Морфометрические особенности грегарин Gigaductusexiguus Eugregarinorida, Gigaductus) кишечных паразитов Pterostichusmelas (Coleoptera, Carabidae)

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Морфометрические особенности грегарин Gigaductusexiguus Eugregarinorida, Gigaductus) кишечных паразитов Pterostichusmelas (Coleoptera, Carabidae)

Павел Кобеза, Виктор Бригадиренко, Александр Пахомов

У межах чотирьох типологічних екосистем центральної частини степової зони України проведено дослідження апікомплексних паразитів для одного вигляду жужелиць. У роботі наведено характеристику морфологічних показників для грегарин Gigaductusexiguus(Wellmer, 1911), які трапляються в кишковому тракті Pterostichus melas(Creutzer, 1799). Представлено достовірні відмінності між рівнем зараження грегаринами в різних типах геоботанічних умов. Вид грегарин G. exiguusє типовим протистом паразитом для P. melas.У роботі подано 13 мікрофотографій із різними життєвими стадіями грегарин, які вилучені з кишечнику турунів. У статтю включено чотири таблиці видової ідентифікації грегарин за морфометричними показниками. Показники наведемо в мікрометрах. Лінійна розмірність гамонтів грегарин відрізняється, порівняно з даними інших авторів. Наведемо результати морфометрії для 59 виявлених грегарин: 24 представлені у формі сизигіїв і 35 - гамонтів.

Відзначемо низьку інтенсивність й екстенсивність зараження грегаринами для P. melas. Лінійні характеристики та морфометричні індекси грегарин (n = 35) збігаються з літературними даними. Довжина грегарини (TL) змінюється в межах 13,65-46,99 (х ± SD - 26,60 ± 12,17) мкм. Довжина протомериту (ЛП) змінюється в межах 2,44-10,19 (4,78 ± 2,24) мкм. Довжина детомериту (LD) 10,7741,79 (21,88 ± 10,22) мкм. Ширина протомериту (WP) - 3,65-9,49 (5,51 ± 1,99) мкм. Ширина детомериту (WD) у межах 3,85-10,58 (6,24 ± 2,28) мкм. Відношення довжин протомериту до загальної довжини грегарини (LP / TL) становить 0,11-0,22 (0,18 ± 0,03). Ширина протомериту до ширини дейтометериту (WP / WD) - 0,77-1,03 (0,89 ± 0,07). Лінійні розміри сизигіїв (n = 24) збігаються з даними дослідників. Співвідношення приміту до сателіту (PTL / STL) склало 0,77-1,15 (0,96 ± 0,09). Відношення довжин протомериту приміту до протоміриту сателіту (PPL/SPL) - 0,84-1,68 (1,25 ± 0,23). Відношення ширини протомериту приміту до протомериту сателіту (PPWM/SPWM) - 0,78-1,19 (1,04 ± 0,10). Співвідношення довжин протомериту приміту до довжини протоміриту сателліту (PDL/SDL) - 0,71-1,12 (0,91 ± 0,10). Співвідношення ширину дейтомериту приміту до ширини дейтомериту сателіту (PDWM/SDWM) - 0,89-1,18 (1,06 ± 0,07). Результатом морфометрії є видова ідентифікація виду грегарини, як Gigaductus exiguus(Wellmer, 1911).

Ключові слова: паразити турунів, лінійні характеристики, морфометричні індекси, апікомплексні

Morphometric Features of the Gigaductus Exiguus (Eugregarinorida, Gigaductus) Germinal Parasites Pterostichus Melas (Coleoptera, Carabidae). Pavlo Kobeza, Viktor Brigadirenko, Oleksandr Pakhomov.

Resume. In the four typological ecosystems of the central part of the steppe zone of Ukraine, the study of apicomplex parasites for one type of beetle has been carried out. Variability of morphometric indices for the Gigaductus exiguus(Wellmer, 1911), which occurs in the intestinal tract of Pterostichus melas(Creutzer, 1799) was studied. There are significant differences in the characteristics of infection in various types of geobotanical conditions.The species of the G. exiguusis a typical unicellular parasite for P. melas. In the work 13 micrographs of gregarines are presented at different stages of life, which are extracted from the intestines. The article includes four tables of the species identification of the morphometric indices. All measurements are indicated in micrometers. The linear dimension of the gregarines gamonts is significantly different in comparison with the data of other authors. The results of morphometry for 59 detected gregarines are given: 24 organisms are presented in the form of a syzygium and 35 in the form of a gemont.

The low intensity and extensiveness of infestation by the pseudonyms for P. melasis noted. Linear characteristics and morphometric indices (n = 35) coincide with the literary data. The length of the conjugate (TL) varies from 13,65 to 46,99 (x ± SD - 26,60 ± 12,17) pm. The length of the (LP) varies between 2,44 and 10,19 (4,78 ± 2,24) pm. Deitomerite Length (LD) 10,77-41,79 (21,88 ± 10,22) pm. The width of the protomerite (WP) is 3,65-9,49 (5,51 ± 1,99) pm. The width of the deitomerite (WD) is within the range 3,8510,58 (6,24 ± 2,28) pm. The ratio of the length of protomerite to the total length of the (LP / TL) is 0,11-0,22 (0,18 ± 0,03). The width of the protomerite to the width of the (WP / WD) is 0,77-1,03 (0,89 ± 0,07). The linear dimensions of the siziges (n = 24) coincide with the data of the researchers. The ratio of the (PTL / STL) was 0,77-1,15 (0,96 ± 0,09). The ratio of the protomerite length to the protomerite of the satellite (PPL / SPL) is 0,84-1,68 (1,25 ± 0,23). The ratio of the protomerite width of the primitive to the satellite (PPWM / SPWM) is 0,78-1,19 (1,04 ± 0,10). The ratio of the (PDL/SDL) - 0,71-1,12 (0,91 ± 0,10). The ratio of the deutorite sweep width to the satellite deutomerite width (PDWM / SDWM) is 0,89-1,18 (1,06 ± 0,07). The result of morphometry is the identification of the species as Gigaductus exiguus(Wellmer, 1911).

Key words: insect parasites, gregarines, linear characteristics. morphometric indices, Apicomplexa.

Грегарины являются наиболее распространенными паразитами членистоногих [5]. Цикл развития паразитов и специфика их взаимоотношения с хозяином затрудняют исследование паразита [6]. Жизненный цикл грегарин связан с кишечным трактом насекомого, в котором проходят развитие Eugregarinida [7, 8, 9]. В литературе редко встречаются данные об интенсивности и экстенсивности заражения грегаринами популяций насекомых. В ходе исследований важным аспектом является экологическая роль Eugregarinida и их непосредственное влияние на качественный и количественный состав популяций хозяина. Роль грегарин в жизненных функциях членистоногих не установлена окончательно. В источниках по этому вопросу встречаются различные противоречивые сведения [20]. При высокой инвазии грегаринами отдельных особей на одного хозяина наблюдается нарушение работы кишечного тракта [14, 15].

Физиология кишечника нарушается микротравмированием стенок эпителия выстилающего кишечник, а также в связи с закупориванием самой трубки кишечника. Цикл развития грегарин включает стадию образования гаметоцисты. Гаметоцисты имеют большие размеры по сравнению с гамонтами и сизигиями. Накапливание в заднем отделе кишечника гаметоцист приводит к нарушению работы внутренних органов насекомого [10].

В источниках литературы поднимается вопрос о паразитировании грегарин в жужелицах Р. те1а$. Большая часть авторов, которые упоминают об этом, указывают на паразитирование в жужелицах Р. теа грегарин из рода ОщаёиСт [17, 20, 21, 25].

Цель исследования заключается в исследовании морфометрической вариативности параметров грегарин, которые паразитируют в жужелицах Pterostichus те1а? (Creutzer, 1799) в условиях центральной части степной зоны Украины. Актуальность работы видится в исследовании патогенного действия паразитов на хищных жужелиц, которые выполняют основную регулирующую функцию в комплексах подстилочной мезофауны. Видовой состав грегарин жужелиц изучен недостаточно и требует детального рассмотрения [2, 11]. Влияние паразитов на популяции хищных насекомых изучено фрагментарно и возникает естественная необходимость исследования консортивных взаимосвязей между жужелицами и их паразитами в разных биогеоценозах [2, 3, 4].

Материал собран в условиях пригорода г. Днепр (48°22'45" N., 35°07'59" E.).

Экологические условия биотопа, в котором отобран материал представлены придолинно-балочным типом ландшафта. Из доминирующей растительности следует выделить Acerplatanoides Linnaeus, 1753, Tiliacordata Miller, 1768, Populusalba Linnaeus, 1753, Populusnigra Linnaeus, 1753, Fraxinusexcelsior Linnaeus, 1753, Salix alba Linnaeus, 1753, Quercusrobur Linnaeus, 1753, которые сменяются на нечастые заросли кустарников Crataegusmonogyna Linnaeus, 1753 и Rosacanina Linnaeus, 1753, которые сменяются на степное разнотравье с зарослями Urtica dioica Linnaeus, 1753.

Материал собран в период летних месяцев 2014-2015 гг. (июнь-август). Для паразитологического исследования методом ручного разбора подстилки отобрано в год исследований 45 жужелиц P. melas. После полевого сбора материала все насекомые перевезены в лабораторию для дальнейшего паразитологического анализа. Лабораторное исследование жуков проведено согласно общепринятым методикам энтомологического вскрытия. Мальпигиевые сосуды и кишечный тракт насекомых изучены методом прямой световой микроскопии с использованием разных увеличений. При исследовании морфологических особенностей грегарин использован изотонический физиологический раствор (0,9 % NaCl) во избежание осмотического нарушения морфологической структуры грегарин [3, 4, 6].

Для статистической обработки результатов исследования использован однофакторный дисперсионный анализ в совместном расчете теста Тьюки (для Р < 0,05). Проведено 77 расчетов достоверности отличий между показателями линейных размеров и индексов размерности грегарин. В описательной статистике используется среднее значение и standarddeviation(в таблицах X ± SD), представлены в табличных данных расчет эксцесса (Ex) и асимметрии (As).

Из 45 жужелиц зараженными оказались только две жужелицы. Из желудочно-кишечного тракта P. melas обнаружено 59 грегарин, разделенных между собой на возрастные морфологические группы, трофозоиты и сизигии. В ходе исследований не выявлено формирование гаметоцист и ооцист. Заражение грегаринами выявлено в одного самца - 28 грегарин (14 гамонтов и 14 сизигиев) и одной самки - 31 грегарина (21 гамонт и 10 сизигиев). По результатам исследования составлена таблица линейных метрических параметров из 81 индекса для определения грегарин. По морфометрическим параметрам грегарины определены как Gigaductusexiguus.

В работе по исследованию протистов жужелиц P. melas использована методика с расширенным числом линейных показателей. Индексы морфометрической характеристики, использованы в определении размеров грегарин, приводит в своих работах R. E. Clopton[5, 6]. Индексы позволяют с высокой точностью определить видовую принадлежность грегарин. Статистический анализ размерных параметров в полной мере не дает достаточно точных результатов по определению видовой принадлежности [5]. Это связано, в первую очередь, с тем, что инвазия грегаринами имеет особенность разновозрастных и разноразмерных грегарин на единицу одного жука. Сложность определения заключается в отсеивании грегарин, которые недостаточно сформированы для их видового определения и имеют разные показатели соотношений размеров протомерита и дейтомерита, а также примита и сателлита [10, 11, 15]. Линейные параметры представлены в среднем значении с расчетом среднеквадратического отклонения.

Представлен диапазон минимальных и максимальных показателей.

Параметры линейных размеров грегарин обнаруженных в Р. теа и сравнительного анализа наводятся в табл. 1-4. Индексы морфометрии, которые использованы в статье, являются общепринятыми и описывают следующие показатели для определения грегарин: ACD - глубина впадины перед протомеритом сателлита, ACW - ширина впадины перед протомеритом сателлита, DL - общая длина дейтомерита, DLAM - расстояние от протомерита к перегородке дейтомерита, для дейтомерита является осью максимальной ширины, DLPM - расстояние от заднего конца дейтомерита по максмальной горизонтальной ширине дейтомерита, DWE - ширина дейтомерита в экваториальной зоне, DWM - максимальная ширина дейтомерита, NSD - расстояние от ядра к перегородке протомерит-дейтомерита, ЫЬ - длина ядра, NW - ширина ядра, PDSW - ширина перегородки септы между протомеритом и дейтомеритом, PL - общая длина протомерита, PLAM - расстояние от переднего конца протомерита к оси максимальной ширины протомерита, PLPM - расстояние от оси максимальной ширины протомерита к септе -перегородке протомерит-дейтомерита, PTL- общая длина примита, PWE- ширина протомерита в экваториальной оси; PWM- максимальная ширина протомерита; STL- общая длина сателлита, KD- ширина кариосомы. Представленная терминология названий морфометрических линейных показателей широко используется в протистологии и в исследовании вариативности морфометрических показателей грегарин [6, 7, 17, 22].

Результаты морфометрических измерений рассматриваются однофакторным дисперсионным анализом с использованием теста Тьюки для сравнения достоверных отличий в выборке между данными других авторов, которые представлены в табл. 1.

Табл. 1 включает данные Wellmer(1911), Foerster(1938), Moriggi(1943), Filipponi, 1948, а также наши данные. Приводится морфологическая характеристика гамонтов G. exiguus.

В табл. 1 использованы данные линейных размеров для видового определения грегарин (Wellmer, 1911; Foerster, 1938; Moriggi. 1943) [10].

По результату теста Тьюки (для Р<0,05) выявлены достоверные отличия. Достоверность отличий между линейными параметрами и индексами видового определения приводится в примечание к табл. 1.

морфометрический эпителий физиология

Рис. 1. Общий вид трофозоитов ОщаРиеШ ехщит Wellmer, 1911: а, Ь - общий вид несозревшего трофозроита, с-1 - средневозрастные гамонты, размерная шкала -10 цт.

Таблица 1. Сравнение морфометрических показателей Gigaductusexiguus (Wellmer, 1911)

Примечание. Для Wellmer (1911), n=8; для Foerster (1938), n=4; для Moriggi (1943), n=4; для Filipponi (1948), n=6; Наши данные, 2015, n=35; размеры в таблице указаны в цт, морфометрические индексы -- в относительных еденицах.

Различные буквы в столбцах показывают статистически значимые различия между средними (Tukey's test, Р < 0.05): a-- достоверные отличия между Wellmer(1911) и Foerster(1938) в показателе LD; b -- у этих авторов обнаружено различие в индексе WP/WD; c-- Wellmer(1911) и Moriggi(1943), в индексе LP/TL; d-- Wellmer(1911) и Filipponi(1948), между индексами LP/TL; e-- по этим авторам обнаружено отличие в индексе и WP/WD; f-- достоверные отличия между Filipponi(1948) и Moriggi(1943) в показателе TL; g -- у этих авторов замечены отличия в параметре LP; h -- также обнаружено отличие в параметре LD; i -- обнаружены отличия в индексе LP/TL; j - обнаружены отличия в индексеWP/WD.

Рис. 2. Общий вид сизигиев Gigaductus exiguus WeПmer, 1911: а-ё - общий вид созревших к размножению форм грегарин, размерная шкала -10 цт.

Примечание. Размеры в таблице указаны в цш, морфометрические индексы - в относительных единицах.

Таблица 2. Линейные параметры гамонтов Gigaductus ехщит Wellmer, 1911 в условиях степной зоны Украины (п = 35)

Таблица 3. Линейные параметры сизигиев Gigaductus exiguus в условиях степной зоны Украины (п = 24)

Таблица 4. Морфометрические индексы вариативной изменчивости сизигиев Gigaductus exiguus в условиях степной зоны Украины (п = 24)

В источниках литературы поднимается вопрос о паразитировании грегарин в жужелицах Р. теа [20, 21]. Основные авторы, которые упоминают об этом виде грегарин в своих работах описаны в определителе грегарин Оеш 1969 [10], они указывают на паразитирование в жужелицах Р. теа грегарин из рода ОщаРнСш (БШррот, 1948; Боеег, 1938; Могщ, 1943; Wellmer, 1911) [8, 9, 20, 21, 25].

Морфометрическая структура грегарин паразитирующих в Р. теа имеет сходные морфологические особенности с многими видами рода ОщаёысЫз [5, 6, 8, 10].

Грегарины являются паразитами внутренних органов членистоногих, но общий уровень патологического воздействия при низком заражении грегаринами стремиться к минимуму. KubilayandGokce[15] и Zuk[26] показали в своих работах, что жизнедеятельность грегарин приводит к осложнениям в развитии и нарушении нормальной физиологии хозяина [27]. Многие виды грегарин [3, 4, 12] приспособлены к паразитированию во многих видах жуков. Часто наблюдается заражение одного вида хозяина несколькими видами грегарин [13, 16]. В литературных данных встречаются утверждения, что грегарины имеют разный уровень патологического воздействия на своего хозяина [18, 19]. Интенсивность и экстенсивность заражения выступает важным фактором, который влияет на численность и структуру популяций членистоногих [11, 13, 19]. Патогенное влияния грегарин на физиологию членистоногих не установлено точно [24], при развитии в большом количестве, грегарины вызывают большое количество физиологических осложнений, вызывая развитие ряда заболеваний [24, 26]. Экстенсивность и интенсивность инвазии- рованных насекомых имеет различные соотношения и неоднородна по проявлению. В таксономическом положении G. exiguus. относиться к роду GigadudusCrawley. 1903. В работе Geus[10] приводиться характеристика для этого рода. Гаметоцисты этого вида грегарин имеют особые морфологические отличительные признаки. При созревании гаметоцисты, выведение ооцистов происходит через длинные спородукты. Ооцисты имеют цилиндрическую форму. На полюсах наблюдаем уплотнения [8, 9, 20].

Протомерит имеет округлую сводчатую форму. Ширина протомерита всегда больше, чем его высота. Эта морфологическая особенность хорошо выражена и проявляется непосредственно в форме сизигия у примита. Протомерит сателлита равномерно плоский и размерами составляет до четверти общего тела сателлита по длине. Дейтомерит широкий и часто в средней части расширен к заднему хвостовому концу. Он всегда заканчивается с широким округлением. Ядро круглое и располагается в средней трети дейтомерита. Geus[10] приводит морфологические особенности грегарины G. exiguus.Диаметр ядра составляет 7-10 цт. Диаметр варьирует в пределах 3-5 цт. Примит и сателлит достигают максимальной длины 150 цт при ширине 50 цт [8, 9, 10, 20, 21].

Сферические цисты Gigaductusexiguus имеют относительно тонкую гелеобразную оболочку. Их диаметр находится между 4555 цт. Мембрана на цистах имеет полупрозрачную структуру, что облегчает наблюдение за процессами развития грегарин. После формирования гаметоцисты в кишечнике насекомого хозяина [15, 18, 23, 26, 27] с последующим пребыванием во влажных условиях приводит к формированию и выбросу спородуктов.

Гаметоцисты имеют размеры 70-95 цт и имеют спородукты длиной до 18-20 цт. По сравнению с размерами гаметоцист, ооцисты имеют достаточно меньше размеры. Их длина составляет 11-12 цт, ширина - 4,5-5 цт. Они имеют цилиндрическую форму и уплотнение на полюсах [25].

В работах Wellrner [25] этот род грегарин встречается в кишечнике у другого вида жужелиц - Pterostichusniger (Schaller., 1783). Опираясь на работы своих предшественников, Filipponi(1948) и Moriggi(1943) описали внутриклеточный аппарат грегарин и морфологические особенности для этого вида грегарин. Moriggi(1943), указывает на максимальную длину сизигия в 120 цт, максимальную ширину 30 цт. Filipponi (1948) подтверждает ранние данные из работ Wellmer(1911) [10, 25]. При пересмотре таксономической характеристики рода Gigaductusв 1948 г. Также он подтвердил особенности рода Gigaductus, которые описаны в работах Crawleyв 1903 г. (Filipponi, 1948) [5, 17, 20, 25].

Длина гамонтов, по нашим результатам (TL), изменяется в пределах 13,65-46,99 (х ± SD- 26,60 ± 12,17) цт, длина протомерит (LP) изменяется в пределах 2,44-10,19 (4,78 ± 2,24) цт. Длина дейтомерита (LD) 10,7741,79 (21,88 ± 10,22) цт. Ширина протомерит (WP) - 3,65-9,49 (5,51 ± 1,99) цт. Ширина дейтомерита (WD) - в пределах 3,85-10,58 (6,24 ± 2,28) цт. Отношение длины протомерит к общей длине грегарины (LP/TL) составляет 0,11-0,22 (0,18 ± 0,03). Ширина протомерит к ширине дейтомерита (WP/WD) - 0,77-1,03 (0,89 ± 0,07). Из этого следует сделать вывод, что длина гамонтов, измеренных в ходе наших исследований, показывает на наличие большого числа трофозоитов и малое число гамонтов в нашей общей выборке.

Отношение длины примита к сателлиту (PTL/STL) составило 0,77-1,15 (0,96 ± 0,09). Отношение длины протомерита примита к протомериту сателлита (PPL/SPL) - 0,84-1,68 (1,25 ± 0,23). Отношение ширины протомерит-примита к протомериту сателлита (PPWM/SPWM) - 0,78-1,19 (1,04 ± 0,10). Отношение длины протомерита примита к длине протомерита сателлита (PDL/SDL) - 0,71-1,12 (0,91 ± 0,10).

Отношение ширины дейтомерита примита к ширине дейтомерита сателлита (PDWM7SDWM) - 0,89-1,18 (1,06 ± 0,07). Вид грегарин определен как Gigaductus exiguus (Wellmer, 1911).

Исследована изменчивость линейных показателей грегарины Gigaductus exiguus (Wellmer, 1911), которые являются паразитами Pterostichus melas в условиях степной зоны Украины. Линейная размерность гамонтов грегарин достоверно отличается по сравнению с данными других авторов. Зараженность грегаринами G. exiguusдля вида жуков имеет неоднозначный характер. Из 45 жужелиц, вскрытых в ходе исследований, зараженными оказались только две жужелицы. Из 59 обнаруженных грегарин 24 грегарины представлены в форме сизигия и 35 -- в форме гамонтов.

Отмечается низкая интенсивность и экстенсивность заражения грегаринами. Линейные характеристики и морфометрические индексы грегарин (n = 35) совпадают с литературными данными. Длина грегарины (TL) изменяется в пределах 13,65-- 46,99 (х ± SD - 26,60 ± 12,17) pm. Длина протомерита (LP) изменяется в пределах 2,44-10,19 (4,78 ± 2,24) pm. Длина дейтомерита (LD) - 10,77-41,79 (21,88 ± 10,22) pm. Ширина протомерита (WP) - 3,65-9,49 (5,51 ± 1,99) pm. Ширина дейтомерита (WD) - в пределах 3,85-10,58 (6,24 ± 2,28) pm. Отношение длины протомерита к общей длине грегарины (Lp/TL)составляет 0,11-0,22 (0,18 ± 0,03). Ширина протомерита к ширине дейтомерита (WP/WD) - 0,77-1,03 (0,89 ± 0,07).

Линейные размеры сизигиев (n = 24) совпадают с данными исследователей. Отношение длины примита к сателлиту (PTL/STL) составило 0,77-1,15 (0,96 ± 0,09). Отношение длины протомерита примита к протомериту сателлита (PPL/SPL) - 0,84-1,68 (1,25 ± 0,23). Отношение ширины протомерита примита к протомериту сателлита (PPWM/SPWM) - 0,78-1,19 (1,04 ± 0,10). Отношение длины протомерита примита к длине протомерита сателлита (PDL/SDL) - 0,71-1,12 (0,91 ± 0,10).

Отношение ширины дейтомерита примита к ширине дейтомерита сателлита (PDWM/SDWM) - 0,89 -1,18 (1,06 ± 0,07).

Литература

1. Birthisel S. K.; Gallandt E. R.; Jabbour R. Habitat effects on second-order predation of the seed predator Harpalus rufipes and implications for weed seedbank management. Biological control,2014, 70, рр 65-72.

2. Brygadyrenko V. V.; Reshetniak D. Y. Morphological variability among populations of Harpalus rufipes (Coleoptera, Carabidae): What is more important-the mean values or statistical peculiarities of distribution in the population? Folia oecologica,2014, 41, 2, рр 109.

3. Brygadyrenko V. V.; Reshetniak D. Y. Trophic preferences of Harpalus rufipes (Coleoptera, Carabidae) with regard to seeds of agricultural crops in conditions of laboratory experiment Baltic Journal of Coleopterology,2014, 14, 2, рр179-190.

4. Brygadyrenko V. V.; Svyrydchenko A. O. Influence of the gregarine Stenophora julipusilli (Eugregarinorida, Stenophoridae) on the trophic activity of Rossiulus kessleri (Diplopoda, Julidae), Folia Oecol. 2015, 42, 1, рр 10-20.

5. Clopton R. E. Phylum Apicomplexa Levine, 1970: Order Eugregarinorida Lйger, 1900 Illustrated guide to the protozoa,2nd ed., JJ Lee, G. Leedale, D. Patterson, and PC Bradbury (eds.). Society of Protozoologists; Lawrence: Kansas, 2002, рр 205-288.

6. Clopton R. E.; Gold R. E. Effects of pH on Excystation of Gregarina cuneata and Gregarina polymorpha (Eugregarinida: Gregarinidae) Journal of Eukaryotic Microbiology1995, 42, 5, рр540-544.

7. Clopton, R. E.; Janovy Jr J. J. Developmental niche structure in the gregarine assemblage parasitizing;Tenebrio molitor, 1993.

8. Foerster, H. Beobachtungen ьber das Auftreten von Gregarinen in Insekten. Zeitschrift fьr Parasitenkunde1938, 10, 5, рр 644-673.

9. Foerster, H. Gregarinen in schlesischen Insekten. Zeitschrift fьr Parasitenkunde1938, 10, №. 2, рр 157-205.

10. Geus A. Sporentierchen. Sporozoa: die Gregarinida der land-und sufiwasserbewohnenden Arthropoden Mitteleuropas. Fischer, 1969.

11. Hecker, K. R.; Forbes, M. R.; Leonard, N. J. Parasitism of damselflies (Enallagma boreale) by gregarines: sex biases and relations to adult survivorship. Canadian Journal of Zoology,2002, 80, 1, pp 162-168.

12. Holland, J. M.; Luff, M. L. The effects of agricultural practices on Carabidae in temperate agroecosystems. Integrated pest management reviews 2000, 5, 2, pp 109-129.

13. Johny, S.; Muralirangan, M. C.; Sanjayan, K. P. Parasitization potential of two cephaline gregarines, Leidyana subramanii Pushkala and Muralirangan and Retractocephalus dhawanii sp. n. on the tobacco grasshopper, Atractomorpha crenulata (Fab.). Journal of Orthoptera Research,2000, pp 67-70.

14. Kim, J. I. Morphological and molecular characterizations of the Gregarina sp. (Apicomplexa: Protozoa) parasitizing on Phaedon brassicae (Coleoptera: Chrysomelidae). Journal of Asia-Pacific Entomology,2014, 17, 1, pp 1-5.

15. Kubilay, Er. M.; Gokce, A. Effect of Diplocystis tipulae sherlock (Eugregarinida: Apicomplexa), a coelomic gregarine pathogen of tipulids, on the larval size of Tipula paludosa Meigen (Tipulidae: Diptera). Journal of invertebrate pathology, 2005, 89, 2, pp 112-115.

16. Lebedovskaya, M. V. The defeat of the bivalves of river Black (Sevastopol) by gregarines Nematopsis portunidarum(Frenzel, 1885). Scientific Notes of Vernadsky Taurida National University. Series Biology, chemistry,2013, 26(4), pp 85-93.

17. Lipa, J. J. Studies on gregarines (Gregarinomorpha) of arthropods in Poland. - Instytut Biologii Doswiadczalnej im. M. Nenckiego Polskiej Akademii Nauk, 1967.

18. Locklin, J. L.; Vodopich, D. S. Bidirectional gender biases of gregarine parasitism in two coexisting dragonflies (Anisoptera: Libellulidae). Odonatologica, 2009, 38, 2, pp 133-140.

19. Schreurs, J.; Janovy, Jr. J. Gregarines on a diet: The effects of host starvation on Gregarina confusa Janovy et al.; 2007 (Apicomplexa: Eugregarinida) in Tribolium destructor Uyttenboogaart, 1933 (Coleoptera: Tenebrionidae) larvae. Journal of Parasitology, 2008, 94, 3, pp 567-570.

20. Sienkiewicz, P.; Lipa, J. J.; Skalski, T. Ancyrophora gracilis LEGER, 1892 and Actinocephalus permagnus Wellmer, 1910 (Eugregarinorida: Apicomplexa) in natural populations of ground beetles (Coleoptera, Carabidae)-hosts preferences, intensity and seasonal dynamic. Baltic Journal of Coleopterology. 2015, 15, 1. pp

21. Sienkiewicz, P.; Lipa, J. J. Chrzszczezrodzinybiegaczowatych (Coleoptera: Carabidae) jakozywicielepasozytniczychikomensalicznycheugregaryn (Apicomplexa: Eugregarinorida)-przegldbadanzterenuPolski. Wiadomosci Entomologiczne 2010, 4, 29, pp 120-124.

22. Simdyanov, T. G. Gregarinea Dufour, 1828- Gregarinyi [Gregarinea Dufour, 1828-Gregarines]. Protistyi. Rukovodstvo po zoologii [Protists. Guide to zoologists].Science: SPb, 2007, 2, pp 20-140.

23. Thiele, H. U. Carabid beetles in their environments: a study on habitat selection by adaptations in physiology and behaviour. Springer Science & Business Media. 2012, 10, pp 14--32.

24. Vezzani, D.; Wisnivesky, C. Prevalence and seasonality of Ascogregarina culicis (Apicomplexa: Lecudinidae) in natural populations of Aedes aegypti (Diptera: Culicidae) from temperate Argentina. Journal of invertebrate pathology2006, 91, 3, pp 183-187.

25. Wellmer, L. Sporozoen ostpreussischer Arthropoden. Schriften der Physikalischekonomische Gesellschaft Kцnigsberg,1911, 52; pp. 103-164.

26. Zuk, M. Seasonal and individual variation in gregarine parasite levels in the field crickets Gryllus veletis and G. pennsylvanicus. Ecological entomology, 1987, 12, 3, pp 341-348.

27. Zuk, M. The effects of gregarine parasites on longevity, weight loss, fecundity and developmental time in the field crickets Gryllus veletis and G. pennsylvanicus. Ecological entomology,1987, 12, 3, pp 349-354.

Размещено на Allbest.ru