Сумісний вплив десикації й гельмінтів на стабільність гомеостазу гемолімфи

Особливості сумісного впливу різної тривалості умов десикації й інвазії материнськими та дочірніми редіями Notocotylus thienemanni й спороцистами Cercaria pseudogracilis. Вміст гемоглобіну (Hb) у гемолімфі Planorbarius corneus та активна його реакція.

Рубрика Биология и естествознание
Вид статья
Язык украинский
Дата добавления 09.11.2020
Размер файла 25,6 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Сумісний вплив десикації й гельмінтів на стабільність гомеостазу гемолімфи Planorbarius corneus (Mollusca, Gastropoda, Bulinidae)

Агнеса Стадниченко, Володимир Гирин, Дмитро Вискушенко

Оцінено особливості сумісного впливу різної тривалості умов десикації (10, 20, 30, 40, 50, 60 діб) й інвазії материнськими та дочірніми редіями Notocotylus thienemanni й спороцистами Cercaria pseudogracilis на вміст гемоглобіну (Hb) у гемолімфі Planorbarius corneus та активну реакцію (рН) останньої. З'ясовано, що на умови десикації ці молюски відповідають зростанням концентрації Hb у їх гемолімфі. Цей дихальний пігмент відзначається потужними буферними властивостями, що дає змогу незараженим гельмінтами особинам постійно підтримувати активну реакцію їх гемолімфи на слабколужному рівні. Трематодна ж інвазія для P. corneus є обтяжувальним чинником, який значно вповільнює процес зростання вмісту Hb їх у гемолімфі, що супроводжується її підкисленням.

Ключові слова: Planorbarius corneus, Trematoda, гемолімфа, Hb, активна реакція (рН).

Стадниченко Агнесса, Гирин Владимир, Вискушенко Дмитрий. Совместное влияние десикации и гельминтов на стабильность гомеостаза Planorbarius corneus (Mollusca, Gastropoda, Bulinidae)

Оценены особенности совместного влияния условий десикации разной продолжительности (10, 20, 30, 40, 50, 60 сут.) и инвазии материнскими и дочерними редиями Notocotylus thienemanni и спороцистами Cercaria pseudogracilis на содержание Hb в гемолимфе P. corneus и активную реакцию (рН) последней. Установлено, что на условия десикации эти моллюски отвечают возрастанием концентрации Hb в их гемолимфе. Этот дыхательный пигмент отличается мощными буферными свойствами, что позволяет незараженным гельминтами особям в этих неблагоприятных условиях среды поддерживать активную реакцию их гемолимфы на стабильном слабощелочном уровне. Трематодная же инвазия для P. corneus является отягчающим фактором, который существенно замедляет процесс роста содержания Hb в гемолимфе этих животных, что сопровождается ее подкислением.

Ключевые слова: Planorbarius corneus, Trematoda, гемолимфа, Hb, активная реакция (рН).

Stadnychenko Agnessa, Gyrin Volodimir, Vyskushenko Dmytro. Complex Influence of Desication and Helminths on the Homeostasis of Haemolymph of Planorbarius corneus (Mollusca, Gastropoda, Bulinidae)

This article deals with the complex influence of the disication in various duration (10, 20, 30, 40, 50, 60 days) and the impact of the maternal and daughternal rediae Notocotylus thienemanni and sporocysts Cercaria pseudogracilis on the concentration of Hb in the haemolymph of Planorbarius corneus and on the value of its activity reaction (pH). In the desication these molluscs responds by the growth of the concentration of Hb in them haemolymph. This reaction is less in case of trematoda invasion. This important respiratory albumen possesses of powerfull buffer possibilities because the non-infected by the helminths molluscs support activity reaction (pH) of them haemolymph on the weak alkaline level. In case of trematoda invasion the level of Hb in the haemolymph rises less and the active reaction (pH) of them becomes most sour.

Key words: Planorbarius corneus, Trematoda, haemolymph, Hb, active reaction (pH).

Постановка наукової проблеми та її значення

До найвагоміших екологічних проблем антропогенного походження, котрі вийшли на перше місце на початок ХХІ ст., безперечно, належить глобальне потепління [1]. Уперше питання про його загрозу для біосфери Землі було підняте на початку 60-х років минулого століття, а вже в 1980 р. її поставлено на порядок денний розгляду в ООН. В Україні ж ця проблема гостро постала лише 20-25 років тому, тобто тоді, коли реальними стали для неї негативні наслідки глобального потепління. Останнє не оминуло й одну з найбільш прохолодних і найвологіших її природно-географічних зон - Українське Полісся. Екстремально високі середньорічні та сезонні температури спричинили тут суттєві негативні зміни гідромережі. Наразі в межах цієї природно-географічної зони простежено відчутне скорочення як загальної кількості водоймищ і водотоків, так і їх площ, що становить серйозну загрозу їх існуванню в майбутньому [2]. Стійке підвищення температури повітря супроводжується зменшенням режиму зволоження територій. У результаті цього високопродуктивні й самовідновлювальні річкові та заплавні екосистеми трансформувались у нестабільні малопродуктивні ценози, які підпадають регресивним сукцесіям [3]. За таких обставин важливе з'ясування як патологічних, так і пристосовних змін, що спостерігаються в найбільш розповсюджених і найчисельніших видів гідробіонтів, які домінують у природних поліських екосистемах. Без таких відомостей не вдасться спрогнозувати найближчі (хоча би на 10-15 років) можливі наслідки і їх масштаби в зрушеннях сталості популяцій домінуючих типів гідроекосистем.

Формулювання мети й завдання статті

Мета роботи - з'ясування впливу умов десикації на показники гомеостазу витушки рогової в нормі та за інвазії її партеногенетичними поколіннями (материнські й дочірні редії, а також спороцисти) трематод. Завдання дослідження - виявлення характеру зрушень, спричинених умовами десикації, у вмісті Hb і значеннях водневого показника (рН) внутрішнього середовища P. corneus як інтактних, так і інвазованих трематодами.

Матеріал і методи досліджень. Матеріалом дослідження є 491 екз. витушок рогових Planorbarius corneus (Linnaeus, 1758), зібраних у серпні 2015 р. у дрібних пересихаючих водоймах у заплаві р. Перга, правої притоки Уборті (с. Кривотин Житомирської обл.). До лабораторії матеріал транспортували загорнутим у 5-6 шарів добре зволоженої мішковини й одразу по тому розміщали його (устям черепашки донизу) у кюветах (24^36 см), заповнених шаром (8-12 см) зволоженого крупнозернистого річкового піску. Тривалість десикації становила 10, 20, 30, 40, 50, 60 діб. У міру підсихання субстрату його зволожували.

По завершенню експозиції електронним штангенциркулем визначали величину максимального діаметра черепашки P. corneus, а на вагах WPS 1200 С - загальну масу тіла молюсків. Опісля тварин піддавали повному знекровленню. Отриману при цьому гемолімфу використовували задля визначення в ній умісту Hb за методом Салі в модифікації І. О. Алякринської [4] і величини активної реакції середовища (рН) стрічковим експрес-методом (виробник - Czech Kerubic, Neratovice). Результати цих досліджень опрацьовано методами базової варіаційної статистики за [5]. Оскільки вміст Hb у гемолімфі молюсків належить до групи пластичних ознак, застосовано, такі критерії змін її величин: CV - до 50 % (Р = 95 %) [6].

Насамкінець із гепатопанкреасу молюсків виготовляли тимчасові гістологічні препарати й досліджували їх мікроскопіюванням (МБР; зб. 7x8 і 7x40) на предмет можливого виявлення в молюсків трематодної інвазії. Видову належність гельмінтів установлювали за [7].

Виклад основного матеріалу й обгрунтування отриманих результатів дослідження

Здавна відомо, що всі прояви життя (ріст, розмноження, локомоція, подразливість та ін.) забезпечуються енергією завдяки обміну речовин, перебіг якого найоптимальніший за умови сталості гомеостазу внутрішнього середовища організмів. У P. corneus, як і у всіх інших молюсків, таким є вміст їх гемоцелю - гемолімфа. Циркуляція її судинами незамкненої кровоносної системи цих тварин здійснюється завдяки роботі серця, а по лакунах і синусах - скороченням соматичних м'язів. Фізико-хімічні властивості гемолімфи - надійний показник стабільності гомеостазу внутрішнього середовища цих тварин. У нашому дослідженні йдеться лише про два з них, найбільш важливі, а саме: про рівень умісту в гемолімфі P. corneus їх дихального пігменту (Hb) і про активну її реакцію, оцінювану за величиною водневого показника (рН). Вибір саме цих двох ознак гемолімфи був не випадковим. Адже за вмістом Hb у їх гемолімфі P. corneus можна впевнено судити про рівень забезпеченості їхнього організму киснем, без певного мінімуму якого неможлива життєздатність цих аеробних тварин. Не меншою є й значимість показника активної реакції гемолімфи, поскільки всі реакції процесу обміну речовин відбуваються виключно в певних межах значень показника рН. Зміни значень обох цих показників, залежні від тривалості умов десикації, представлені в наведеній нижче табл. 1. Із неї видно, що в контрольній групі тварин за наявності в них трематодної інвазії вміст Hb у гемолімфі статистично вірогідно (Р>99,9 %) нижчий, порівняно з вільними від паразитів тваринами. Виявилося, що ступінь зрушення значення цього показника залежить від стадії життєвого циклу партеногенетичних поколінь трематод. Так, спричинення шкоди материнським («старим») редіям значно перевершує таку дочірнім («молодим») редіям N. thienemanni. Це зумовлене тим, що «старі» редії посідають набагато потужнішу мускулатуру глотки, довший і ширший кишковий тракт [8]. Це забезпечує їм можливість інтенсивного анімального живлення тканинами їх гостального біотопу - гепатопанкреаса P. corneus. І «старим», і «молодим» редіям притаманний іще й другий спосіб живлення - пристінне травлення [9], яке здійснюється завдяки наявності на вкриваючому поверхню їхнього тіла тегументі численних, але не дуже густо розміщених мікроворсинок. Останніх у «старих» редій значно більше у зв'язку з більшою загальною поверхнею їхнього тіла, порівняно з такою в редій «молодих». Сказане підтверджується даними, стосовно зменшення під дією інвазії рівня вмісту Hb у гемолімфі: у перших із них воно становить 18,37 %, у других - 13,27 % (Р>99,9 %). Значно відчутніший негативний вплив на молюсків-хазяїв, порівняно з редіями, за обговорюваним показником справляють спороцисти.

Їх живлення здійснюється єдиним можливим для них способом - пристінним травленням. Але відбувається воно в спороцист значно інтенсивніше, порівняно з редіями. Справа в тому, що вся поверхня тегументу спороцист укрита щільною щіточною каймою, утвореною дуже густо розміщеними мікроворсинками [9]. Про вкрай високу ефективність такого способу живлення цих партеніт трематод свідчить такий факт: уміст Hb у гемолімфі P. corneus за інвазії його спороцистами C. pseudogracilis знижується на 25,5 % (Р>99,9 %).

Таблиця 1 Сумісний вплив десикації й трематодної інвазії на показники гомеостазу гемолімфи Р. еогпеи8

Інвазія

п

Уміст НЬ, г/ %

pH

ІІІ11

М±т

СУ

Ііт

М±т

СУ

1

2

3

4

5

6

Контроль

Немає

15

0,90-1,12

0,98±0,07

14,11

7,0-8,0

7,62±0,15

16,12

Материнські редії

13

0,73-1,11

0,80±0,09

13,13

6,0-8,0

7,50±0,19

11,16

Дочірні редії

14

0,73-0,99

0,90±0,02

21,01

6,0-8,0

7,48±0,12

13,14

Спороцисти

11

0,70-1,01

0,73±0,05

19,08

7,0-8,0

7,40±0,29

13,11

10 діб

Немає

17

1,20-1,53

1,40±0,06

16,43

7,0-8,0

7,64±0,19

16,15

Материнські редії

10

1,11-1,32

1,18±0,03

19,99

7,0-8,0

7,54±0,21

12,11

Дочірні редії

9

1,04-1,25

1,22±0,06

18,37

7,0-8,0

7,42±0,16

19,17

Спороцисти

17

0,97-1,28

1,11±0,05

10,05

7,0-8,0

7,32±0,21

12,32

20 діб

Немає

10

1,29-1,68

1,56±0,08

13,15

7,0-8,0

7,40±0,13

15,15

Материнські редії

9

1,06-1,24

1,17±0,03

12,16

6,0-7,0

6,81±0,19

14,08

Дочірні редії

13

1,19-1,39

1,32±0,02

19,16

6,0-7,0

6,77±0,21

10,10

Спороцисти

16

0,92-1,21

1,02±0,07

19,95

6,0-7,0

6,60±0,15

15,13

30 діб

Немає

11

1,51-1,89

1,68±0,09

18,91

7,0-8,0

7,50±0,38

15,15

Материнські редії

14

0,63-0,97

0,79±0,03

21,11

6,0-7,0

6,63±0,27

17,28

Дочірні редії

18

0,88-1,19

0,95±0,06

14,05

6,0-7,0

6,56±0,21

14,03

Спороцисти

19

0,79-1,20

0,88±0,04

17,16

6,0-7,0

6,52±0,18

13,12

40 діб

Немає

10

1,72-1,99

1,81±0,09

15,43

7,0-8,0

7,58±0,16

18,15

Материнські редії

9

0,66-0,98

0,74±0,02

20,02

6,0-7,0

6,12±0,20

17,18

Дочірні редії

9

0,81-1,05

0,89±0,01

11,23

6,0-7,0

6,10±0,11

13,10

Спороцисти

19

0,69-1,03

0,78±0,05

13,12

6,0-7,0

6,12±0,31

14,16

50 діб

Немає

12

1,89-2,21

1,96±0,08

22,08

7,0-8,0

6,98±0,24

20,00

Материнські редії

15

0,67-0,96

0,72±0,04

19,22

6,0-7,0

6,20±0,30

14,06

Дочірні редії

18

0,80-0,97

0,86±0,03

13,07

6,0-7,0

6,33±0,34

19,43

Спороцисти

21

0,71-0,98

0,74±0,05

18,06

6,0-7,0

6,17±0,16

18,18

60 діб

Немає

9

2,20-2,61

2,44±0,09

10,93

7,0-8,0

7,00±0,11

19,18

Материнські редії

14

0,65-0,92

0,70±0,06

16,17

6,0-7,0

6,19±0,31

18,14

Дочірні редії

13

0,69-0,93

0,81±0,04

15,19

6,0-7,0

6,11±0,25

19,01

Спороцисти

14

0,56-0,94

0,66±0,03

13,15

6,0-7,0

6,00±0,18

13,14

десикація гельмінт гомеостаз гемолімфа

Відомо [4], що в незаражених партенітами трематод Р. согпеш, які перебувають поза водним середовищем, із подовженням тривалості умов обсихання вміст № у їхній гемолімфі прогресуюче зростає. Це важливе еколого-фізіологічне пристосування, котре дає змогу цим тваринам протягом тривалого перебування в умовах десикації зберігати життєздатність. Як реагують на такі умови заражені гельмінтами молюски, до останнього часу не досліджували. Нами з'ясовано, що в інтактних Р. согпеш на 60-ту добу експозиції в умовах десикації вміст НЬ у їхній гемолімфі зростає у 2,5 раза (на фоні втрати вихідної загальної маси тіла на 46 %). В інвазованих трематодами особин до 30-40-ї діб експерименту відбувається повільне незначне зростання значення цього показника, а в подальшому простежуємо його поступове падіння. На момент завершення досліду в Р. согпеш, заражених «старими» редіями N. Шепешаппі, падіння його рівня досягає 12,5 %, «молодими» редіями - 10, а спороцистами С. psеudogracilis - 9,59 % (Р>99,9 %). Утрати вихідної загальної маси їхнього тіла становлять у перших із них 49,6 %, у других - 50,4, у третіх - 57,1 %.

До несприятливих умов існування Р. согпеш пристосовуються «перемиканням» аеробного метаболізму на метаболізм анаеробний [10; 11], у ході якого утворюються й постійно надходять у гемоцель молюсків продукти кислої природи, що за певної концентрації останніх може спричинити зрушення буферної ємкості їхньої гемолімфи. Результати нашого дослідження свідчать (табл. 1), що в інтактних особин протягом 60 діб експерименту зберігається слабколужна реакція їхнього внутрішнього середовища. Це можливо завдяки тому, що протягом цього часу відбувається підвищення в останньому рівня вмісту НЬ, який і здійснює в ній забуферювання кислих продуктів. У незаражених Р. согпеш подібне ще півстоліття назад установлено дослідженнями І. О. Алякринської [12]. Нами ж з'ясовано, що в уражених гельмінтною інвазією особин, починаючи з 20-ї доби досліду й до його завершення, рівень умісту НЬ у гемолімфі Р. согпеш виявляється недостатнім для підтримання її активної реакції на певному слабколужному рівні. У цих тварин відбувається підкислення гемолімфи, котре найбільш виражене в особин інвазованих спороцистами С. р8еийо§гасіїі8, а за редіоїдної інвазії трематодою N. Шепешаппі - у разі зараження молюсків «старими» редіями.

Висновки та перспективи подальших досліджень

Досліджено спряжений вплив десикації неоднакової тривалості й різних форм трематодної інвазії (материнські та дочірні редії, спороцисти) на показники стабільності гомеостазу гемолімфи Р. согпеш. У незаражених гельмінтами молюсків за 60 діб десикації рівень умісту НЬ у їхній гемолімфі зростає у 2,5 раза, тоді як в особин інвазованих материнськими редіями N. Шепешаппі рівень його знижується на 12,5 %, дочірніми редіями - на 10,4, а спороцистами С. psеudogгacilis - на 8,3 %.

Оскільки НЬ має буферні властивості, від рівня його вмісту в гемолімфі Р. согпеш залежать значення показників активної реакції (рН) останньої. У вільних від інвазії особин упродовж 60 діб експерименту активна реакція їхнього внутрішнього середовища зберігається на слабколужному рівні. Що ж стосується заражених трематодами особин, то рівень умісту НЬ у їхній гемолімфі виявляється недостатнім для забуферювання кислих продуктів, які надходять у гемоцель цих тварин унаслідок їх переходу від аеробіозу до анаеробіозу. Тому в таких Р. согпеш, починаючи з 2-ї доби десикації й до моменту завершення експерименту, відбувається підкислення гемолімфи.

Предметом подальших досліджень може бути з'ясування впливу десикації на інші фізико-хімічні показники гемолімфи P. corneus як вільних від інвазії, так і заражених іншими видами трематод.

Джерела та література

1. Межжерин С. В. Животные ресурсы Украины / С. В. Межжерин. - Киев: Логос, 2008. - 281 с.

2. Михалюк І. Зміни клімату як загроза для флори водних макрофітів Північного Поділля / І. Михалюк,

В. Чопик // Науковий вісник Східноєвропейського національного університету імені Лесі Українки. - 2015. - Вип. 12 (313). - С. 25-32.

3. Янович Л. М. Перлівницеві Unionidae Rafinesque, 1820 (Bivalvia) в сучасних екологічних умовах України (стан популяцій, особливості статевої структури і розмноження, біоценотичні зв'язки та фауна): дис.... д-ра біол. наук: 03.00.08 / Л. М. Янович. - Київ, 2013. - 388 с.

4. Алякринская И. О. Количественная характеристика гемолимфы и гемоглобина роговой катушки Planorbis corneus (Gastropoda, Pulmonata) / И. О. Алякринская // Зоологический журн. - 1970. - Т. 49, вып. 3. - С. 349-354.

5. Лакин Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. - Москва: Высш. шк., 1973. - 343 с.

6. Шефтель В. О. Критерий надежности как функция биологической значимости и вариабельности признака / В. О. Шефтель, Р. Е. Сова // Применение математических методов оценки и прогнозирования реальной опасности накопления пестицидов во внешней среде и организме. - Киев: АСХН УРСР, 1976. - С. 37-39.

7. Здун В. І. Личинки трематод в прісноводних молюсках України / В. І. Здун. - Київ: Вид-во АН УРСР, 1961. - 141 с.

8. Гинецинская Т. А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция. / Т. А. Гинецинская. - Ленинград: Наука, 1986. - 411 с.

9. Гинецинская Т. А. Ультраструктура покровов и способ питания редий и спороцист (Trematodes) / Т. А. Гинецинская, В. Ф. Машанский, А. А. Добровольский // ДАН СССР. - Т. 166, № 4. - С. 249-250.

10. Бранд Т. Анаэробиоз у беспозвоночных / Т. Бранд. - Москва: ИЛ, 1951. - 335 с.

11. Маляревская А. Я. Биохимические механизмы адаптации гидробионтов к токсическим веществам / А. Я. Маляревская / Гидробиологический журнал. - 1985. - Т. 21, № 3. - С. 70-82.

12. Алякринская И. О. О буферных свойствах гемолимфы моллюсков / И. О. Алякринская // Зоологический журн. - 1972. - Т. 51, вып. 2. - С. 189-196.

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

  • Характер зміни вмісту нітратів у фотоперіодичному циклі у листках довгоденних і короткоденних рослин за сприятливих фотоперіодичних умов. Фотохімічна активність хлоропластів, вміст никотинамидадениндинуклеотидфосфату у рослин різних фотоперіодичних груп.

    автореферат [47,7 K], добавлен 11.04.2009

  • Порушення гомеостазу в організмі внаслідок гемопаразитарної інвазії. Методи оцінки стану організму. Ступень напруження адаптаційних процесів Pelophylax ridibundus, що інвазовані гемопаразитами. Застосування інтегральних індексів лейкоцитарної формули.

    статья [999,7 K], добавлен 21.09.2017

  • Вміст заліза в морській воді, його роль у рослинному світі. Функції заліза в організмі людини, його вміст у відсотках від загальної маси тіла. Наслідки нестачі заліза у ґрунті, чутливі до його нестачі плодоовочеві культури. Умови кращого засвоєння заліза.

    презентация [9,5 M], добавлен 25.04.2013

  • Компоненти біогеоценозу і зв'язок між ними. Різноманітність видів біогеоценозу, пристосованість їх до сумісного мешкання. Харчові зв'язки, екологічна піраміда. Вплив діяльності людини на біогеоценоз; заходи, які необхідно проводити в цілях його охорони.

    реферат [19,3 K], добавлен 05.10.2009

  • Загальна характеристика гемоглобінової системи в крові риб та її роль в підтриманні гомеостазу організму. Стан системи гемоглобіну (крові) за дії екстремальних факторів довкілля, температури, кислотних дощів. Токсикологічна характеристика інсектицидів.

    дипломная работа [358,7 K], добавлен 16.09.2010

  • Сутність та фізичні основи явища випромінювання. Влив різних видів випромінювання на прокаріотів. Ультразвукові хвилі та їх вплив на різні мікроорганізми. Природа осмотичного тиску, дія гідростатичного тиску, особливості впливу цього фактора на бактерії.

    презентация [403,1 K], добавлен 16.05.2015

  • Особливості стану кардіо-респіраторної системи у підлітковому віці. Характеристика серцево-судинної системи: функції і будова серця, серцевий цикл та його регуляція. Дослідження впливу режиму дня підлітків та фізичних навантажень на стан серцевої системи.

    творческая работа [44,6 K], добавлен 07.09.2014

  • Зовнішня будова тіла колорадського жука, особливості його внутрішньої будови, розмноження та розповсюдження. Визначення систематичного положення листоїдів, біологічні особливості розвитку виду. Вплив екологічних факторів на розвиток і розмноження комах.

    курсовая работа [214,3 K], добавлен 26.03.2019

  • Час та умови виникнення боліт Волинського Полісся, їх характеристика відповідно до природно-історичних умов місцевості. Інвентаризація боліт за районами, їх гідрологічний режим, фізико-географічні особливості, фауна і флора, ступінь антропогенного впливу.

    курсовая работа [42,6 K], добавлен 18.01.2013

  • Загальна і анатомо-морфологічна характеристика ряду Перетинчастокрилі досліджуваної території. Проведення фенологічного спостереження та аналізу впливу метеорологічних умов на активність бджіл. Особливості поведінки комах представників даного ряду.

    дипломная работа [9,8 M], добавлен 24.10.2011

  • Будова води, частини та їх взаємозв'язок, фактори, що впливають на якість і структуру. Біологічне значення води в природі та окремому організмі як розчинника, її властивості. Вміст води в організмі людини, її роль в енергетичних та хімічних процесах.

    контрольная работа [28,9 K], добавлен 25.03.2010

  • Особливості будови та функції вітамінів як екзогенних аліментарних низькомолекулярних органічних сполук різної хімічної природи, які не синтезуються в організмі людини і в невеликих кількостях необхідні для забезпечення перебігу метаболічних процесів.

    статья [26,6 K], добавлен 18.08.2017

  • Енергетичний баланс біосфери. Зміни енергетичного балансу, пов'язані з діяльністю людини. Біогеохімічні цикли. Кругообіг важливих хімічних елементів у біосфері. Антропогенний вплив на природні цикли основних біогенних елементів, стабільність біосфери.

    реферат [2,3 M], добавлен 23.11.2010

  • Участь супероксиддисмутази в адаптаційних процесах рослинних організмів. Пероксидаза як компонент ферментативного антиоксидантного захисту. Активність каталази в рослинних об'єктах за дії стресорів. Реакція антиоксидантних ферментів на стрес-чинники.

    дипломная работа [1,7 M], добавлен 11.02.2014

  • Типи клітинної організації. Структурно-функціональна організація еукаріотичної клітини. Вплив антропогенних чинників на довкілля. Будова типових клітин багатоклітинного організму. Ракція клітин на зовнішні впливи. Подразливість та збудливість клітин.

    курсовая работа [4,0 M], добавлен 02.12.2012

  • Основні джерела антропогенного забруднення довкілля. Вплив важких металів на фізіолого-біохімічні процеси рослин, зміни в них за впливу полютантів. Структура та властивості, функції глутатіон-залежних ферментів в насінні представників роду Acer L.

    дипломная работа [950,6 K], добавлен 11.03.2015

  • Коротка характеристика основних теорій походження людини. наукові ідеї Чарльза Дарвіна і його докази тваринного походження людини. Основні етапи еволюції людини та вплив на неї біологічних чинників. Антропогенез і характерні особливості сучасної людини.

    реферат [22,4 K], добавлен 27.03.2011

  • Вміст цинку у земній корі і грунті. Концентрації і значення цинку у живій речовині. Характеристика проявів патологічних змін від нестачі та надлишку вмісту кальцію в організмах людини та рослин. Передозування цинку у кормах тварин і його наслідки.

    курсовая работа [5,7 M], добавлен 05.05.2015

  • Ліс як складний рослинний біоценоз. Видовий склад птахів лісу Чернігівського району, особливості його флористичного складу і площа. Опис видів птахів, які найбільш зустрічаються в даному районі дослідження. Діяльність людини та її вплив на птахів лісу.

    курсовая работа [39,1 K], добавлен 21.09.2010

  • Дія радіації на живі організми. Радіочутливість живих систем. Дози радіації. Вплив умов довкілля та аварії на ЧАЕС на навколишнє середовище. Модифікація ультрафіолетового опромінення властивостей фітопатогенних бактерій Pectobacterium carotovorum.

    курсовая работа [164,6 K], добавлен 11.02.2015

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.