Морфометрические особенности грегарин Gigaductus exiguus (Eugregarinorida, Gigaductus) кишечных паразитов Pterostichus melas (Coleoptera, Carabidae)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Дніпровський національний університет імені Олеся Гончара

Морфометрические особенности грегарин Gigaductus exiguus (Eugregarinorida, Gigaductus) кишечных паразитов Pterostichus melas (Coleoptera, Carabidae)

Резюме

У межах чотирьох типологічних екосистем центральної частини степової зони України проведено дослідження апікомплексних паразитів для одного вигляду жужелиць. У роботі наведено характеристику морфологічних показників для грегарин Gigaductus exiguus (Wellmer, 1911), які трапляються в кишковому тракті Pterostichus melas (Creutzer, 1799). Представлено достовірні відмінності між рівнем зараження грегаринами в різних типах геоботанічних умов. Вид грегарин G. exiguus є типовим протистом паразитом для P. melas. У роботі подано 13 мікрофотографій із різними життєвими стадіями грегарин, які вилучені з кишечнику турунів. У статтю включено чотири таблиці видової ідентифікації грегарин за морфометричними показниками. Показники наведемо в мікрометрах. Лінійна розмірність гамонтів грегарин відрізняється, порівняно з даними інших авторів. Наведемо результати морфометрії для 59 виявлених грегарин: 24 представлені у формі сизигіїв і 35 - гамонтів.

Відзначемо низьку інтенсивність й екстенсивність зараження грегаринами для P. melas. Лінійні характеристики та морфометричні індекси грегарин (n = 35) збігаються з літературними даними. Довжина грегарини (TL) змінюється в межах 13,65-46,99 (х ± SD - 26,60 ± 12,17) мкм. Довжина протомериту (ЛП) змінюється в межах 2,44-10,19 (4,78 ± 2,24) мкм. Довжина детомериту (LD) 10,7741,79 (21,88 ± 10,22) мкм. Ширина протомериту (WP) - 3,65-9,49 (5,51 ± 1,99) мкм. Ширина детомериту (WD) у межах 3,85-10,58 (6,24 ± 2,28) мкм. Відношення довжин протомериту до загальної довжини грегарини (LP / TL) становить 0,11-0,22 (0,18 ± 0,03). Ширина протомериту до ширини дейтометериту (WP / WD) - 0,77-1,03 (0,89 ± 0,07). Лінійні розміри сизигіїв (n = 24) збігаються з даними дослідників. Співвідношення приміту до сателіту (PTL / STL) склало 0,77-1,15 (0,96 ± 0,09). Відношення довжин протомериту приміту до протоміриту сателіту (PPL/SPL) - 0,84-1,68 (1,25 ± 0,23). Відношення ширини протомериту приміту до протомериту сателіту (PPWM/SPWM) - 0,78-1,19 (1,04 ± 0,10). Співвідношення довжин протомериту приміту до довжини протоміриту сателліту (PDL/SDL) - 0,71-1,12 (0,91 ± 0,10). Співвідношення ширину дейтомериту приміту до ширини дейтомериту сателіту (PDWM/SDWM) - 0,89-1,18 (1,06 ± 0,07). Результатом морфометрії є видова ідентифікація виду грегарини, як Gigaductus exiguus (Wellmer, 1911).

Ключові слова: паразити турунів, лінійні характеристики, морфометричні індекси, апікомплексні

Morphometric Features of the Gigaductus Exiguus (Eugregarinorida, Gigaductus) Germinal Parasites Pterostichus Melas (Coleoptera, Carabidae)

Pavlo Kobeza, Viktor Brigadirenko, Oleksandr Pakhomov

Resume

In the four typological ecosystems of the central part of the steppe zone of Ukraine, the study of apicomplex parasites for one type of beetle has been carried out. Variability of morphometric indices for the Gigaductus exiguus (Wellmer, 1911), which occurs in the intestinal tract of Pterostichus melas (Creutzer, 1799) was studied. There are significant differences in the characteristics of infection in various types of geobotanical conditions.The species of the G. exiguus is a typical unicellular parasite for P. melas. In the work 13 micrographs of gregarines are presented at different stages of life, which are extracted from the intestines. The article includes four tables of the species identification of the morphometric indices. All measurements are indicated in micrometers. The linear dimension of the gregarines gamonts is significantly different in comparison with the data of other authors. The results of morphometry for 59 detected gregarines are given: 24 organisms are presented in the form of a syzygium and 35 in the form of a gemont.

The low intensity and extensiveness of infestation by the pseudonyms for P. melas is noted. Linear characteristics and morphometric indices (n = 35) coincide with the literary data. The length of the conjugate (TL) varies from 13,65 to 46,99 (x ± SD - 26,60 ± 12,17) pm. The length of the (LP) varies between 2,44 and 10,19 (4,78 ± 2,24) pm. Deitomerite Length (LD) 10,77-41,79 (21,88 ± 10,22) pm. The width of the protomerite (WP) is 3,65-9,49 (5,51 ± 1,99) pm. The width of the deitomerite (WD) is within the range 3,8510,58 (6,24 ± 2,28) pm. The ratio of the length of protomerite to the total length of the (LP / TL) is 0,11-0,22 (0,18 ± 0,03). The width of the protomerite to the width of the (WP / WD) is 0,77-1,03 (0,89 ± 0,07). The linear dimensions of the siziges (n = 24) coincide with the data of the researchers. The ratio of the (PTL / STL) was 0,77-1,15 (0,96 ± 0,09). The ratio of the protomerite length to the protomerite of the satellite (PPL / SPL) is 0,84-1,68 (1,25 ± 0,23). The ratio of the protomerite width of the primitive to the satellite (PPWM / SPWM) is 0,78-1,19 (1,04 ± 0,10). The ratio of the (PDL/SDL) - 0,71-1,12 (0,91 ± 0,10). The ratio of the deutorite sweep width to the satellite deutomerite width (PDWM / SDWM) is 0,89-1,18 (1,06 ± 0,07). The result of morphometry is the identification of the species as Gigaductus exiguus (Wellmer, 1911).

Key words: insect parasites, gregarines, linear characteristics. morphometric indices, Apicomplexa.

Введение

Грегарины являются наиболее распространенными паразитами членистоногих [5]. Цикл развития паразитов и специфика их взаимоотношения с хозяином затрудняют исследование паразита [6]. Жизненный цикл грегарин связан с кишечным трактом насекомого, в котором проходят развитие Eugregarinida [7, 8, 9]. В литературе редко встречаются данные об интенсивности и экстенсивности заражения грегаринами популяций насекомых. В ходе исследований важным аспектом является экологическая роль Eugregarinida и их непосредственное влияние на качественный и количественный состав популяций хозяина. Роль грегарин в жизненных функциях членистоногих не установлена окончательно. В источниках по этому вопросу встречаются различные противоречивые сведения [20]. При высокой инвазии грегаринами отдельных особей на одного хозяина наблюдается нарушение работы кишечного тракта [14, 15].

Физиология кишечника нарушается микротравмированием стенок эпителия выстилающего кишечник, а также в связи с закупориванием самой трубки кишечника. Цикл развития грегарин включает стадию образования гаметоцисты. Гаметоцисты имеют большие размеры по сравнению с гамонтами и сизигиями. Накапливание в заднем отделе кишечника гаметоцист приводит к нарушению работы внутренних органов насекомого [10].

В источниках литературы поднимается вопрос о паразитировании грегарин в жужелицах Р. те1а$. Большая часть авторов, которые упоминают об этом, указывают на паразитирование в жужелицах Р. теа грегарин из рода ОщаёиСт [17, 20, 21, 25].

Цель исследования заключается в исследовании морфометрической вариативности параметров грегарин, которые паразитируют в жужелицах Pterostichus те1а? (Creutzer, 1799) в условиях центральной части степной зоны Украины. Актуальность работы видится в исследовании патогенного действия паразитов на хищных жужелиц, которые выполняют основную регулирующую функцию в комплексах подстилочной мезофауны. Видовой состав грегарин жужелиц изучен недостаточно и требует детального рассмотрения [2, 11]. Влияние паразитов на популяции хищных насекомых изучено фрагментарно и возникает естественная необходимость исследования консортивных взаимосвязей между жужелицами и их паразитами в разных биогеоценозах [2, 3, 4].

Материал и методы

Материал собран в условиях пригорода г. Днепр (48°22'45" N., 35°07'59" E.).

Экологические условия биотопа, в котором отобран материал представлены придолинно- балочным типом ландшафта. Из доминирующей растительности следует выделить Acer platanoides Linnaeus, 1753, Tilia cordata Miller, 1768, Populus alba Linnaeus, 1753, Populus nigra Linnaeus, 1753, Fraxinus excelsior Linnaeus, 1753, Salix alba Linnaeus, 1753, Quercus robur Linnaeus, 1753, которые сменяются на нечастые заросли кустарников Crataegus monogyna Linnaeus, 1753 и Rosa canina Linnaeus, 1753, которые сменяются на степное разнотравье с зарослями Urtica dioica Linnaeus, 1753.

Материал собран в период летних месяцев 2014-2015 гг. (июнь-август). Для паразитологического исследования методом ручного разбора подстилки отобрано в год исследований 45 жужелиц P. melas. После полевого сбора материала все насекомые перевезены в лабораторию для дальнейшего паразитологического анализа. Лабораторное исследование жуков проведено согласно общепринятым методикам энтомологического вскрытия. Мальпигиевые сосуды и кишечный тракт насекомых изучены методом прямой световой микроскопии с использованием разных увеличений. При исследовании морфологических особенностей грегарин использован изотонический физиологический раствор (0,9 % NaCl) во избежание осмотического нарушения морфологической структуры грегарин [3, 4, 6].

Для статистической обработки результатов исследования использован однофакторный дисперсионный анализ в совместном расчете теста Тьюки (для Р < 0,05). Проведено 77 расчетов достоверности отличий между показателями линейных размеров и индексов размерности грегарин. В описательной статистике используется среднее значение и standard deviation (в таблицах X ± SD), представлены в табличных данных расчет эксцесса (Ex) и асимметрии (As).

Результаты

Из 45 жужелиц зараженными оказались только две жужелицы. Из желудочнокишечного тракта P. melas обнаружено 59 грегарин, разделенных между собой на возрастные морфологические группы, трофозоиты и сизигии. В ходе исследований не выявлено формирование гаметоцист и ооцист. Заражение грегаринами выявлено в одного самца - 28 грегарин (14 гамонтов и 14 сизигиев) и одной самки - 31 грегарина (21 гамонт и 10 сизигиев). По результатам исследования составлена таблица линейных метрических параметров из 81 индекса для определения грегарин. По морфометрическим параметрам грегарины определены как Gigaductus exiguus.

В работе по исследованию протистов жужелиц P. melas использована методика с расширенным числом линейных показателей. Индексы морфометрической характеристики, использованы в определении размеров грегарин, приводит в своих работах R. E. Clopton [5, 6]. Индексы позволяют с высокой точностью определить видовую прина-длежность грегарин. Статистический анализ размерных параметров в полной мере не дает достаточно точных результатов по определению видовой принадлежности [5]. Это связано, в первую очередь, с тем, что инвазия грегаринами имеет особенность разновозрастных и разноразмерных грегарин на единицу одного жука. Сложность определения заключается в отсеивании грегарин, которые недостаточно сформированы для их видового определения и имеют разные показатели соотношений размеров протомерита и дейтомерита, а также примита и сателлита [10, 11, 15]. Линейные параметры представлены в среднем значении с расчетом среднеквадратического отклонения.

Представлен диапазон минимальных и максимальных показателей. Параметры линейных размеров грегарин обнаруженных в Р. теа и сравнительного анализа наводятся в табл. 1-4. Индексы морфометрии, которые использованы в статье, являются общепринятыми и описывают следующие показатели для определения грегарин: ACD - глубина впадины перед протомеритом сателлита, ACW - ширина впадины перед протомеритом сателлита, DL - общая длина дейтомерита, DLAM - расстояние от протомерита к перегородке дейтомерита, для дейтомерита является осью максимальной ширины, DLPM - расстояние от заднего конца дейтомерита по максмальной горизонтальной ширине дейтомерита, DWE - ширина дейтомерита в экваториальной зоне, DWM - максимальная ширина дейтомерита, NSD - расстояние от ядра к перегородке протомерит-дейтомерита, ЫЬ - длина ядра, NW - ширина ядра, PDSW - ширина перегородки септы между протомеритом и дейтомеритом, PL - общая длина протомерита, PLAM - расстояние от переднего конца протомерита к оси максимальной ширины протомерита, PLPM - расстояние от оси максимальной ширины протомерита к септе -перегородке протомерит-дейтомерита, PTL - общая длина примита, PWE - ширина протомерита в экваториальной оси; PWM - максимальная ширина протомерита; STL - общая длина сателлита, KD - ширина кариосомы. Представленная терминология названий морфометрических линейных показателей широко используется в протистологии и в исследовании вариативности морфометрических показателей грегарин [6, 7, 17, 22].

Результаты морфометрических измерений рассматриваются однофакторным дисперсионным анализом с использованием теста Тьюки для сравнения достоверных отличий в выборке между данными других авторов, которые представлены в табл. 1. Табл. 1 включает данные Wellmer (1911), Foerster (1938), Moriggi (1943), Filipponi, 1948, а также наши данные. Приводится морфологическая характеристика гамонтов G. exiguus. В табл. 1 использованы данные линейных размеров для видового определения грегарин (Wellmer, 1911; Foerster, 1938; Moriggi. 1943) [10]. По результату теста Тьюки (для Р<0,05) выявлены достоверные отличия. Достоверность отличий между линейными параметрами и индексами видового определения приводится в примечание к табл. 1.

Рис. 1. Общий вид трофозоитов ОщаРиеШ ехщит Wellmer, 1911: а, Ь - общий вид несозревшего трофозроита, с-1 - средневозрастные гамонты, размерная шкала -10 цт

морфометрический вариативность грегарины жужелица

Таблица 1 Сравнение морфометрических показателей Gigaductus exiguus (Wellmer, 1911)

Для Wellmer (1911), n=8; для Foerster (1938), n=4; для Moriggi (1943), n=4; для Filipponi (1948), n=6; Наши данные, 2015, n=35; размеры в таблице указаны в цт, морфометрические индексы -- в относительных еденицах.

Различные буквы в столбцах показывают статистически значимые различия между средними (Tukey 's test, Р < 0.05): a -- достоверные отличия между Wellmer (1911) и Foerster (1938) в показателе LD; b -- у этих авторов обнаружено различие в индексе WP/WD; c -- Wellmer (1911) и Moriggi (1943), в индексе LP/TL; d -- Wellmer (1911) и Filipponi (1948), между индексами LP/TL; e -- по этим авторам обнаружено отличие в индексе и WP/WD; f-- достоверные отличия между Filipponi (1948) и Moriggi (1943) в показателе TL; g -- у этих авторов замечены отличия в параметре LP; h -- также обнаружено отличие в параметре LD; i -- обнаружены отличия в индексе LP/TL; j - обнаружены отличия в индексе WP/WD.

Рис. 2. Общий вид сизигиев Gigaductus exiguus WeПmer, 1911: а-ё - общий вид созревших к размножению форм грегарин, размерная шкала -10 цт.

Таблица 2

Линейные параметры гамонтов Gigaductus ехщит Wellmer, 1911 в условиях степной зоны Украины (п = 35)

Примечание. Размеры в таблице указаны в цш, морфометрические индексы - в относительных еденицах.

Таблица 3

Линейные параметры сизигиев Gigaductus exiguus в условиях степной зоны Украины (п = 24)