауливание с поисковым полетом, а иглоногая сова добывает пищу преимущественно на лету. Совы схватывают и закалывают жертву когтями, а клюв служит для измельчения добычи. Они неоднократно возвращаются к недоеденной добыче и могут прятать ее, зарывая, например в листьях. Более того, мелкие совы, например, сычики, устраивают с осени целые склады, которые используют до конца зимы.

...