Інокуляція ґрунту арбускулярним мікоризним грибом Glomus mosseae та її вплив на перехід радіоцезію з ґрунту в рослини хіноа (Chenopodium Quinoa Willd)

Размещено на http://www.Allbest.Ru/

Размещено на http://www.Allbest.Ru/

Размещено на http://www.Allbest.Ru/

Інокуляція ґрунту арбускулярним мікоризним грибом Glomus mosseae та її вплив на перехід радіоцезію з ґрунту в рослини хіноа (Chenopodium Quinoa Willd)

Михайло Вінічук

Анотація

Наведено результати впливу передпосівної інокуляції торф'яного, супіщаного, середньосуглинкового та глинистого ґрунтів арбускулярним мікоризним (АМ) грибом Glomus під час вирощування рослин хіноа (Chenopodium quinoa Willd.) в умовах вегетаційного досліду на продуктивність рослин, питому активність радіоцезію в плодах (насіння) і наземних вегетативних органах (листя, стебла та суцвіття), а також на величини коефіцієнтів накопичення радіонукліду рослинами.

Урожай насіння в рослин інокульованого середньосуглинкового ґрунту (АМ+) виявився в шість разів, а врожай вегетативних органів - утричі вищим, порівняно з рослинами контрольного варіанта. При вирощуванні рослин на супіщаному ґрунті у варіанті (АМ+) уміст радіоцезію в насінні в рази, а в листках, стеблах і суцвіттях - майже в п'ять разів перевищував питому активність радіонукліду в рослинах контрольного варіанта, тоді як коефіцієнти накопичення радіоцезію (КН 137Cs) рослинами на інокульованому супіщаному (АМ+) ґрунті в три й чотири рази перевищували значення КН 137Cs для рослин контрольного варіанта для насіння та надземних органів.

Хоча прямих доказів наявності мікоризної інфекції бічних коренів рослин хіноа не підтверджено, уважається, що присутність грибів у попередньо стерилізованому й інокульованому ґрунті сприяла вивільненню з ґрунту й, відповідно, посиленню надходження до рослин як поживних речовин, так і радіоцезію.

Ключові слова: арбускулярні мікоризні гриби, ґрунт, інокуляція, хіноа, радіоцезій.

Виничук М. Инокуляция почвы арбускулярным микоризным грибом Glomus mosseae и ее влияние на переход радиоцезия из почвы в растения хиноа (Chenopodium quinoa Willd)

Приведены результаты влияния предпосевной инокуляции торфяной, супесчаной, среднесуглинистой и глинистой почв арбускулярным микоризным (АМ) грибом Glomus mosseae при выращивании растений хиноа (Chenopodium quinoa Willd.) на продуктивность растений, удельную активность радиоцезия в плодах (семена) и надземных вегетативных органах (листья, стебли и соцветия), а также на величины коэффициентов накопления радионуклида растениями. Урожай семян у растений инокулированной среднесуглинистой почвы (АМ +) в 6 раз, а урожай вегетативных органов - в 3 раза превышали показатели растений контрольного варианта. При выращивании растений на супесчаной почве в варианте (АМ +) содержание радиоцезия в семенах в 3,5 раза, а в листьях, стеблях и соцветиях - почти в 5 раз превышало удельную активность радионуклида в растениях контрольного варианта, тогда как коэффициенты накопления радиоцезия (КН 137Cs ) растениями на инокулированной супесчаной (АМ +) почве в 3 и 4 раза превышали значения КН 137Cs для растений контрольного варианта, соответственно, для семян и надземных органов.

Хотя прямые доказательства наличия микоризной инфекции боковых корней растений хиноа отсутствуют, считается, что присутствие грибов в предварительно стерилизованной и инокулированной почве способствовало высвобождению из почвы и, соответственно, усилению поступления в растения как питательных веществ, так и радиоцезия.

Ключевые слова: арбускулярные микоризные грибы, почва, инокуляция, хиноа, радиоцезий.

Vinichuk M. Soil inoculation with arbuscular mycorrhizal (AM) fungus glomus mosseae and its effect on radiocesium transfer from soil to quinoa (Chenopodium Quinoa Willd) рlants

The effect of soil inoculation with arbuscular mycorrhizal (AM) fungus Glomus mosseae on quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) biomass, 137Cs activity concentration in plants and 137Cs uptake was investigated on organic, sandy, loamy and clay soils in a greenhouse experiment. Seeds and aboveground plant biomass of plants growing on inoculated (AM +) loamy soil was correspondingly 6 and 3 times higher than in control plants (no soil treatment). 137Cs activity concentration in seeds and aboveground plants parts (leaves and steams) growing on inoculated (AM +) sandy soil wasabout 3,5 and 5 times higher than activity of radionuclide in control plants. Transfer factors (TF) of 137Cs forseeds and aboveground plants parts growing on inoculated (AM +) sandy soil wasabout 3 and 4 times higher than 137Cs TF for control plants. Although direct evidence of mycorrhizal infection of lateral roots of experimental quinoa plants is not confirmed, it is suggested that the presence of fungi in pre-sterilized and inoculated soil contributed to the release of nutrients as well as radiocesium from soil and enhanced its uptake by plants.

Key words: arbuscular mycorrhizal fungi, soil, inoculation, quinoa, radiocesium.

Постановка наукової проблеми та її значення

Відомо, що ектомікоризні гриби активно акумулюють радіонукліди, зокрема 137Cs [9, 10], і можуть накопичувати його у своїх тілах на порядки більше, ніж рослини, що зростають у тих самих біотопах [10]. На відміну від ектомікоризних грибів, радіоекологічні функції ендомікоризи або арбускулярно-везикулярної мікоризи (АМ), яка вважається найбільш древньою та найпоширенішою формою симбіозу рослин із мікроорганізмами, досліджено недостатньо [1].

Аналіз досліджень цієї проблеми

Результати досліджень щодо радіоекологічних функцій арбускулярних мікоризних грибів та можливості використання останніх задля фіторемедіації ґрунтів, забруднених радіонуклідами, є неоднозначними, а часто навіть суперечливими [10, 11]. Можливості використання АМ грибів із метою фіторемедіації забруднених радіонуклідами ґрунтів остаточно не встановлені й потребують подальших досліджень. У цій роботі нами експериментально перевірено гіпотезу про те, чи можуть арбускулярні мікоризні гриби використовуватись із метою фіторемедіації забруднених радіоцезієм ґрунтів.

Хіноа (Chenopodium quinoa Willd.) - один зі 150 видів роду Лобода (Chenopodium L.,), що належать до родини Chenopodiaceae [3, 7] і поширені в Європі та на більшій частині Азії. Хіноа має пряме розгалужене стебло висотою 30-120 см, листки - чергові, суцвіття - квітки, зібрані в колосоподібні суцвіття, корінь - розгалужений, стрижневий. Це здебільшого однорічні трави, що зростають на полях та перелогах як бур'яни. В аридних регіонах представники роду Chenopodium мають значення як кормові рослини, молоді листки низки видів місцеве населення деяких країн уживає замість шпинату [2]. Недавно показано, що через якість білка, уміст якого - 15%, збалансований склад амінокислот, мінералів і вітамінів, а також уміст таких сполук, як поліфеноли, фітостероли та флавоноїди, та за вмістом жирних кислот омега-6 і вітаміну Е хіноа (Chenopodium quinoa Willd.) може розглядатися як повноцінна продовольча культура [4]. Результати випробувань екстрактів цієї рослини на антиоксидантну активність засвідчили, що насіння хіноа може використовуватися як оздоровчий інгредієнт [8].

Інтерес до цієї рослини з погляду радіоекології викликаний тим, що з-поміж інших видів хіноа ефективно акумулює радіоцезій, чим заслуговує на увагу як культура, потенційно придатна для використання з метою фіторемедіації забруднених радіонуклідами земель. Як показано Broadley and Willey [6], із-поміж 30 видів, що належать до родин Chenopodiaceae і Poaceae, концентрація радіоцезію у швидкоростучій хіноа (Chenopodium quinoa Willd.) була найвищою й у 20 разів перевищувала концентрацію радіонукліду в рослинах кслерії великоквіткової (Koeleria macrantha (Ledeb.)), де вона виявилася найнижчою. За загальним умістом радіонукліду у фітомасі цих рослин різниця між згаданими видами становила 100. Також показано, що у видів, які належать до родин Chenopodiaceae, дискримінація між Rb та Cs при надходженні їх у рослини приблизно в дев'ять разів слабша, ніж у видів, що належать до родини Poaceae.

Мета й завдання дослідження

Мета роботи - установити, яким чином інокуляція ґрунту штамом арбускулярного мікоризного гриба Glomus mosseae впливає на рівень накопичення радіоцезію в насінні, листі та стеблах рослин хіноа (Chenopodium quinoa Willd.) під час їх вирощування на торф' яному, супіщаному, середньосуглинковому й глинистому ґрунтах в умовах вегетаційного досліду. Завдання статті - вияснення питання стосовно сприяння інокуляції ґрунту алохтонним штамом АМ гриба Glomus mosseae на посилення переходу радіоцезію з ґрунту в рослинах, вирощуваних на різних ґрунтах.

Виклад основного матеріалу й обґрунтування отриманих результатів дослідження

Вегетаційний дослід виконували у 2008 р. на таких ґрунтах: торф'яний (уміст органічної речовини - 85,3±0,19%, рН0.0і м Cacl 4,72±0,025), супіщаний (уміст фракції - 0,06-2 мм 76,1±0,6%, рЦ,.0і м cacl 4,2±0,03), середньосуглинковий (уміст фракції - 0,06-2 мм 42,3±3,6%, рН0.01 М CaCl 4,9±0,08) та глинистий (уміст фракції - 0,06-2 мм 13,1±0,8%, рНо.01 М CaCl 4,8±0,01) із різною щільністю забруднення (табл. 1; 2; 3). Схема досліду передбачала три варіанти: попередньо стерилізований та інокульований АМ грибом ґрунт (АМ+), стерилізований ґрунт (АМ-) і контроль (необроблюваний ґрунт). Повторність досліду - 5-кратна. Ґрунт перемішували й просівали через сито 2 мм. У варіанті АМ+ перед посівом у ґрунт вносили матеріал, що містить спори та гіфи АМ гриба в пропорції 1:100. У варіанті АМ ґрунт стерилізували протягом 3 год. при температурі 121°C і тиску 2 бари. Рослини хіноа (Chenopodium quinoa Willd.) вирощували в теплиці в посудинах об'ємом 4,2 дм3, добрива не використовували (рис. 1). Наприкінці цвітіння - на початку фізіологічної стиглості рослини зрізували, відділяли насіння, листя й стебла висушували до постійної ваги, їх подрібнювали та проводили радіометрію. Питому активність 137Cs у ґрунті та рослинах визначали на HPGe детекторах із перерахунком на дату відбору зразків. Коефіцієнти накопичення 13,-(КН) розраховували як відношення активності радіонукліду в рослині, Бк кг - 1сухої ваги (с. в.) до активності 137Cs у ґрунті, Бк кг - 1 с.в.

Інтенсивність мікоризної інфекції коренів інокульованих рослин визначали, занурюючи останні у 20% розчин гідроксиду калію з наступним промиванням водопровідною водою й підкисленням 1% соляною кислотою. Після цього коріння зафарбовували 0,05% розчином трипанового синього в розчині: молочна кислота-гліцерин-вода (14:1:1). Інтенсивність інфекції оцінювали візуально під бінокулярним мікроскопом як 0 = немає інфекції, 1 = поодинокі інфекції, 2 = помірно інфіковані корені, 3 = сильно інфіковані корені. У дослідах використовували арбускулярний мікоризний продукт «Myko-Ymppi», виробник - фірма MTT Agrifood Research (Фінляндія), який містить спори й гіфи арбускулярного мікоризного гриба Glomus mosseae разом із матеріалом-носієм (субстратом) - стерилізована паром суміш торфу, піску та перліту.

Рис. 1. Рослини хіноа (Chenopodium quinoa Willd) в посудинах об'ємом 4,2 дм3

Вплив передпосівної інокуляції ґрунту арбускулярним мікоризними грибом Glomus mosseae під час вирощування рослин хіноа в умовах вегетаційного досліду вивчали за такими показниками: продуктивність рослин (1), питома активність радіоцезію в плодах (насіння) і наземних вегетативних органах (листя, стебла та суцвіття) (2) й величинами коефіцієнтів накопичення радіонукліду насінням і вегетативними органами (3). Результати впливу передпосівної інокуляції АМ грибом на продуктивність рослин хіноа на різних ґрунтах наведено в табл. 1. Із-поміж досліджуваних ґрунтів найвищі значення продуктивності рослин (насіння й надземної вегетативної маси) на контрольних варіантах спостерігали на глинистому ґрунті. На інших досліджуваних ґрунтах урожайність рослин виявилась у 1,5-2 рази нижчою. Статистично значущий ефект передпосівної інокуляції ґрунту АМ грибом на величину продуктивності рослин хіноа виявлено лише на середньосуглинковому ґрунті. У мікоризних рослин дослідного варіанта (АМ+) врожай насіння виявився в шість разів, а урожай вегетативних органів - утричі вищим, порівняно з рослинами контрольного варіанта. Характерно, що продуктивність рослин, які зростали на стерилізованому (АМ-) ґрунті, була майже така сама, як і в рослин, вирощуваних на інокульованому (АМ+) ґрунті. Імовірно, стерилізація ґрунту сприяла додатковому вивільненню елементів живлення з біоти ґрунту, насамперед мікобіоти при дії високих температур і тиску та збільшенню їх біологічної доступності для рослин. На інших досліджуваних ґрунтах - це торф'яний, супіщаний і глинистий - ні ефекту інокуляції, ні стерилізації на величину продуктивності рослин хіноа не виявлено (табл. 1). Результати дослідження інтенсивності мікоризної інфекції бічних коренів дослідних рослин хіноа спорами АМ грибів показали, що на АМ+ варіанті на всіх досліджуваних ґрунтах спори грибів відсутні. Водночас в окремих зразках простежено напіврозкладені грибні спори й гіфи. Навіть якщо прямих доказів участі мікоризної інфекції в прирості біомаси дослідних рослин не виявлено, імовірність того, що передпосівна інокуляція ґрунту спричинила істотний багатократний приріст урожаю, на середньосуглинковому ґрунті не може виключатися [10].

У табл. 2 наведено дані питомої активності 13/Є8 у рослинах хіноа, вирощуваних на інокульованому та стерилізованому ґрунтах, а також на контрольному варіанті. Питома активність 13/Є8 рослин, вирощуваних на середньосуглинковому ґрунті, виявилася найвищою й коливалася від 2, до для насіння та від 12,5 до 14,9 кБк кг - 1 с.в. - для надземних вегетативних органів. Інтенсивно надходив радіонуклід із ґрунту в рослини хіноа також при вирощуванні їх на торф'яному ґрунті, тоді як уміст радіоцезію в рослинах, вирощуваних на супіщаному й глинистому ґрунтах, був на 12 порядки нижчим, порівняно із середньосуглинковим. Статистично значущий ефект передпосівної інокуляції ґрунту АМ грибом на величину питомої активності 137Є8 у рослинах хіноа виявлено під час їх вирощування на супіщаному ґрунті. У насінні, листках, стеблах і суцвіттях мікоризних рослин дослідного варіанта (АМ+) уміст радіоцезію в 3,5 та 4,7 рази перевищував питому активність радіонукліду рослин контрольного варіанта. Уміст радіонукліду в рослин стерилізованого (АМ- ) супіщаного ґрунту більш ніж удвічі перевищував його вміст у рослин контрольного варіанта. Імовірним поясненням цього, як уже зазначалося, може бути додаткове вивільнення не лише елементів живлення з біоти ґрунту, насамперед мікобіоти, а й радіонукліду, підвищуючи біологічну доступність останнього в ґрунті й, відповідно, сприяючи його переходу з ґрунту в рослину. Підвищений уміст радіонукліду в рослин АМ - варіанта простежено також під час їх вирощування на глинистому ґрунті. У рослинах, вирощуваних на торф'яному ґрунті, вплив інокуляції виявився неоднозначним: питома активність радіонукліду вегетативних органів інокульованих рослин АМ+ варіанта виявилась у 2,5 рази вищою від значень рослин контролю, тоді як відмінностей у вмісті радіонукліду в насінні між згаданими варіантами не виявлено (табл. 2). У рослини хіноа (насіння, листя, стебла й суцвіття), вирощуваних на глинистому ґрунті, впливу мікоризації на вміст радіонукліду також не встановлено. інокуляція арбускулярний гриб радіоцезій хіноа

Результати впливу передпосівної інокуляції ґрунту на перехід 137Є8 із ґрунту в рослини хіноа оцінювались із допомогою коефіцієнтів накопичення радіонукліду (табл. 3). Як очевидно з даних таблиці, найвищі значення КН 137Є8 - у досліді з торф'яним ґрунтом. На обох (АМ+ та АМ_ ) дослідних варіантах значення КН радіоцезію перевищували 1 для насіння та 3 - для вегетативних органів. Мінеральні ґрунти в міру зниження величин накопичення радіонукліду рослинами хіноа можна розмістити в такому порядку: супіщаний - середньо суглинковий - глинистий. Величини коефіцієнтів накопичення радіонукліду наземними вегетативними органами (листя, стебла й суцвіття) у 2-3 рази перевищували аналогічні величини для насіння. Перехід радіоцезію з ґрунту в рослини на інокульованому супіщаному ґрунті (АМ+) у 3 та 4 рази перевищував значення КН 137Є8 для рослин контрольного варіанта, відповідно, для насіння й надземних органів (табл. 3). Різниця у величинах КН 137Є8 інокульованих і контрольних рослин на торф'яному ґрунті була дещо меншою, та все ж помітною: у насіння рослини варіанта АМ+ радіонукліду надійшло в 1,4 рази, а у вегетативні органи - у рази більше, порівняно з контрольним варіантом. На середньосуглинковому ґрунті в насіння інокульованих рослин хіноа радіонукліду надійшло майже у два рази, а у вегетативні органи - в 1,2 рази більше, порівняно з контрольним варіантом. Різниці у величинах КН 137Є8 між інокульованими й контрольними рослинами, вирощуваними на глинистому ґрунті, не виявлено (табл. 3).

Таблиця 1

Вплив передпосівної інокуляції ґрунту арбускулярним мікоризним грибом Glomus mosseae на продуктивність рослин хіноа (Chenopodium quinoa Willd.) на різних ґрунтах, г/посудину, с. в., (M ± SD), n = 5

Примітка. Щільність забруднення за 137С8:

торф'яний ґрунт - 22,7±,2,8кБк/м-2;

супіщаний ґрунт - 8,0±0,1 кБк/м-2;

середньосуглинковий ґрунт - 456,5±1,7 кБк/м2;

глинистий ґрунт - 5,1±0,1 кБк / м2; 2) п = 2; 3) п = 1

**р < 0,01,

***р < 0,001

Таблиця 2

Вплив передпосівної інокуляції ґрунту арбускулярним мікоризним грибом Glomus mosseaeна питому активність 137Cs рослин хіноа (Chenopodium quinoa Willd.) на різних ґрунтах, кБк кг- с.в., (М ± 8Щ, n = 5

Примітка. Щільність забруднення за 137Cs:

торф'яний ґрунт - 22,7±,2,8 кБк/м - 2;

супіщаний ґрунт - 2.

cередньосуглинковий ґрунт - 456,5±1,7 кБк/м2;

глинистий ґрунт - 5,1±0,1 кБк / м2; 2-п = 2

8,0±0,1 кБк /м

п = 1.*р < 0,05.

Таблиця 3

Вплив передпосівної інокуляції ґрунту арбускулярним мікоризним грибом Glomus mosseaeна перехід 137Cs із ґрунту в рослини хіноа (Chenopodium quinoa Willd.) на різних ґрунтах, (М ± 8Щ, n = 5

Примітка. Щільність забруднення за 137Сз:

торф'яний ґрунт - 22,7±,2,8 кБк/м - 2;

супіщаний ґрунт - 8,0±0,1 кБк/м - 2;

середньосуглинковий ґрунт - 456,5±1,7 кБк/м2;

2) п = 2; 3) п = 1.*р < 0,05; *р < 0,05.

Висновки й перспективи подальших досліджень

Результати вимірювань величин питомої активності радіоцезію в коренях рослин хіноа, вирощуваних на середньосуглинковому ґрунті, показують, що КН 137Сз для коренів діаметром < 2 мм у варіанті АМ+ перевищували КН 137Сз для коренів того ж розміру на контрольному варіанті, - на 14,3%. Для коренів із діаметром 2-5 мм КН 137Cs у варіанті АМ+ перевищували КН 137Cs для коренів із того самого діаметра контрольного варіанта -- на 81,1% [10].

Отримані експериментальні дані свідчать про позитивний статистично значущий ефект інокуляції середньосуглинкового ґрунту AM грибом Glomus mosseae на врожайність рослин хіноа, величину їхньої питомої активності та величину коефіцієнтів накопичення 137Cs. Як зазначено вище, результати дослідження інтенсивності мікоризної інфекції бічних коренів дослідних рослин спорами АМ грибів засвідчили відсутність спор грибів, тому пояснити ці ефекти саме через наявність мікоризи навряд чи можливо. Уважається, що рослини хіноа зазвичай не формують мікоризи [12]. Водночас оскільки в окремих зразках простежено напіврозкладені грибні спори та гіфи, участь грибів тут є очевидною й не може виключатись. Одним із можливих пояснень ефекту інокуляції ґрунту AM грибом може бути те, що наявність грибів у стерилізованому ґрунті могла сприяти вивільненню з ґрунту та, відповідно, посиленню надходження поживних речовин, у тому числі й радіоцезію до рослин. Адже відомо, що ектомікоризні гриби можуть сприяти розчиненню мінералів і порід, вивільняючи таким способом, наприклад, калій і фосфор [5]. Підтвердження можливої участі АМ грибів у посиленні переходу радіонукліду з ґрунту в інокульовані рослини - наявність відмінностей у величинах КН 137Cs між варіантами АМ+ та АМ-. Так, у випадку середньосуглинкового грунту КН 137Cs рослинами АМ+ варіанта були в 1,5 й 1,8 рази вищими, ніж рослинами стерилізованого (АМ-) ґрунту, відповідно, для насіння й вегетативних надземних органів (табл. 3). Іншим непрямим підтвердженням участі грибів у посиленні переходу радіоцезію з ґрунту в рослини інокульованого ґрунту є відмінність у рівнях питомої активності радіонукліду на супіщаному ґрунті: уміст 137Cs у рослинах АМ+ варіанта перевищував уміст радіонукліду в рослинах стерилізованого (АМ-) ґрунту -- відповідно, в 1,5 та 1,9 рази для насіння й вегетативних надземних органів (табл. 2).

Ураховуючи те, що перехід радіонукліду з ґрунту в рослини хіноа на стерилізованому інокульованому ґрунті (АМ+) виявився вищим, ніж у стерилізованому без інокуляції (АМ-), а наявність мікоризи в інокульованих АМ грибом Glomus mosseae рослини хіноа не встановлена, варто дослідити роль АМ грибів у переході радіоцезію з ґрунту в рослини, що не формують мікоризи.

Під час дослідження ефективності передпосівної інокуляції ґрунту арбускулярним мікоризним грибом Glomus mosseae при вирощуванні хіноа в умовах вегетаційного досліду встановлено:

Статистично значущий ефект передпосівної інокуляції ґрунту АМ грибом на величину продуктивності рослин хіноа виявлено лише на середньосуглинковому ґрунті. У мікоризних рослин дослідного варіанта (АМ+) урожай насіння виявився в шість разів, а вегетативних органів -- утричі вищим, порівняно з рослинами контрольного варіанта.

На величину питомої активності 137Cs у рослинах хіноа статистично значущий ефект передпосівної інокуляції ґрунту АМ грибом виявлено при вирощуванні їх на супіщаному ґрунті. У насінні, листках, стеблах і суцвіттях мікоризних рослин дослідного варіанта (АМ+) вміст радіоцезію в 3,5 та 4,7 раза перевищував питому активність радіонукліду рослин контрольного варіанта.

Перехід радіоцезію з ґрунту в рослини на інокульованому супіщаному ґрунті (АМ+) у три-чотири рази перевищував значення КН 137Cs для рослин контрольного варіанта, відповідно, для насіння й надземних органів.

Автор висловлює подяку проф. А. Мортенссон, д-ру К. Розену та д-ру Б. Недрі за сприяння в проведенні експериментів і визначенні інтенсивності мікоризної інфекції. Фінансову підтримку проекту надано Шведським університетом сільськогосподарських наук.

Джерела та література

1. Вінічук М.М. Радіоеклогічні функції арбускулярних мікоризних грибів / М.М. Вінічук // Вісник Запорізького національного університету. - Серія: Біол. науки. - 2014. - Т. 1. - С. 164-172.

2. Высочина Г.И. Флавоноиды и биологическая активность видов рода Chenopodium L. / Г.И. Высочина // Фитохимия. Сибирский ботанический вестник: электрон. журн. - 2008. - Т. 1. - Вып. 1-2. - С. 35-44.

3. Список видів роду Лобода [Електронний ресурс]. -

4. Abugoch James LEQuinoa (Chenopodium quinoa Willd.): composition, chemistry, nutritional, and functional properties // Advances in Food and Nutrition Research. - 2009. - Vol. 58(1-31).

5. Alves L. Utilization of rocks and ectomycorrhizalfungi to promote growth of eucalypt / L. Alves, V.L. Oliveira,

6. N. Silva Filho // Brazilian Journal of Microbiology. - 2010. - Vol. 41(3). - P. 676-684.

7. Broadley M.R. Differences in root uptake of radiocaesium by 30 plant taxa / M. R. Broadley and N.J. Willey // Environmental Pollution. - 1997. - Vol. 97(1-2). - P. 11-15.

8. Mabberley D.J. The Plant-Book. A portable dictionaryof the higher plants / D.J. Mabberley. - Cambridge, 1993. - 707 p.

9. Nsimba R.Y. Antioxidantactivity of various extracts and fractions of Chenopodiumquinoa and Amaranthus spp. seeds / R.Y. Nsimba, H. Kikuzaki, Y. Konishi // Food Chemistry. - 2008. - Vol. 106, №2. - Р. 760-766.

10. Vinichuk M.M. 137Cs in fungal sporocarps in relation to vegetation in a bog, pine swamp and forest along a transect / M.M. Vinichuk, K. Rosen, A. Dahlberg // Chemosphere. - 2013. - Vol. 90. - P. 713-720.

11. Vinichuk M.M. Effect of arbuscular mycorrhizal (AM) fungi on 137Cs uptake by plants grown on different soils / M.M. Vinichuk, A. Martensson, T. Ericsson, K. Rosen // Journal of Environmental Radioactivity. - 2013a. - Vol. 115. - P. 151-156.

12. Vinichuk M. Inoculation with arbuscular mycorrhizae does not improve137Cs uptake in crops grown in the Chernobyl region / M. Vinichuk, A. Martensson, K. Rosen // Journal of Environmental Radioactivity. - 2013b. - Vol. 126. - P. 14-19.

13. Wang B. Phylogenetic distribution and evolution of mycorrhizasinland plants / B. Wang, Y.-L. Qiu // Mycorrhyza. - 2006. - Vol. 16. - P. 299-363.

Размещено на allbest.ru