Регенерация меристем и рост черенков solanum tuberosum l. при клональном микроразмножении in vitro под действием электростатического поля

Анализ действия электростатического поля различной напряженности на морфогенез растений картофеля в культуре in vitro на разных этапах клонального микроразмножения. Оценка сортовых различий по реакции растений на воздействие электростатического поля.

Рубрика Биология и естествознание
Вид статья
Язык русский
Дата добавления 25.11.2020
Размер файла 37,6 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

1

Регенерация меристем и рост черенков solanum tuberosum l. при клональном микроразмножении in vitro под действием электростатического поля

Ч. Сувд, В.Н. Овчинникова, Л.А. Паничкин, Э.Н. Аканов, Н.Н. Третьяков, О.С. Мелик-Саркисов

Исследовали действие электростатического поля различной напряженности на морфогенез растений картофеля в культуре in vitro на разных этапах клонального микроразмножения. Оценивали сортовые различия по реакции растений на воздействие электростатического поля.

картофель морфогенез напряженность электростатический

Summary

MERISTEM REGENERATION AND GROWTH OF CUTTING OF Solanum tuberosum L. DURING CLONAL MICROCULTIVATION IN VITRO UNDER THE INFLUENCE OF ELECTROSTATIC FIELD

Ch. Suvd, V.N. Ovchinnikova, L.A. Panichkin,
E.N. Akanov, N.N. Tret'yakov, O.S. Melik-Sarkisov
The authors investigated the action of electrostatic field of various tencity on morphogenesis of potato plants in culture in vitro at the different stages of clonal microcultivation. The varieties differences were estimated by plants' reaction on effect of electrostatic field. It was shown that the field tencity of 10 kV/m is optimal for meristem regeneration. On the cutting stage the varieties differences in their reaction on effect of electrostatic field were marked.
Известно, что атмосферное электричество оказывает положительное влияние на онтогенез, рост осевых органов растений, ускоряет прохождение процессов растяжения и дифференцировки растительных клеток и т.д. (1, 2). Отсутствие естественного электрического поля задерживает физиологические процессы, направленные на создание органического вещества: наблюдается снижение интенсивности фотосинтеза и дыхания, нарушается минеральный обмен (3-5). Положительный эффект внешнего электрического поля выявлен у многих видов сельскохозяйственных культур (1, 6, 7).

Первые работы по электростимуляции растительных объектов в культуре in vitro относятся к середине 80-х годов прошлого столетия. Так, под влиянием электрического тока силой 1-3 мкА рост побегов табака усиливался в 5 раз по сравнению с контролем (8). В культуре протопластов мезофилла листьев люцерны слабое электрическое поле стимулировало соматический эмбриогенез (9). При пропускании в течение 2 нед постоянного тока силой 2 мкА через инокулюмы каллусов кукурузы усиливался рост последних, а также ризогенез и соматический эмбриогенез (10). У плодовых и ягодных растений в культуре in vitro под влиянием электростатического поля увеличивались приживаемость апексов, линейный рост регенерантов, а у черной смородины коэффициент размножения возрастал в 1,3 раза (6).

Представляет интерес анализ взаимодействия внешнего электрического поля и растения: ответные реакции растительного организма, физиолого-биохимические механизмы эффекта электростимуляции растений в зависимости от напряженности электрического поля и генотипа объекта и др.

В задачу нашей работы входило определение оптимальных режимов воздействия электростатического поля на регенерацию меристем, образование и развитие черенков растений картофеля разных сортов в культуре in vitro с целью повышения коэффициента размножения.

Методика

Объектом исследований служили следующие сорта картофеля: Удача, Голубизна, Луговской, Резерв, Ильинский (ВНИИ картофельного хозяйства); Романо, Санте, Конкорд (Голландия), рекомендованные для промышленного производства на территории России; Хонгор, Сэлэнгэ, Шийр-6 (Монголия). Апикальные меристемы изолировали из предварительно стерилизованных в 0,1 % растворе диацида этиолированных проростков под бинокулярной лупой МБС-2. Размер экспланта (25050 мкм) определяли с помощью окуляр-микрометра. Изолированные меристемы помещали в пробирки на среду Мурасиге-Скуга с добавлением витаминов (по Бутенко), сахарозы (20 г/л ) и агар-агара (8 г/л). Регенерацию меристем индуцировали посредством добавления гибберелловой кислоты и кинетина в концентрации соответственно 2 и 1 мг/л. Для микрочеренкования использовали пробирочные растения с 8-10 листочками. При культивировании черенков in vitro индуктором корнеобразования служила -индолилмасляная кислота в концентрации 0,1 мг/л. Эти методы разработаны во Всероссийском НИИ сельскохозяйственной биотехнологии и рекомендованы для производства безвирусного семенного картофеля (11).

Как апикальные меристемы, так и микрочеренки культивировали в камерах фитотрона при следующих условиях: температура воздуха 222 оС, освещенность на уровне растений 5 клк, продолжительность светового дня 16 ч. Электростатическое поле создавали генератором высокого напряжения В-524. Один полюс генератора соединяли с токопроводящей пластиной, на которой устанавливали штативы с пробирками, другой -- с металлической сеткой, снабженной ячейкой 22 мм и расположенной на высоте 25-30 см от нижней пластины*. Зависимость напряженности электростатического поля (Е) между пластинами от подаваемого напряжения (U) и расстояния (l) между последними определяли по формуле E = . Воздействие электростатического поля было постоянным на протяжении всего пассажа (20-30 сут). На отдельных этапах эксперимента меняли напряженность и полярность электростатических полей. По каждому варианту анализировали от 15 до 20 растений. Перед закладкой основных опытов мы провели предварительный эксперимент, позволивший определить диапазон эффективной напряженности электростатического поля -- 5-30 кВ/м.

Биоэлектрические потенциалы (БЭП) растений картофеля регистрировали с помощью неполяризующихся хлорсеребряных электродов ЭВЛ-1МЗ и цифрового рН-метра 5170 (Польша). При этом измерительный электрод контактировал с поверхностью листа апикальной мутовки через ватный фитилек, смоченный водопроводной водой; электрод сравнения через переходную насадку контактировал с питательной средой, где находились корни растения. Для избежания механического воздействия на ткани контакт осуществляли при помощи специального манипулятора с микрометрическим механизмом, причем регистрацию градиента БЭП проводили после 6-часовой адаптации растений. Для оценки динамики СО2-газообмена использовали прозрачную герметичную камеру, соединенную по «замкнутому» контуру с ИК-газо-анализатором ГОА-4а (концентрация СО2 составляла 0-0,05 %).

Статистическую обработку данных проводили по Доспехову (12).

Результаты. Прижившимися считали экспланты, имеющие зеленую окраску, которые после ряда пересадок на свежие культуральные среды регенерировали. В предварительном опыте изучали влияние электростатического поля на приживаемость меристемы и выход регенерантов картофеля сортов Удача, Голубизна и Луговской при напряженности +10 и -10 кВ/м (табл. 1). Общий выход регенерировавших меристем в среднем по трем сортам при E = +10 кВ/м составлял 121,5 % от контроля, у сортов Голубизна и Луговской -- соответственно 126,4 и 151,5 %.

1. Приживаемость меристем и выход регенерантов различных сортов картофеля in vitro под действием электростатического поля разной полярности

Сорт

Напряженность электростатического поля, кВ/м

Приживаемость меристем

Выход регенерантов

%

по отношению к контролю, %

%

по отношению к контролю, %

Удача

+10

93,5

107,0

54,8

86,7

-10

93,3

107,5

67,4

106,6

0 (контроль)

86,8

-

63,2

-

Голубизна

+10

80,0

106,7

47,4

126,4

-10

81,7

108,9

30,0

80,0

0 (контроль)

75,0

-

37,5

-

Луговской

+10

100,0

111,1

83,3

151,5

-10

92,8

103,1

53,7

97,7

0 (контроль)

90,0

-

55,0

-

Среднее

+10

91,2

108,2

61,8

121,5

-10

89,3

108,8

50,4

94,8

0 (контроль)

83,9

-

51,9

-

* Установка создана на кафедре физиологии растений Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева при участии Н.А. Голика и О.С. Фанталова.

В следующем опыте использовали меристемы сортов картофеля Ильинский, Сэлэнгэ и Хонгор. В течение 20 и 30 сут (соответственно I и II варианты) культуры in vitro подвергали воздействию электростатических полей, напряженность которых составляла 5, 10 (контроль) и 15 кВ/м (табл. 2). В I варианте опыта при Е = 15 кВ/м приживаемость меристем и регенерация в среднем были на 8,2 и 12,0 % выше, чем в контроле (Е = 10 кВ/м). Во II варианте опыта приживаемость меристем и выход регенерантов уменьшались.

2. Приживаемость меристем и выход регенерантов различных сортов картофеля в зависимости от напряженности и продолжительности действия электростатического поля

Сорт

Приживаемость меристем, %

Выход регенерантов, %

I вариант

II вариант

I вариант

II вариант

Е = 5 кВ/м

Ильинский

86,7

92,9

66,7

85,7

Сэлэнгэ

85,7

80,0

57,1

66,7

Хонгор

93,3

100,0

93,3

93,3

Среднее

88,6

91,0

72,4

81,9

Е = 10 кВ/м

Ильинский

86,7

86,7

66,7

73,3

Сэлэнгэ

73,3

86,7

60,0

53,3

Хонгор

86,7

100,0

86,7

80,0

Среднее

82,2

91,1

77,1

68,9

Е = 15 кВ/м

Ильинский

86,7

93,3

80,0

73,3

Сэлэнгэ

84,6

80,0

69,2

66,7

Хонгор

100,0

100,0

100,0

78,7

Среднее

90,4

91,1

83,1

72,9

П р и м е ч а н и е. I и II вариант -- продолжительность воздействия электростатического поля в течение соответственно 20 и 30 сут; Е -- напряженность поля.

Оценку регенерации растений из микрочеренков проводили на сортах картофеля Конкорд, Резерв, Шийр-6, Сэлэнгэ и Хонгор. Черенки in vitro подвергали в течение 30 сут воздействию электростатического поля при напряженности -10 и +10 кВ/м; в контроле Е = 0 (табл. 3, рис.). Увеличение длины надземной части растений и корней первого порядка в среднем по трем сортам при Е = -10 кВ/м оказалось соответственно на 8,9 и 25,5 % выше, чем в контроле. Градиент БЭП при этом увеличился на 10 мВ.

Длина стеблей (1) и корней (2) микропобегов картофеля in vitro под влиянием электростатического поля разной полярности.

При Е = +10 кВ/м отмечен значительный прирост фотосинтезирующей части растений -- на 22,8 % больше, чем в контроле. В то же время рост корней существенно замедлялся: общая длина корней первого порядка составляла лишь 70,2 % от контроля. В этом варианте опыта у растений наблюдалось образование большего числа междоузлий и увеличение накопления сухой массы (см. табл. 3). Аналогичные данные были получены в работах других авторов (5).

При действии электростатического поля отмечено некоторое снижение дыхательной активности пробирочных растений во всех вышеописанных вариантах опыта (см. табл. 3).

В следующем опыте стимулирование роста микрочеренков растений картофеля трех сортов (Санте, Конкорд и Резерв) проводили при напряженности электростатического поля 10, 20 и 30 кВ/м (табл. 4). Стимулирующий эффект возрастал при постепенном увеличении напряженности поля. Растения сорта Конкорд из этого варианта опыта мы использовали для полевой оценки.

3. Оценка развития in vitro растений из микрочеренков картофеля различных сортов под действием электростатического поля разной полярности

Сорт

Длина побега, см

Число пазушных почек

Сухая масса расте-ний, г

Общая длина корней первого порядка, см

Градиент БЭП, мВ

Газообмен, мл СО2/ч на одно растение

Е = -10 кВ/м

Конкорд

9,4

9,3

0,026

126,8

-66,1

0,28

Резерв

5,8

8,2

0,015

53,9

-57,8

0,19

Шийр-6

8,6

9,0

0,034

147,6

-65,6

0,49

Хонгор

9,8

9,8

0,026

236,3

-68,2

0,26

Сэлэнгэ

9,3

9,7

0,031

140,0

-81,0

0,30

Среднее

8,6

9,2

0,026

140,9

-67,7

0,30

% к контролю

108,2

102,2

101,5

125,5

126,5

83,3

Е = +10 кВ/м

Конкорд

8,7

8,5

0,023

50,6

-73,2

0,17

Резерв

9,7

11,2

0,032

75,3

-56,9

0,30

Шийр-6

8,8

9,6

0,040

82,6

-32,8

0,34

Хонгор

10,6

10,0

0,040

102,8

-68,1

0,27

Сэлэнгэ

10,8

10,7

0,042

82,7

-66,7

0,53

Среднее

9,7

10,0

0,035

78,8

-59,5

0,32

% к контролю

122,1

111,1

136,2

70,2

111,2

88,9

Е = 0 (контроль)

Конкорд

6,5

7,7

0,013

31,3

-34,6

0,21

Резерв

6,4

9,2

0,019

101,4

-53,8

0,27

Шийр-6

7,3

9,0

0,031

152,0

-56,7

0,34

Хонгор

9,5

8,8

0,029

119,2

-71,3

0,30

Сэлэнгэ

9,9

10,3

0,038

157,5

-51,0

0,70

Среднее

7,9

9,0

0,026

112,8

-53,5

0,36

П р и м е ч а н и е. БЭП -- биоэлектрический потенциал.

Поскольку при доращивании на гидропонной установке растения картофеля значительно лучше переносят адаптацию к условиям in vivo, пробирочные растения пересаживали на гидропонную среду следующего состава: гидроудобрение «Кемира» (15 г), Ca(NO3)2 (10 г), pH 6,5; замену раствора производили через 6 сут. Через 2 нед растения пересаживали в полевые условия, при этом количество прижившихся особей составило 68 %. При Е = 20 кВ/м число стеблевых побегов, миниклубней, общая масса последних и сырая масса ботвы соответственно на 13,4; 13,8; 19,4 и 26,1 % были выше, чем в контроле. При Е = = 10 кВ/м масса миниклубней, диаметр и число глазков, приходящихся на один миниклубень, были больше, чем в контроле, соответственно на 55,4; 20,0 и 8,5 %. По всем вариантам получены нормально развитые растения.

4. Оценка регенерации и развития растений из микрочеренков картофеля различных сортов под действием электростатического поля разной напряженности

Сорт

Длина побега, см

Число пазушных по-чек

Сырая масса расте-

Число корней перво-

Длина корней первого порядка, см

Градиент БЭП, мВ

Газообмен, мл СО2/ч на одно растение

ний, г

го по-рядка

общая

средняя

фотосинтетический

дыхательный

Е = 10 кВ/м

Санте

9,0

9,7

0,36

17,5

79,7

4,4

-19,1

0,29

0,16

Конкорд

10,0

9,8

0,29

10,7

45,3

4,5

-26,5

0,20

0,18

Резерв

10,7

12,4

0,41

20,5

107,8

4,8

-27,8

0,20

0,26

Среднее

9,9

10,6

0,35

16,2

77,6

4,6

-24,5

0,23

0,20

Е = 20 кВ/м

Санте

8,8

10,4

0,26

13,7

50,9

3,6

-22,2

0,14

0,20

Конкорд

10,3

9,9

0,35

12,6

55,7

4,4

-33,4

0,13

0,19

Резерв

11,3

12,8

0,35

14,0

61,4

4,0

-27,2

0,19

0,27

Среднее

10,1

11,0

0,32

13,4

56,0

4,0

-27,6

0,15

0,22

Е = 30 кВ/м

Санте

9,95

11,2

0,39

16,5

90,0

5,6

-29,1

0,23

0,21

Конкорд

9,7

9,8

0,34

11,5

62,9

5,5

-30,2

0,17

0,21

Резерв

12,5

14,3

0,46

27,9

138,5

4,8

-40,2

0,28

0,35

Среднее

10,7

11,8

0,40

18,6

97,1

5,3

-33,2

0,23

0,26

П р и м е ч а н и е. Приведены показатели на одно пробирочное растение. БЭП -- биоэлектрический потенциал.

Таким образом, оптимальная напряженность электростатического поля, при которой наблюдались наибольшая приживаемость и высокая регенерационная способность меристем картофеля различных сортов, составляла 10 кВ/м. На этапе черенкования отмечены сортовые различия по реакции на воздействие электростатического поля, которые необходимо учитывать в последующих экспериментах. При действии электростатического поля на разных этапах клонального микроразмножения растений картофеля увеличиваются градиенты биоэлектрической полярности, которые отражают работу мембранзависимых систем, активность ферментов, интенсивность транспорта ассимилятов, распределение воды и другие метаболические процессы (13). Полевые испытания подтвердили положительный эффект воздействия электростатического поля на количественные признаки и продуктивность растений сорта Конкорд, полученных из меристем. В связи с этим мы полагаем, что электростимуляцию можно применять для регенерации в культуре ткани растений, которые трудно переходят к органогенезу, а также для повышения частоты выхода регенерантов в сомаклонах и культурах, полученных на основе генной инженерии, где необходима ускоренная регенерация с целью предотвращения нежелательной генетической изменчивости.

Литература

М е д в е д е в С.С. Электрические поля и рост растений. В сб.: Электронная обработка материалов. Кишинев, 1990, 3: 68-74.

Ш о г е н о в Ю.Х. Управление адаптацией растения низкоэнергетическими электрическими потенциалами. Автореф. докт. дис. М., 1999.

Ж у р б и ц к и й З.И. Электричество атмосферы и вопросы питания растений. Агрохимия, 1972, 3: 95-106.

Ж у р б и ц к и й З.И. Влияние постоянного электрического поля на адсорбцию СО2 листьями растений. Докл. АН СССР, 1975, 223, 5: 1273-1275.

М е д в е д е в С.С. Физиологические основы полярности растений. СПб, 1996.

Д е м е н к о В.И., К а м е н с к а я К.И., Т р е т ь я к о в Н.Н. Влияние электростатического поля на рост и развитие плодовых и ягодных растений in vitro. Докл. ТСХА, 1995, 226а: 107-110.

П а н ф и л о в а О.Ф., А д р и а н о в В.Н. Электростимуляция укоренения зеленых черенков хризантемы после длительного хранения. Изв. ТСХА, 1996, 1: 105-113.

G o l d s w o r t h y A., R a t h o r e K.S. The electrical control of growth in plant tissue cultures: the polar transport of auxin. J. Exp. Bot., 1985, 36, 86: 1134-1141.

D i j a k M., S m i t h D.L., W i l s o n T.J. e.a. Stimulation of direct embryogenesis from mesophyll protoplasts of Medicago sativa. Plant Cell Rep., 1986, 5, 6: 468-470.

К и т л а е в Г.Б., Д и а с С., В е р а - Р а м о с Т.Ю. и др. Стимуляция слабым электрическим током регенерации растений в культуре тканей кукурузы. Биотехнология, 2001, 5: 58-63.

М е л и к - С а р к и с о в О.С., О в ч и н н и к о в а В.Н., У л ь я н о в Р.П. Получение безвирусного посадочного материала картофеля микроклубнями, индуцированными в культуре in vitro (метод. реком.). М., 1985.

Д о с п е х о в Б.А. Методика полевого опыта. М., 1973.

О п р и т о в В.А. Функциональные аспекты биоэлектрогенеза у высших растений. Нижний Новгород, 1998.

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

  • Культура ткани в размножении пшеницы. Гормональная регуляция в культуре ткани, схема контроля органогенеза. Роль гуминовых кислот в процессе стимуляции роста растений, их влияние на характер белкового и углеводного обмена растений пшеницы in vitro.

    курсовая работа [1,9 M], добавлен 05.11.2011

  • Клеточные основы роста растений. Рост тканей в зависимости от её специфичности. Процесс превращения эмбриональной клетки в специализированную (дифференциация). Основные части побега. Особенность роста листа однодольных растений. Морфогенез корня.

    курсовая работа [90,0 K], добавлен 23.04.2015

  • Функциональные особенности перенесенных генов в новом окружении после трансформации в растительном геноме. Морфометрические параметры S. tuberosum. Изменение растительного организма, препятствующего развитию генеративной части растения, его причины.

    статья [14,6 K], добавлен 07.12.2011

  • Использование хвойных растений в озеленении. Посадка черенков и уход. Основные способы размножения хвойных растений. Характеристика можжевельника казацкого и туи западной. Развитие корневой системы растений. Характеристика участка для посадки черенков.

    научная работа [22,2 K], добавлен 08.01.2010

  • Особенности роста и развития растений. Культура и морфогенетические особенности каллусных тканей. Клональное микроразмножение отдаленных гибридов. Применение культур растительной ткани. Вспомогательное использование методов in vitro в селекции растений.

    реферат [7,0 M], добавлен 22.09.2009

  • Особенности изучения проблемы интродукции, акклиматизации, вопросов устойчивости и адаптации растений в городских зеленых насаждениях. Обзор свойств декоративных, диких растений семейства цветковых. Морфогенез микроспор в культуре пыльников подсолнечника.

    реферат [22,2 K], добавлен 12.04.2010

  • Черенкование как распространенный способ вегетативного размножения растений. Корневин - биостимулирующий препарат для растений, в состав которого входит индолилмасляная кислота. Влияние длины черенков на показатели корнеобразования фикуса Бенджамина.

    дипломная работа [346,4 K], добавлен 17.06.2017

  • Применение клеточных технологий в селекции растений. Использование методов in vitro в отдаленной гибридизации. Работы по культивированию каллуса с целью получения нового селекционного материала. Гибридизация соматических клеток и ее основные результаты.

    реферат [28,6 K], добавлен 10.08.2009

  • Коннекторный и рестриктазно-лигазный методы конструирования рекомбинантных молекул ДНК in vitro, их применение в генной инженерии. Реакция лигирования; рестриктазные операции. Использование метода амплификации сегментов ДНК в полимеразной цепной реакции.

    презентация [985,3 K], добавлен 17.08.2015

  • Использование кустарников в озеленения, способы их размножения. Ростовые вещества, характеристика маточных растений. Туя западная, можжевельник казацкий, спирея японская. Посадка черенков и уход. Сравнительный анализ укоренения черенков хвойных растений.

    реферат [1,2 M], добавлен 20.12.2009

  • Физические поля и излучения функционирующего организма человека. Механизм взаимодействия излучений человека и окружающей среды и возможности медицинской диагностики и лечения. Физические поля биологических объектов. Метод газоразрядной визуализации.

    доклад [67,1 K], добавлен 15.12.2009

  • Определение понятий "засуха" и "засухоустойчивость". Рассмотрение реакции растений на засуху. Изучение типов растений по отношению к водному режиму: ксерофитов, гигрофитов и мезофитов. Описание механизма приспособления растений к условиям внешней среды.

    реферат [998,2 K], добавлен 07.05.2015

  • Аллергия и механизм ее действия. Микроспорогенез и морфология пыльцы, оценка ее аллергенной активности у различных растений, сроки пыления. Сроки зацветания некоторых аллергенных растений разных экотопов, структура и описание электронного каталога.

    курсовая работа [607,2 K], добавлен 18.11.2014

  • Определение процента укоренения черенков разных форм туи при различных сроках черенкования без применения стимулятора корнеобразования и с применением "Корневина". Биометрические показатели корневой системы укоренившихся растений. Посадка и уход за туей.

    контрольная работа [28,5 K], добавлен 17.01.2014

  • Факторы среды, влияющие на рост и развитие растений. Основные этапы органогенеза. Физиологическая сущность покоя растений, методы повышения зимостойкости. Способы уменьшения предуборочного опадания плодов. Физиология накопления белков в зерне злаковых.

    контрольная работа [97,2 K], добавлен 05.09.2011

  • Генетическая инженерия как конструирование in vitro функционально активных генетических структур. История развития этой науки. Получение генномодифицированных (трансгенных) сортов растений и продуктов питания, животных. Генетическое загрязнение планеты.

    реферат [49,4 K], добавлен 15.09.2015

  • Почему прорастание семян у разных растений происходит при разных температурах. Какое значение имеет промораживание семян растений. Что задерживает тепло в атмосфере. Продолжительность вегетационного периода. Определение температуры тела растения.

    презентация [345,8 K], добавлен 11.04.2013

  • Получение регенерантов из каллусной ткани и изучение их свойств. Тестирование индукции каллусного потенциала двух сортов шалота с различными гормонами и гормональными комбинациями. Исследование свойств регенерантов на предмет хромосомных перестроек.

    практическая работа [763,8 K], добавлен 14.08.2015

  • Общая характеристика клеточного строения и его функции разных групп растений. Клеточные оболочки водорослей, грибов, высших споровых растений. Особенность одноклеточных форм. Молекулы белка и липидов. Форма, размеры и местоположение ядра в клетке.

    курсовая работа [1,8 M], добавлен 27.05.2013

  • Биоиндикация техногенного загрязнения с использованием высших растений. Экологические шкалы Раменского, Цыганова, Элленберга. Реакции хвойных и лиственных растений на присутствие загрязнителей воздуха: газоустойчивость и индикационная значимость растений.

    реферат [23,5 K], добавлен 21.12.2013

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.