Эффективность ювенильных генов устойчивости к возбудителю бурой ржавчины озимой пшеницы в фазу проростков в условиях юга России

Размещено на http://www.allbest.ru/

Всероссийский научно-исследовательский институт биологической защиты растений

Эффективность ювенильных генов устойчивости к возбудителю бурой ржавчины озимой пшеницы в фазу проростков в условиях ЮГА России

Агапова В.Д., Ваганова О.Ф., Волкова Г.В.

Краснодар, Россия

Аннотация

Озимая пшеница подвержена комплексу фитопатогенов, одним из которых является бурая ржавчина (возбудитель Puccinia triticina Erikss.). Целью исследования являлась оценка эффективности генов устойчивости Lr к северокавказской популяции возбудителя бурой ржавчины озимой пшеницы в фазу проростков в 2019 году. Было проанализировано 22 монопустульных изолята с использованием 43 близкоизогенных линий с известными генами устойчивости к возбудителю бурой ржавчины. Установлено, что Lr-гены: 9, 15, 19, 20, 24, 29, 38, 41, 42, 43+24, 47, 52(W) были эффективными в отношении северокавказской популяции бурой ржавчины пшеницы, что составляет 25,5 % от числа изученных. При этом только линия с геном Lr9 была устойчива ко всем изученным изолятам гриба. Эффективные гены рекомендуются для включения в селекционные программы для защиты озимой пшеницы от бурой ржавчины в условиях юга России.

Ключевые слова: озимая пшеница, гены устойчивости, эффективность генов, бурая ржавчина, Puccinia triticina.

THE EFFICIENCY OF JUVENILE GENES OF ORANGE LEAF RUST RESISTANCE OF WINTER WHEAT DURING THE GERMINAL PHASE IN THE CLIMATE OF THE RUSSIAN SOUTH

Agapova V. D.1, Vaganova O. F.2, Volkova G. V.3, *1, 2, 3 All-Russian Institute of Plant Protection, Krasnodar, Russia

Abstract

Winter wheat is liable to a variety of phytopathogens including the orange leaf rust, which is triggered by Puccinia triticina Erikss. This research is purposed to evaluate the efficiency of resistance genes Lr to the North Caucasian population of orange leaf rust of the winter wheat during the germinal phase in 2019. Twenty-two single-pustule isolates were analysed through 43 close-isogenic stocks with the known genes of resistance to the orange leaf rust pathogens. It was established that Lr-genes 9, 15, 19, 20, 24, 29, 38, 41, 42, 43+24, 47, 52(W) were effective against the North Caucasian population of orange leaf rust, representing 25,5% of those studied. This being said, only the Lr9-stock demonstrated resistance to all of the studied fungus isolates. The effective genes are recommended for inclusion into breeding programs to protect winter wheat against the orange leaf rust in the climate of the Russian South.

Keywords: winter wheat, resistance genes, gene efficiency, orange leaf rust, Puccinia triticina.

На территории Краснодарского края озимая пшеница является одной из главных сельскохозяйственный культур, площадь её возделывания в 2019 год достигала 1 млн. 360 тыс. га. Озимая пшеница подвержена комплексу фитопатогенов, одним из которых является бурая ржавчина. Бурая, или листовая, ржавчина пшеницы вызывается облигатным грибом Puccinia triticina Rob. ex Desm. f. sp. tritici Erikss. et Henn. Он образует на поверхности листа бурые пустулы, содержащие одноклеточные округлые уредоспоры [1, С. 22]. Споры мигрируют аэрогенным путем и за летний сезон патоген способен давать несколько урединиогенераций, это способствует быстрому распространению болезни на достаточно широкие площади, что наносит большой ущерб урожаю [2, С. 127]. Для сохранения экологии целесообразно использовать устойчивые сорта, тем самым снижая пестицидную нагрузку [3, С. 164].

Олигогены, обеспечивающие пшенице иммунитет к P. triticina, являются Lr-гены, они делятся на гены ювенильной и гены возрастной устойчивости. Ювенильные гены устойчивости проявляются в растениях на этапе первого листа и обеспечивают противодействие к одной или разным расам патогена на протяжении всего онтогенеза. Возрастные гены устойчивости «объявляются» уже в более поздних стадиях (появление флагового и предфлаговых листьев и др.) [4, С. 75]. В базе данных генетических ресурсов пшеницы KOMUGI (2017) известно 77 генов резистентности к бурой ржавчине [5]. Для результативной селекции на устойчивость к листовой ржавчине требуется знание об изменении вирулентности популяции гриба и эффективности Lr-генов по отношению к северокавказской популяции патогена.

На территории России многообразие популяционного состава гриба P. triticina влияет на проявлении различной эффективности одних и тех же генов устойчивости в отдельных регионах. Так, гены Lr9, Lr19, Lr24, Lr38, Lr42, Lr47 на Юге России и Красноярском крае сохраняют свою высокую ювенильную эффективность на протяжении многих лет, однако в Ростовской области ген Lr38 проявил среднюю устойчивость [6, С. 55], [7, С. 71], [8, С. 34]. В ЦЧР и Нижнем Поволжье вышеперечисленные гены также показывают высокую эффективность на стадии всходов [9, С. 74], [10, С. 40]. На Южном Урале только ген Lr24 обеспечил надежную эффективность проросткам пшеницы [11, С. 526]. Мониторинг вирулентности фитопатогена помогает охарактеризовать динамику развития популяции, связанную с естественным отбором и другими механизмами изменчивости, что позволяет установить эффективные гены устойчивости и выявить их срок надежного действия для определенного региона [12, С. 142].

Цель нашего исследования - оценка эффективности генов устойчивости Lr к популяции возбудителя бурой ржавчины озимой пшеницы в фазу проростков в условиях Краснодарского края.

Материалы и методы исследований

Эксперимент проводили на базе ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт биологической защиты растений», г. Краснодар в условиях теплицы. Инфекционным материалом служила сборная популяция P. triticina, собранная во время маршрутных обследований производственных и селекционных посевов озимой пшеницы на Юге России (Краснодарский и Ставропольский края, Ростовская область) в 2019 году. Пораженные бурой ржавчиной листья были отобраны на посевах пшеницы, урединиопустулы гриба приживлены на восприимчивом сорте Мичиган Амбер, размножены и использованы для выделения монопустульных изолятов патогена по существующим методикам [13, С. 24].

Для оценки вирулентности изолятов гриба P. triticina использовали 43 близкоизогенных линий Thatcher с генами Lr: 1, 2a, 2b, 2c, 3, 3bg, 3ka, 9, 10, 11, 14a, 14b, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 23, 24, 25, 26, 28, 29, 30, 32, 33, 34, 36, 38, 40, 41, 42, 43, 44, 45, 47, 50, B, 52(W), Exch, KR1KR2. Растения каждой линии выращивали в вазонах (50 мл) на гидропонике с применением питательного раствора Кнопа [14, С. 26]. На стадии одного листа проводили инокуляцию спорами монопустульного изолята, затем зараженные растения помещали во влажную камеру на 12 - 16 часов. После чего проростки пшеницы содержали при температуре +18+200 С, интенсивности освещения до 15 тыс. лк и влажности воздуха 60-70 %. На 10 - 14-й день фиксировали инфекционные типы по шкале Mains и Jackson [15, С.111]: 0 - отсутствие признаков заболевания; 0; - хлоротичные пятна; 1 - очень мелкие пустулы, окруженные некрозом; 2 - мелкие пустулы, окруженные некрозом; 3-4 - крупные пустулы со слабым хлорозом или без него. Растения с типами от 0 до 2 баллов характеризуются как устойчивые к бурой ржавчине, с типами 3, 4 балла как восприимчивые к болезни.

Результаты исследований и обсуждение

Было проанализировано 22 монопустульных изолята P. triticina. Результаты оценки эффективности генов устойчивости к популяции 2019 года возбудителя бурой ржавчины озимой пшеницы в фазу всходов представлены в таблице 1.

Рис. 1 - Диаграмма, иллюстрирующая соотношение генов по категории устойчивости к бурой ржавчине озимой пшеницы в фазу всходов (теплица ВНИИБЗР, 2019 г.)

ген популяция пшеница селекционный

Согласно проведенной оценке, гены устойчивости Lr классифицированы следующим образом:

- эффективные гены Lr (тип реакции на заражение 0-2 балла): 9, 15, 19, 20, 24, 29, 38, 41, 42, 43+24, 47, 52(W);

- неэффективные гены Lr (тип реакции на заражение 3-4 балла): 1, 2a, 2b, 2c, 3, 3bg, 3ka, 10, 11, 14a, 14b, 16, 17, 18, 21, 23, 25, 26, 28, 30, 32, 33, 34, 36, 40, 43, 44, 45, 50, B, Exch, KR1KR2.

Выявлено, что 25,5 % генов от числа изученных оказались эффективными, среди них только линия с геном Lr9 проявила абсолютную устойчивость к патогену.

Puccinia triticina - высокопластичный гриб, способный к образованию новых рас за короткий период. Взаимоотношения между пшеницей (растение-хозяин) и бурой ржавчиной подчиняются теории Флора [16, С. 281]. Поэтому модификации в генах вирулентности патогена приводят к изменению реакции комплементарных генов устойчивости растения-хозяина. Так, на протяжении пяти лет (2011-2015 гг.) на территории юга России Lr-гены: 9, 24, 29, 41, 42, 43+24, 47, 50 проявляли абсолютную устойчивость [17], но в 2019 году ген Lr50 утратил свою эффективность.

На основе литературных данных, можно проследить эффективность генов Lr15, Lr20. С 2000 по 2009 годы оба гена были неэффективными, в 2016 году ген Lr15 проявил эффективность и продолжает сохранять ее и в настоящее время. Ген Lr20 только в 2019 году проявил свою эффективность [18, С. 32]. Возможно, это связано с тем, что ранее на территории Северо-Кавказского региона были широко районированы сорта, содержащие гены устойчивости Lr15 и Lr20, что повлекло накопление вирулентных к ним изолятов P. triticina. В результате сортосмены могло произойти уменьшение посевных площадей сортов пшеницы, содержащих данные гены, и, как следствие, снижение частоты вирулентных к ним изолятов.

На протяжении 10 лет (2000-2009 гг.) гены Lr41 и Lr45 являлись эффективными, но через 5 лет частота изолятов с генами вирулентности рр41, 45 превысила 25 %, что делало их неэффективными. Ген Lr45 не изменил своей эффективности, а в 2019 году ген Lr41 был оценен как эффективный [19, С. 53].

В 2016 году впервые были обнаружены изоляты, вирулентные к линии с геном Lr9, а в 2006 году к линии с геном Lr24. Также в 2017-2018 годах были выявлены изоляты с геном вирулентности рр24 [20, С. 25], [21, С. 630]. Процент вирулентных клонов гриба к линии с геном Lr19 увеличивается с каждым годом, что в будущем повлияет на эффективность данного гена устойчивости [17]. Это может быть связано с увеличением посевных площадей сортов озимой пшеницы, защищенных данным геном [22, С. 375].

Необходимой процедурой, предшествующей успешной селекции пшеницы на иммунитет, является оценка эффективности известных генов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине. Это позволяет вовремя отслеживать потерю эффективности генов и устойчивости сортов, происходящую вследствие непрерывного образования новых вирулентных рас патогена.

Заключение

В результате проведенной оценки эффективности генов устойчивости к популяции возбудителя бурой ржавчины в фазу проростков в 2019 году выявлены эффективные Lr-гены: 9, 15, 19, 20, 24, 29, 38, 41, 42, 43+24, 47, 52(W), что составляет 25,5 % от числа изученных. При этом гены Lr9, Lr19, Lr24, Lr38, Lr42, Lr47 сохраняют свою высокую эффективность к патогену на Северном Кавказе в течение многих лет [6, С. 55]. Они рекомендуются для включения в селекционные программы для защиты озимой пшеницы от бурой ржавчины в условиях юга России.

Список литературы / References

1. Койшыбаев М. Болезни пшеницы. Анкара: Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН (ФАО) // монография, 2018. - 365 с.

2. Кудинова О.А. Распространение бурой ржавчины в различных агроклиматических зонах Северо-Кавказского региона в 2016-2018 гг. / О.А. Кудинова, О.Ф. Ваганова, Г.В. Волкова // В сборнике: Защита растений от вредных организмов Материалы IX международной научно-практической конференции - Краснодар, 2019.- С. 127-129.

3. Гвоздева М.С. Об актуальности биологической защиты озимой пшеницы от возбудителей болезней в Краснодарском крае / М.С. Гвоздева, Г.В Волкова // В сборнике: Научное обеспечение агропромышленного комплекса Сборник статей по материалам IX Всероссийской конференции молодых ученых - Краснодар, 2016. - С. 193-195.

4. Тырышкин Л.Г. Подразделение Lr-генов устойчивости пшеницы Triticum aestivum L. к листовой ржавчине (Puccinia triticina Eriks.) на ювенильные и возрастные: реальность или условность / Л.Г. Тырышкин, В.Г. Захаров, В.В. Сюков // Сельскохозяйственная биология, 2013. - Т. 48. - № 1. - С. 74-77.

5. McIntosh R.A. Catalogue of gene symbols for wheat: 2017 supplement. / McIntosh R.A., Dubcovsky J., Rogers W.J., Morris C., Xia X.C

6. Волкова Г.В. Скрининг Lr-генов пшеницы на устойчивость к Puccinia triticina в условиях Северо-Кавказского региона / Г. В. Волкова, О.А. Кудинова, О.Ф. Ваганова // Вестник российской сельскохозяйственной науки, 2019. - № 5. - С. 54-56.

7. Шишкин Н.В. Эффективность генов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине в условиях Ростовской области / Н.В. Шишкин, Т.Г. Дерова, Е.И. Гультяева, Е.Л. Шайдаюк // Зерновое хозяйство России, 2019. - № 2 (62). - С. 69-73.

8. Мешкова Л.В. Физиологическая специализация возбудителя бурой ржавчины пшеницы в Красноярском крае / Л.В. Мешкова, Л.П. Россеева, А.В. Сидоров, О.Б. Сабаева, Т.С. Зверовская, И.А. Белан // Вестник КрасГАУ, 2019. - № 1 (142). - С. 29-36.

9. Зеленева Ю.В. Структура популяции Puccinia triticina Erikss. в Центральном Черноземье / Ю.В. Зеленева, В.П. Судникова, И.В. Гусев // Вестник Мичуринского государственного аграрного университета, 2019. - № 3 (58). - С. 70-76.

10. Гультяева Е.И. Расширение генетического разнообразия сортов яровой мягкой пшеницы по устойчивости к бурой ржавчине (Puccinia triticina Eriks.) В Нижнем Поволжье / Е.И. Гультяева, С.Н. Сибикеев, А.Е. Дружин, Е.Л. Шайдаюк // Сельскохозяйственная биология, 2020. - Т. 55. - № 1. - С. 27-44.

11. Тюнин В.А. Характеристика вирулентности популяций и перспективы использования генов Lr24, Lr25, LrSp в селекции яровой мягкой пшеницы на Южном Урале / В.А. Тюнин, Е.Р. Шрейдер, Е.И. Гультяева, Е.Л. Шайдаюк // Вавиловский журнал генетики и селекции, 2017.- Т. 21. - № 5. - С. 523-529.

12. Гультяева Е. И. Популяционно-генетическое исследование возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia triticina в Дагестане / Е.И. Гультяева, Е.Л. Шайдаюк, К. М. Абдуллаев // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 2018. - Т. 179.- № 2. - С. 140-150.

13. Волкова Г.В. Вирулентность популяций возбудителей ржавчины зерновых колосовых культур (учебное пособие) / Г.В. Волкова, О.А. Кудинова, Е В. Гладкова, О.Ф. Ваганова, А.В. Данилова, И.П. Матвеева - Краснодар, 2018. - 38 с.

14. Смирнова Л.А. Усовершенствованный метод выращивания всходов зерновых культур для иммунологических исследований / Л.А. Смирнова, Т.П. Алексеева // Селекция и семеноводство. - 1988. - №4. - С. 25-27.

15. Mains E. B. Physiologic specialization in the leaf rust of wheat: Puccinia triticina Erikss / Mains E. B., Jackson H. C. // Phytopathology. - 1926. - V. 16(1). - P. 89-120.

16. Flor H.H. Current status of the gene-for-gene concept // Annu. Rev Phytopathol., 1971. - Vol. 9. - P. 275-296.

17. Volkova G.V. Virulence of Puccinia triticina in the North Caucasus region of Russia / Volkova G.V., Vaganova O. F., Kudinova O. A. // Spanish Journal of Agricultural Research, [S.l.], - v. 18, n. 1, - p. e10SC01, mar. 2020. ISSN 2171-9292. Date accessed: 30 mar. 2020. doi: http://dx.doi.org/10.5424/sjar/2020181-14749

18. Волкова Г.В. Характеристика популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы по вирулентности в пяти агроклиматических зонах Северного Кавказа / Г.В. Волкова, Л.К. Анпилогова, П.А. Полушин, О.Ф. Ваганова, Ю.В. Авдеева // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук, 2011. - № 4. - С. 31-33.

19. Ваганова О.Ф. Анализ вирулентности северокавказской популяции Puccinia triticina Erikks. в 2016 году // Сборник тезисов по материалам II научно-практической конференции молодых ученых Всероссийского форума по селекции и семеноводству- Краснодар, 2018.- С. 52-53.

20. Волкова Г.В. Разнообразие фенотипов вирулентности популяции Puccinia triticina в различных агроклиматических зонах Северного Кавказа / Г.В. Волкова, О.А. Кудинова, О.Ф. Ваганова // Российская сельскохозяйственная наука, 2019. - № 6. - С. 23-26.

21. Volkova G.V. Postulation of leaf rust resistance genes in cultivars of soft winter wheat / Volkova G.V., Vaganova O.F. // Journal of International Scientific Publications: Agriculture & Food, 2016. - Т. 4. - Р. 627-632.

22. Тырышкин Л.Г. Сравнительная характеристика вирулентности Puccinia recondita rob. Ex desm. Syn.: Puccinia triticina Erikss. в среднем Поволжье / Л.Г. Тырышкин, В.Г. Захаров, В.В.Сюков // Вавиловский журнал генетики и селекции, 2014. - Т. 18. - № 2. - С. 373-377.

23. Список литературы на английском языке / References in English

24. Kojshybaev M. Bolezni pshenicy [Wheat disease]. Ankara: Prodovol'stvennaya i sel'skohozyajstvennaya organizaciya OON (FAO) // monografiya [monograph], 2018. - 365 р. [in Russian]

25. Kudinova O.A. Rasprostranenie buroj rzhavchiny v razlichnyh agroklimaticheskih zonah Severo-Kavkazskogo regiona v 2016-2018 gg. [Distribution of brown rust in various agroclimatic zones of the North Caucasus region in 2016-2018.]/ O.A. Kudinova, O.F. Vaganova, G.V. Volkova // V sbornike: Zashchita rastenij ot vrednyh organizmov Materialy IX mezhdunarodnoj nauchno-prakticheskoj konferencii [In the collection: Plant Protection from Pests Materials of the IX International Scientific and Practical Conference] - Krasnodar, 2019.- Р. 127-129. [in Russian]

26. Gvozdeva M.S. Ob aktual'nosti biologicheskoj zashchity ozimoj pshenicy ot vozbuditelej boleznej v Krasnodarskom krae [On the relevance of the biological protection of winter wheat from pathogens in the Krasnodar Territory] / M.S. Gvozdeva, G.V Volkova // V sbornike: Nauchnoe obespechenie agropromyshlennogo kompleksa Sbornik statej po materialam IX Vserossijskoj konferencii molodyh uchenyh [In the collection: Scientific support for the agro-industrial complex Collection of articles on the materials of the IX All-Russian Conference of Young Scientists] - Krasnodar, 2016. - Р. 193-195. [in Russian]

27. Tyryshkin L.G. Podrazdelenie Lr-genov ustojchivosti pshenicy Triticum aestivum L. k listovoj rzhavchine (Puccinia triticina Eriks.) na yuvenil'nye i vozrastnye: real'nost' ili uslovnost' [The division of Lr genes of resistance of wheat Triticum aestivum L. to leaf rust (Puccinia triticina Eriks.) On juvenile and age: reality or convention] / L.G. Tyryshkin, V.G. Zaharov, V.V. Syukov // Sel'skohozyajstvennaya biologiya [Agricultural biology], 2013. - V. 48. - № 1. - Р. 74-77. [in Russian]

28. McIntosh R.A. Catalogue of gene symbols for wheat: 2017 supplement / McIntosh R.A., Dubcovsky J., Rogers W.J., Morris C., Xia X.C.. URL: https://shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/supplement2017.pdf. (accessed: 08.05.2020.)

29. Volkova G.V. Skrining Lr-genov pshenicy na ustojchivost' k Puccinia triticina v usloviyah Severo-Kavkazskogo regiona [Screening of wheat Lr genes for resistance to Puccinia triticina in the North Caucasus region] / G. V. Volkova, O.A. Kudinova, O.F. Vaganova // Vestnik rossijskoj sel'skohozyajstvennoj nauki [Bulletin of the Russian agricultural science], 2019. - № 5. - Р. 54-56. [in Russian]

30. Shishkin N.V. Effektivnost' genov ustojchivosti pshenicy k buroj rzhavchine v usloviyah Rostovskoj oblasti [The effectiveness of the genes of wheat resistance to brown rust in the conditions of the Rostov region]/ N.V. Shishkin, T.G. Derova, E.I. Gul'tyaeva, E.L. SHajdayuk // Zernovoe hozyajstvo Rossii [Grain Farm in Russia], 2019. № 2 (62). Р. 69-73. [in Russian]

31. Meshkova L.V. Fiziologicheskaya specializaciya vozbuditelya buroj rzhavchiny pshenicy v Krasnoyarskom krae [Physiological specialization of the pathogen of brown rust of wheat in the Krasnoyarsk Territory] / L.V. Meshkova, L.P. Rosseeva, A.V. Sidorov, O.B. Sabaeva, T.S. Zverovskaya, I.A. Belan // Vestnik KrasGAU [Bulletin of KrasGAU], 2019. № 1 (142). Р. 29-36. [in Russian]

32. Zeleneva YU.V. Struktura populyacii Puccinia triticina Erikss. v Central'nom CHernozem'e [Population structure of Puccinia triticina Erikss. in the Central Black Earth Region] / YU.V. Zeleneva, V.P. Sudnikova, I.V. Gusev // Vestnik Michurinskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta [Bulletin of the Michurinsk State Agrarian University], 2019. - № 3 (58). - Р. 70-76. [in Russian]

33. Gul'tyaeva E.I. Rasshirenie geneticheskogo raznoobraziya sortov yarovoj myagkoj pshenicy po ustojchivosti k buroj rzhavchine (Puccinia triticina Eriks.) V Nizhnem Povolzh'e [Works on applied botany, genetics and villages Expansion of the genetic diversity of spring soft wheat varieties in brown rust resistance (Puccinia triticina Eriks.) In the Lower Volga Region]/ E.I. Gul'tyaeva, S.N. Sibikeev, A.E. Druzhin, E.L. SHajdayuk // Sel'skohozyajstvennaya biologiya [Agricultural biology], 2020. - V. 55. - № 1. - Р. 27-44. [in Russian]

34. Tyunin V.A. Harakteristika virulentnosti populyacij Puccinia triticina i perspektivy ispol'zovaniya genov Lr24, Lr25, LrSp v selekcii yarovoj myagkoj pshenicy na Yuzhnom Urale [Characterization of the virulence of Puccinia triticina populations and prospects of using the Lr24, Lr25, LrSp genes in spring soft wheat breeding in the Southern Urals] / V.A. Tyunin, E.R. SHrejder, E.I. Gul'tyaeva, E.L. SHajdayuk // Vavilovskij zhurnal genetiki i selekcii [Vavilov Journal of Genetics and Breeding], 2017.- V. 21. - № 5. - Р. 523-529. [in Russian]

35. Gul'tyaeva E. I. Populyacionno-geneticheskoe issledovanie vozbuditelya buroj rzhavchiny pshenicy Puccinia triticina v Dagestane [Population-genetic study of the causative agent of brown rust of wheat Puccinia triticina in Dagestan] / E.I. Gul'tyaeva, E.L. SHajdayuk, K. M. Abdullaev // Trudy po prikladnoj botanike, genetike i selekcii [Works on applied botany, genetics and selection], 2018. - V. 179.- № 2. - Р. 140-150. [in Russian]

36. Volkova G.V. Virulentnost' populyacij vozbuditelej rzhavchiny zernovyh kolosovyh kul'tur (uchebnoe posobie) [Virulence of populations of rust pathogens of cereal crops (study guide)] / G.V. Volkova, O.A. Kudinova, E V. Gladkova, O.F. Vaganova, A.V. Danilova, I.P. Matveeva - Krasnodar, 2018. - 38 р. [in Russian]

37. Smirnova L.A. Usovershenstvovannyj metod vyrashchivaniya vskhodov zernovyh kul'tur dlya immunologicheskih issledovanij [An improved method for growing seedlings of crops for immunological studies]/ L.A. Smirnova, T.P. Alekseeva // Selekciya i semenovodstvo [Breeding and seed production]. - 1988. - №4. - Р. 25-27. [in Russian]

38. Mains E. B. Physiologic specialization in the leaf rust of wheat: Puccinia triticina Erikss / Mains E. B., Jackson H. C. // Phytopathology. - 1926. - V. 16(1). - P. 89-120.

39. Flor H.H. Current status of the gene-for-gene concept // Annu. Rev Phytopathol., 1971. Vol. 9. P. 275-296.

40. Volkova G.V. Virulence of Puccinia triticina in the North Caucasus region of Russia / Volkova G.V.; Vaganova, O. F.; Kudinova, O. A. // Spanish Journal of Agricultural Research, [S.l.], v. 18, n. 1, p. e10SC01, mar. 2020. ISSN 2171-9292. (accessed: 30 mar. 2020). doi: http://dx.doi.org/10.5424/sjar/2020181-14749

41. Volkova G.V. Harakteristika populyacii vozbuditelya buroj rzhavchiny pshenicy po virulentnosti v pyati agroklimaticheskih zonah Severnogo Kavkaza [The virulence of the brown rust rust pathogen population in five agroclimatic zones of the North Caucasus] / G.V. Volkova, L.K. Anpilogova, P.A. Polushin, O.F. Vaganova, YU.V. Avdeeva // Doklady Rossijskoj akademii sel'skohozyajstvennyh nauk [Reports of the Russian Academy of Agricultural Sciences], 2011. - № 4. - Р. 31-33. [in Russian]

42. Vaganova O.F. Analiz virulentnosti severokavkazskoj populyacii Puccinia triticina Erikks. v 2016 godu [Analysis of the virulence of the North Caucasian population of Puccinia triticina Erikks. in 2016]// Sbornik tezisov po materialam II nauchno-prakticheskoj konferencii molodyh uchenyh Vserossijskogo foruma po selekcii i semenovodstvu [Collection of abstracts on the materials of the II scientific-practical conference of young scientists of the All-Russian Forum on Breeding and Seed Production]- Krasnodar, 2018.- Р. 52-53. [in Russian]

43. Volkova G.V. Raznoobrazie fenotipov virulentnosti populyacii Puccinia triticina v razlichnyh agroklimaticheskih zonah Severnogo Kavkaza [Variety of virulence phenotypes of the Puccinia triticina population in various agroclimatic zones of the North Caucasus] / G.V. Volkova, O.A. Kudinova, O.F. Vaganova // Rossijskaya sel'skohozyajstvennaya nauka [Russian agricultural science], 2019. - № 6. - Р. 23-26. [in Russian]

44. Volkova G.V., Vaganova O.F. Postulation of leaf rust resistance genes in cultivars of soft winter wheat // Journal of International Scientific Publications: Agriculture & Food, 2016. - V. 4. - Р. 627-632.

45. Tyryshkin L.G. Sravnitel'naya harakteristika virulentnosti Puccinia recondita rob. Ex desm. Syn.: Puccinia triticina Erikss. v srednem Povolzh'e [Comparative characteristics of virulence of Puccinia recondita rob. Ex desm. Syn .: Puccinia triticina Erikss. average Volga]/ L.G. Tyryshkin, V.G. Zaharov, V.V.Syukov // Vavilovskij zhurnal genetiki i selekcii [Vavilov Journal of Genetics and Breeding], 2014. - V. 18. - № 2. - Р. 373-377. [in Russian]

Размещено на Allbest.ru