Развитие защиты растений и ее научного обеспечения

Рассмотрение тенденций развития защиты растений, достижений и возможных побочных эффектов химического, биологического методов защиты, возделывания трансгенных сортов, устойчивых к вредным организмам и гербицидам. Использование достижений биотехнологии.

Рубрика Биология и естествознание
Вид статья
Язык русский
Дата добавления 26.11.2020
Размер файла 47,8 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

1

Размещено на http://www.allbest.ru/

Развитие защиты растений и ее научного обеспечения

В.А. Захаренко

Рассматриваются тенденции развития защиты растений, достижения и возможные побочные эффекты химического, биологического методов защиты, возделывания трансгенных сортов, устойчивых к вредным организмам и гербицидам. Обсуждаются перспективы развития защиты растений в России, возможности использования новейших достижений биотехнологии, генной инженерии и информационных технологий.

Development of protection of plants and its scientific support

V.A. Zakharenko

The author considers the tends of development of plants protection, the achievements and possible accessory effects of chemical and biological techniques of plants protection, cultivation of transgenic varieties resistant to vermins and herbicides. The tendency of development of plants protection in Russia, ability of recent achievements of biotechnology, genic engineering and computer technology were discussed.

Введение

Защита растений как сфера производственной деятельности развивается с незапамятных времен, с введением в культуру растений. Уже тогда требовалось решать задачи предотвращения потерь урожая от вредителей болезней, борьбы с сорными растениями. Многие тысячелетия защита растений базировалась на ручном труде, использовании растительных препаратов в виде отваров и порошков для подавления отдельных вредителей и возбудителей болезней. Практика борьбы с сорняками была в большей степени связана с развитием и совершенствованием техники. В эпоху становления капиталистического машинного производства в XVIII-XIX столетиях в дополнение к ручному труду и использованию живой тягловой силы начали применять механические двигатели и орудия для борьбы с сорняками, защиты растений от вредителей и болезней. В конце XIX столетия в связи с развитием химической промышленности в производстве появились химические средства защиты растений.

Интенсивное научное обеспечение защиты растений было обусловлено достижениями фундаментальных наук, а также успехами в области энтомологии, фитопатологии и гербологии (1). Значительный вклад в различные направления защиты растений внесли такие русские ученые, как М.С. Воронин (фитопатолог и миколог), Д.С. Ивановский (основоположник вирусологии), А.И. Мальцев (основоположник отечественной науки о сорных растениях), И.И. Мечников (создатель фагоцитарной теории иммунитета), Н.А. Холодковский (зоолог), А.А. Ячевский (основоположник отечественной микологии и фитопатологии, один из основателей защиты растений в СССР) (2). Рассмотрим эффективность и возможности использования различных методов в защите растений.

Химический метод

Успехи фундаментальной химической науки в области органического синтеза в середине XX века привели к открытию высокоактивных хлорорганических соединений, обладающих инсектицидной активностью -- ДДТ и гербициды группы 2,4-Д. Это по существу ознаменовало научно-техническую революцию. Открытие гербицидов создало предпосылки для замены традиционных механических средств борьбы с сорняками на химические (3).

Первые успехи применения новых химических средств защиты растений открывали перспективы полного освобождения агроэкосистем от вредных организмов в течение короткого времени и существенного повышения урожайности возделываемых культур. Учеными были разработаны системы, ориентированные на предпочтительное использование химических средств посредством многократных обработок по схемам календарных или привязанных к конкретным фазам развития растений или вредных организмов обработок. Для эффективного подавления вредных организмов в посевах зерновых колосовых культур требовалось 3-5, технических культур -- 6-20 (хлопчатник), овощных -- 6-10, плодовых, цитрусовых и винограда -- 15-20 обработок за сезон. Однако надежды на универсальность интенсивного химического метода защиты растений не оправдались. Частые обработки пестицидами создавали опасность загрязнения окружающей среды, отрицательного воздействия на человека, полезную фауну и флору, селекции устойчивых популяций вредных организмов (4).

Первая крупная публицистическая работа, предостерегающая об опасности использования пестицидов, была написана в начале эры интенсивного производственного освоения химических средств защиты (5). В монографии «Безмолвная весна» R. Carson нарисовала удручающую картину последствий неумеренного применения хлорорганических пестицидов в США, что оказало существенное влияние на подходы к химическому методу защиты растений и показало, что наряду с экономическими выгодами следует учитывать социальные и экологические последствия.

Однако общество США объективно подошло к реальной оценке опасности применения пестицидов (как и любого достижения научно-технического прогресса) на основе сопоставления затрат, экологической опасности и экономического эффекта. При этом было принято во внимание, что при использовании химического метода защиты растений, как и других новых научных открытий, не может быть «нулевого биологического риска». Риск всегда существует при освоении любого научно-технического достижения, и его опасность пытаются сознательно или предвзято использовать противники прогресса, создавая в конечном счете всевозможные препятствия.

Накопленный в США опыт позволил объективно оценить риск побочных эффектов и приносимой прибыли, связанной с предотвращением потерь урожая, разработать систему обновления препаратов пестицидов и совершенствования химического метода защиты растений на принципах экономичности и экологичности. Ученые США подсчитали, что в результате применения пестицидов в их стране эффект в виде сохраняемого урожая оценивается в 10,9 млрд долларов, а прямые и отдаленные побочные эффекты (отравление персонала, работающего с пестицидами, падеж скота от отравлений, гибель рыбы в результате загрязнения водных источников, птиц, дичи, пчел, насекомых-опылителей и т.д.) -- в 0,84 млрд долларов (6, 7).

Крупные химические концерны, производящие пестициды, определили сроки возможного эффективного использования и замены применяемых пестицидов на новые (продолжительность действия патентов 10-15 лет), план создания принципиально новых пестицидов. Повышающиеся требования к эффективности, избирательности, экономичности и экологичности пестицидов обусловили возрастающие затраты на получение новых оригинальных препаратов, которые в настоящее время достигают 100 млн долларов США и более на создание одной препаративной формы. Для этого потребовалось изменить систему организации науки и производства на основе объединения капитала фирм; критический уровень достиг в настоящее время более 0,5 млрд долларов, что доступно лишь крупным химическим концернам: «Сингента» -- 5888 млн долларов, «Монсанто» -- 3605, «Авентис» -- 3480, «БАСФ» + «Цианамид» -- 3336, «Байер» -- 2269, «Дау Агро Сайентис» -- 2086, «Дю Понт» -- 2027, «Сумитомо» -- 780, «Мактешим Аган» -- 738, «ФМС» -- 665, «Ром энд Хаас» -- 531 млн долларов (по данным за 2000 год) (8).

При объеме производства и реализации пестицидов на сумму 2 млрд долларов можно создать значительный научный потенциал: затраты на науку 10-15 % от объема продаж пестицидов на сумму 200-300 млн долларов в год позволяют ежегодно производить и осваивать в производстве два-три принципиально новых вида пестицидов. Высокие затраты на разработку и регистрацию пестицидов окупаются прежде всего на культурах, занимающих большие площади, но сдерживают увеличение объемов и совершенствование ассортимента пестицидов, особенно для культур, имеющих небольшие площади посевов. Так, в Австрии после принятия нового закона в 1991 году, ужесточившего экологические требования к препаратам пестицидов, происходит снижение объемов использования и ассортимента последних: 4486 (1991), 3369 (1992), 3983 (1993) и 3620 т (1994 год). Число зарегистрированных препаратов в 1994 году сократилось в 2,8 раза по сравнению с 1988 годом (9).

Одновременно с экологическим направлением совершенствования ассортимента химических средств зашиты изменился акцент общей концепции защиты растений -- ориентация на сочетание различных методов с предпочтительным использованием нехимических средств и ограничения применения пестицидов в соответствии с принципами интегрированной защиты растений (экономичности и экологичности).

Для химической промышленности СССР были характерны диспропорции производства пестицидов и минеральных удобрений, что представляло в прошлом и может представлять в будущем один из важнейших факторов, сдерживающих развитие этих направлений и в целом химизации сельского хозяйства в нашей стране (10). По интенсивности использования пестицидов в сельском хозяйстве Россия всегда отставала от мирового уровня, что нашло отражение как в идеологии, так и в подходах к химическому методу (11). Лозунг «Развитие сельского хозяйства без пестицидов и минеральных удобрений» при крайне низком уровне фитосанитарного состояния нельзя рассматривать как объективный (12). В сложившихся в России экономических условиях важно максимально эффективно использовать возможности пестицидов прежде всего посредством комплексного применения всех известных методов, в том числе нехимических средств защиты и агротехнических приемов (4).

При этом в отраслевых и региональных программах предусмотрена реализация принципа экономической эффективности различных средств защиты растений (прежде всего пестицидов) с учетом данных оценки фитосанитарного состояния (видовой состав, численность и опасность потерь урожая от вредителей) сельскохозяйственных угодий, численность вредных организмов на которых превышает пороговую (экономический порог вредоносности). Токсикологическая и экологическая безопасность должны обеспечиваться мероприятиями по соблюдению регламентов, научно обоснованных и официально утвержденных медицинскими, ветеринарными, экологическими ведомствами страны. Благодаря жестким требованиям к эколого-токсикологической безопасности применяемые в России пестициды не обладают выраженным мутагенным действием, так как первичный скрининг позволяет выбраковывать генотоксичные вещества. Однако в виду отсутствия надежных экспресс-методов не проводят скрининг на канцерогенность. Некоторые препараты обладают аллергенным действием, могут изменять иммунный статус, нарушать репродуктивные функции, а также в низких дозах способны оказывать бактериостатическое, бактерицидное или стимулирующее влияние на микрофлору кишечника теплокровных (13).

Новая концепция интегрированной защиты растений во многих странах мира (США и ряд стран Западной Европы) закреплена законодательными актами, в которых отражена необходимость научно обоснованного использования химических средств лишь при реальной экономической опасности вредных организмов, а также представлены количественные показатели сокращения объемов использования пестицидов. Например, в Дании парламентом в 1986 году принят законодательный акт «Pesticide Action Plan I», предусматривавший сокращение использования пестицидов в сельском хозяйстве к 1997 году на 50 % по сравнению с 1981-1985 годами. За счет совершенствования ассортимента пестицидов и уменьшения доз препаратов в 2000 году объемы использования пестицидов удалось сократить до 2841 т против 4792 т в 1981-1985 годах, кратность обработок -- с 2,67 до 2 на 1 га посевов. В 2000 году был принят новый законодательный акт «Pesticide Action Plan II», ориентированный на снижение кратности обработок сельскохозяйственных культур к 2002 году до 2, а к концу 2005 года -- до 1,7 (14). Аналогичные законодательные акты приняты и реализуются практически во всех странах Западной Европы, США, Японии и др.

В России в условиях реформирования происходит резкое сокращение производства пестицидов: 1985, 1990, 1995, 1998 и 2000 годы -- соответственно 215; 111; 15,9; 6 и 9,7 тыс. т. Существенно уменьшились и площади посевов сельскохозяйственных культур, которые подвергают обработке различными химическими препаратами: 54,1 и 27,6 млн га соответственно в 1990 и 2000 годах (15). При площади пашни 120,9 млн га в 2000 году на 1 га пашни приходилось 0,208 кг пестицидов (при поставках 25,2 тыс. т в препаративной форме), по действующему веществу -- около 0,1 кг (16).

Низкий уровень химической защиты растений в современных условиях России, уменьшая потенциальный риск при использовании пестицидов, создает значительные трудности в поддержании оптимального фитосанитарного состояния агроэкосистем, способствуя широкому распространению вредоносных организмов, потерям урожая, что снижает конкурентоспособность продукции растениеводства на мировом рынке. Среди вредителей особую опасность представляют многоядные (саранчовые, луговой мотылек, мышевидные грызуны), специализированные вредители зерновых культур (клоп вредная черепашка, мучнистая роса, септориоз, ржавчинные грибы, фузариоз колоса), картофеля (колорадский жук, фитофтороз) и др. В результате практически ежегодно в целом по стране или в крупных регионах возникают чрезвычайные ситуации биогенного характера. Потенциальные потери урожая от вредителей, болезней и сорняков за последние 10 лет (1991-2000 годы) в среднем ежегодно превышают 100 млн т растениеводческой продукции в пересчете на зерно (в 1986-1990 годах -- 76 млн т) (17). В результате проведения защитных мероприятий в 1991-1995 годах на площади 31,5 млн га после обработки пестицидами в среднем ежегодно сохранялось лишь 14,2 млн т продукции растениеводства, что составляет 13,4 % от общей суммы потенциальных потерь (в пересчете на зерно -- 106 млн т) (18, 19).

При рациональном применении даже относительно небольших количеств пестицидов важно учитывать новые научные достижения, повышающие экономичность и экологичность химического метода защиты растений. В России проблема безопасности актуальна прежде всего в тех хозяйствах, которые используют для защиты растений минеральные удобрения и пестициды. Площади посевов этих хозяйств составляют 25-30 %, дозы минеральных удобрений -- 50 кг/га при однократной обработке пестицидами. В настоящее время в таких хозяйствах при одностороннем применении пестицидов, инсектицидов, пиретроидных препаратов, фунгицидов -- производных фениламидов, гербицидов группы 2,4-Д и класса сульфонилмочевин необходима разработка антирезистентных технологий (20).

При интенсивной химической защите растений (особенно овощных и плодовых культур) существует опасность сохранения в пищевых продуктах и питьевой воде остаточных количеств пестицидов. Поэтому в Европе тщательно проверяют загрязненность пестицидами урожая овощных и плодовых культур, который используют без переработки или в свежем виде. Так, в Бельгии, по данным выборочных анализов, 52 % образцов из 932 содержали остаточные количества пестицидов, причем 1 % -- выше предельно допустимого уровня. В Дании, Германии, Голландии, Финляндии и Швеции эти показатели составляли соответственно 23 (1), 33 (0), 47 (0), 51 (3) и 39 % (2 %). В США встречаемость остатков пестицидов в пищевых продуктах достигает 72 % (4,8 % выше максимально допустимых норм). В штате Калифорния соответствующие показатели ниже в результате более рационального использования пестицидов -- соответственно 35 и 1,6 %. При этом высказывается точка зрения, что риск от остатков пестицидов гораздо ниже, чем от естественных токсинов, присутствующих в пище (например псораленов в пастернаке и петрушке) (21).

Несмотря на ужесточение требований к использованию пестицидов, особенно на овощных и плодовых культурах, доля которых в производстве значительно выше в низкоразвитых странах, объемы применения этих препаратов увеличиваются. Об этом свидетельствует опыт Китая с населением 1,2 млрд человек, 810 млн из которых проживают в сельской местности. Объемы производства пестицидов в этой стране за пятилетку (1995-2000 годы) практически удвоились, экспорт пестицидов в 1999 году составил 147 тыс. т, импорт -- 48 тыс. т. Китай производит 42 % овощей от мирового производства (в среднем 330 кг на человека, что в 2 раза больше, чем в среднем в мире), из которых одна треть идет на экспорт (22).

Достижения биотехнологии могут иметь революционизирующее значение при разработке различных видов пестицидов, которые представляют собой вещества, нарушающие метаболизм в организме живых существ. Новые методы позволяют определить функции генов и выявить чувствительные места возможного действия различных веществ. В настоящее время, например, из 243 действующих веществ пестицидов, в том числе 147 гербицидов, применяют соединения, механизм действия которых известен: это ингибиторы фотосинтеза (49), биосинтеза аминокислот (41) и липидов (32), деления клеток (19), синтеза тетрапиррола (18), биосинтеза каротиноидов (12), а также вещества, нарушающие функции ауксинов (16) и структуру микроканалов (13). Идентифицировано 11 мест действия гербицидов. В растениях насчитывается 40-60 тыс. генов; если даже допустить, что будет выявлен 1 % эффективных мест действия и подобраны соответствующие препараты, то и это гораздо больше, чем в настоящее время открыто гербицидов (23).

Однако до последнего времени основными остаются традиционные методы поиска активных молекул. В связи с экологической безопасностью представляют интерес природные вещества растительного и микробного происхождения, а также их аналоги. Так, разработан ряд новых препаратов на основе инсектицидов: имидаклоприд (класс неоникатиноидов), спиносад (продуцируемый почвенным актиномицетом Saccharopolyspora spinosa), фипронил (класс фенилпиразола), авермектин (производный семейства макроциклических лактонов, продуцируемый почвенными микроорганизмами Streptomyces avermitilis), индокарб (класс дигидропиразолов), тебуфенозид (класс диацилгидрозинов, регулятор роста насекомых), хлорфенапир, пиметрозин (соответственно контактный и трансламинарный препараты для борьбы с сосущими насекомыми) (24). Принципам экологичности отвечает стереоизбирательный синтез, который позволяет отбирать лишь активные стереоизомеры. Было показано, что метолахлор содержит четыре стереоизомера, при синтезе наиболее активного из которых (2-S-изомер) получают экологически более чистый продукт, при этом на 35 % снижаются расходы на транспортировку, хранение, упаковку, опасность для окружающей среды, если учесть, что препарат широко используется на посевах кукурузы и других культур (25).

Новые возможности нетрадиционного получения и исследования пестицидов появились в связи с развитием комбинаторной химии, функциональной геномики, высокопроизводительного скрининга. Определению новых мест действия пестицидов в связи с задачами целенаправленного подбора соответствующих веществ способствуют достижения функциональной геномики, которая с помощью новых биотехнологических методов идентифицирует генетические последовательности, обусловливающие специфичные биохимические процессы и соответствующие им функции. Современные методы высокоинтенсивного скрининга дают возможность анализировать вещества, синтезируемые в небольших количествах -- до 2 мг. Например, использование различных чувствительных биологических тестов на гербицидную, инсектицидную, фунгицидную и рострегулирующую активность позволяет проводить микроскрининг на 96 микропипетируемых платах в опытах in vivo (26). Благодаря новым технологиям первичного скрининга появилась возможность в течение короткого отрезка времени оценивать действие порядка 105-106 соединений в год. Разработка биоинформационных систем обеспечивает хранение и использование большого объема информации по химическим свойствам и биологической активности препаратов (25). Так, количество веществ, изучаемых на биологическую активность в фирме «Zeneka», достигло в 1999 году 100 тыс. (в 1996 году -- 10 тыс.) (26).

Перспективным направлением является создание высокоактивных веществ (порядка 500 мг/кг), действующих с высокой избирательностью и обладающих благоприятными экотоксикологическими характеристиками. Для организации производства этих препаратов требуются малотоннажные производства на небольших (пилотных) заводах и даже в лабораторных условиях. Таким образом, создание пестицидов нового столетия на основе достижений химии, информатики и биотехнологии превращается в сферу научно-производственной деятельности.

Биологический метод защиты растений

В качестве альтернативы химическому методу предлагается биологический метод защиты -- подавление вредных организмов полезными. При этом в защищенном грунте наиболее широко используют хищников и паразитов вредителей (при контролируемой температуре и влажности), а в открытом грунте -- яйцепаразитов (трихограммы). Успешно развивается в борьбе с вредителями биологический метод на основе использования микроорганизмов (энтомопатогенов), антагонистов возбудителей болезней и продуцентов веществ, активных по отношению к фитопатогенам. Недостаточная эффективность биологического метода по сравнению с химическим даже при высоких экологических требованиях в условиях рыночной экономики сдерживает его освоение. В 2000 году рынок биопестицидов в мире составлял 160 млн долларов, причем 90 % приходилось на препараты инсектицидного действия на основе Bacillus thuringiensis. В последние годы наметилась тенденция сокращения использования этих препаратов в связи с созданием трансгенных растений, содержащих Bt-ген. На основе Bacillus subtilis, Amplomices quisqunalis, Trichoderma harzianum получены препараты фунгицидного действия.

Следует отметить существенные преимущества биопестицидов при решении частных проблем, связанных не только с экологией, но и с экономическими выгодами: регистрация, организация производства и реализации, потребности небольшого бизнеса, ограниченного объемом продаж (1-10 млн долларов) и др. (27). В США, где интенсивно применяют пестициды, зарегистрировано 57 микробиологических препаратов на основе бактерий B. thuringiensis (28). В Европе биологический метод используют преимущественно для защиты растений в теплицах против кукурузного мотылька. Разрабатываются биологические препараты для подавления широко распространенных трудно искореняемых сорных растений: Amaranthus spp., Chenopodium album, Senecio vulgaris, Convolvulus arvensis, Calystegia sepium и др. (29).

В России традиционно сопоставимые с химическим методом экономические выгоды при высокой безопасности средств защиты растений обеспечивает применение биологических препаратов в защищенном грунте, в водоохранных и курортных зонах, при выращивании культур, используемых для диетического и детского питания, а также в районах, загрязненных нуклеотидами и тяжелыми металлами. Определенные преимущества биологического метода связаны с небольшими начальными капиталовложениями и использованием базы государственных биологических лабораторий и станций государственной службы защиты растений (19). В России находят широкое применение различные препараты, производимые в биолабораториях, цехах областных станций защиты растений, лабораториях тепличных хозяйств, кооперативах и на малых предприятиях: бактороденцид (для борьбы с мышевидными грызунами); лепидоцид, дендробациллин, бикол, сонит К (против вредителей); планриз, триходермин, псевдобактерин, бактофит (защита от возбудителей болезней). Эти препараты обеспечивают около 80 % общего объема работ. Предприятия микробиологической промышленности производят в основном лепидоцид, сонит К, битоксибациллин, дендробациллин и бикол. В качестве стимуляторов роста, обладающих защитными функциями, выпускают и используют фитоспорин, агат-25, нарцисс, иммуноцитофит, симбион и никфан (19).

Эффективность применения биологических средств защиты растений повышается при разработке специфичных технологий и систем. Показана, например, перспективность использования препарата, включающего энтомопатогенный гриб Metharhizium anisopliae. За сезон разбрызгивание этого препарата установкой типа «Micronair» обходится в 10 долларов на 1 га. В Африке по расчетам Международного института тропического земледелия для подавления взрослой саранчи требуется 500 млн долларов, в то время как применение биологических средств в резервациях составляет 15 млн долларов (30). Такая технология заслуживает внимания для России при широком распространении саранчовых.

Генетическая инженерия в защите растений

Новым интенсивно развивающимся направлением защиты растений является использование достижений биотехнологии и генной инженерии в диагностике вредных организмов, традиционной селекции устойчивых сортов и гибридов и создании генетически модифицированных (трансгенных) растений и микроорганизмов. Процесс производства трансгенных растений и микроорганизмов предусматривает следующие этапы: нахождение эффективных генов; конструирование структур (векторов), включающих целевой ген, промотор и маркерный ген; перенос конструкций и интеграцию чужеродной ДНК в геном растений; оценку эффективности экспрессии гена в элитных семенах; производство продукции растениеводства; лицензионный сбор и премии за трансгенные семена.

В последние годы расшифрована структура трех групп геномов растений: ядерного, хлоропластного и митохондриального (на модели Arabidopsis thaliana и растений риса). Полученные данные создают предпосылки для научно обоснованного управления растительным геномом в связи с задачами защиты растений. Некоторые практические результаты достигнуты в создании и использовании трансгенных растений, устойчивых к гербицидам и вредителям растений.

За прошедшее десятилетие получены экономически ощутимые результаты по борьбе с сорными растениями, даже при относительно небольшом количестве генных конструкций, кодирующих устойчивость к традиционным гербицидам (2,4-Д, бромоксинил, атразин), и новых классов химических соединений (глифосат, глюфосинат, производные сульфонилмочевин, имидазолинонов, триазолпиримидинов).

Предложены стратегии создания трансгенных форм, устойчивых к гербицидам: введение в геном растений генов, изменяющих активность ферментов, на которые действуют гербициды (например 5-энол-пирувил-шикимат-3-фосфатазы или ацетолактатсинтазы, в результате чего трансгенные растения приобретают устойчивость соответственно к глифосату или производным сульфонилмочевин); интеграция генов, индуцирующих активность ферментов, детоксицирующих молекулы гербицидов в раститетельном организме (например bar-ген, индуцирующий активность фосфинотрицинацетилтрансферазы и дезактивирующий активность молекулы глюфосината, а также гены, активирующие активность дегалогиназы, нитрилазы, моноксигеназы, карбаматдегидрогеназы, глютатион-S-трансферазы, Р 450 и др.).

Особого внимания заслуживают новые подходы при конструировании трансгенных растений на основе универсальных генов, например, вызывающих экспрессию Р 450 и моноксигеназ, которые играют важную роль в метаболизме ксенобиотиков. Гены, стимулирующие активность человеческого цитохрома, NADPH-цитохрома и Р 450, обусловливают перекрестную устойчивость растений к атразину, хлортолурону и пириминобакметиму (31, 32). В практике наиболее широко применяют генные конструкции, определяющие устойчивость растений различных культур (хлопчатник, кукуруза, соя, рапс масличный, сахарная свекла) к высокоактивным гербицидам -- глифосату (Roundap ready), глюфосинату (Liberty Link), бромоксинилу (BXN) и имидазолинонам (Clearfield).

В 2000 году трансгенные растения, устойчивые к гербицидам и обладающие комплексной Bt-устойчивостью к вредителям и гербицидам, выращивали на площади соответственно 32,7 и 3,2 млн га. Общая площадь посевов культур, устойчивых к вредителям и гербицидам, составляет 44,2 млн га, из которых 25,8 млн га приходится на посевы сои (общая площадь в мире 72 млн га), 2,8; 2,1; 2,1 и 1,7; 1,4 млн га -- соответственно на посевы рапса, кукурузы, хлопчатника, устойчивые к гербицидам, и посевы хлопчатника, кукурузы, имеющие комплексную Bt-устойчивость; общие посевные площади этих культур в мире составляют соответственно 25; 140; 34 млн га (33-35).

Использование трансгенных растений, устойчивых к гербицидам, в сочетании с соответствующими высокоактивными гербицидами позволило существенно снизить затраты на механическую и химическую прополку посевов. Так, в США в 2000 году в результате выращивания трансгенных культур, устойчивых к гербицидам, было сокращено использование соединений класса триазинов и ацетамидов на посевах кукурузы, трифлуралина, пендиметалина, пиритиокарба, DSMA, MSMA, фторметурона -- на посевах хлопчатника, а также других препаратов, существенно загрязняющих почву и водные источники (36).

В Канаде при выращивании трансгенного рапса (70 % посевов) применяют генные конструкции, включающие различные гены (Pat или bar -- устойчивость к глифосинату, мутант Epsps + ген gox -- устойчивость к глифосату и др.) (37). Использование трансгенных растений, устойчивых к гербицидам, в сочетании с гербицидами, подавляющими в посевах рапса трудно искореняемые злаки, марь белую, кохию, подмаренник, осот полевой, обеспечивает доход в размере 108,63 канадских доллара на 1 га (против 82,49 канадских доллара на 1 га при традиционной системе) (37). В западных районах Канады более 80 % фермеров в 2000 году выращивали рапс, устойчивый к глифосату (Roundap ready) и глифосинату (Liberty Link), на 55 % площадей от общей площади посевов этой культуры (4,8 млн га). По данным опроса 650 фермеров, высевающих обычные и трансгенные сорта рапса, последние признаны более эффективными в борьбе с сорняками: урожайность повысилась на 10 %, затраты существенно сократились (38). В США выращивают также трансгенные растения хлопчатника и сои (39).

Возделывание трансгенных сортов, устойчивых к гербицидам, требует изменения подходов к формированию ассортимента последних. По отношению к трансгенным растениям, устойчивым к отдельным группам соединений, наиболее эффективными являются соли и эфиры глюфосината (глюфосинат аммония, L-глюфосинат, биалофос), глифосат, имидазолиноны (имазатепир, имазапир, имазаметабенз, имазаметабенз-метил, имазаквин, имазапик), вещества группы азола, ингибирующие протопорфирины-оксидазы, а также циклогександионовые гербициды. В случае необходимости при недостаточной эффективности гербицидов можно применять гербициды листового и почвенного действия, активные по отношению к однодольным и двудольным сорнякам (40). Показана эффективность применения композиций, включающих соли N-(фосфонометил) глицина (глифосат), аммоний-DL-гомоаланин-4-ил(метил)фосфината (глюфосинат аммония) и этил-2-хлор-3-[2-хлор-5-(1,3-диоксо-4,5,6,7-тетрагидроизоиндолин-2-ил)фенил]акрилата (цинидон) до и после всходов трансгенных растений, устойчивых к соответствующим гербицидам (41). При этом была выявлена высокая гербицидная активность по отношению к двудольным и злаковым сорнякам.

Широкое практическое применение в защите растений получили трансгенные растения, включающие в геном ген почвенной бактерии B. thuringiensis и продуцирующие естественный белок дельта-эндотоксин (Bt-токсин), защищающий растения от различных вредителей. Идентифицированы различные гены, которые кодируют синтез кристаллических белков (Cry), различающихся по структуре и биологической активности: Cry IA(a), Cry IA(b), Cry IA(c), Cry IA, Cry IC, Cry ID проявляют активность по отношению к чешуекрылым; Cry II, Cry III и Cry IV -- к чешуекрылым, двукрылым и жукам. Для трансгенного картофеля («Moнсантo»), устойчивого к колорадскому жуку, средний титр Bt-токсина Cry IIIА по отношению к растворимому белку листьев составляет 0,1-0,2 %; для хлопчатника, устойчивого к розовому коробчатому червю и совке, концентрация Cry Ac -- 1-2 мкг/г сырой массы листьев; для кукурузы сортов Event Bt («Навартис») и MON 810 («Moнсантo»), устойчивых к стеблевому мотыльку, концентрация Cry IAВ -- соответственно 3 и 5-11 мкг/г сырой массы листьев (42). Наибольшие площади занимают трансгенные сорта и гибриды кукурузы, устойчивые к стеблевому мотыльку. В результате использования трансгенных форм американские фермеры в 1999 году сократили расход инсектицидов на 450 т по сравнению с таковым при выращивании традиционных гибридов кукурузы (43).

Несмотря на общую высокую эффективность защиты растений при интенсивном выращивании трансгенной кукурузы на больших площадях, следует опасаться развития устойчивых популяций вредителей, что уже отмечено для сортов риса, которые теряют устойчивость к коричневой цикадке (Nilaparvata lugens) и рисовой галлице (Orseolia oryzae), а также сортов пшеницы, картофеля и др. (42). Существует возможность потери устойчивости и трансгенными растениями.

Во всех странах отмечены случаи проявления устойчивости у вредителей к Bt-культурам при посевах на больших площадях (44). В условиях Китая цикл развития Heliothis armigera на хлопчатнике повторяется в четырех поколениях. У трансгенных растений развитие вредителя подавляется в двух поколениях, а в последующих двух требуются дополнительные обработки инсектицидами с учетом экономического порога вредоносности (ЭПВ) -- 40 яиц на 100 растений (45). Установлено, что устойчивость вредителя к Bt-токсину появляется после 17 поколений. Если учесть, что отбор устойчивых особей происходит в двух популяциях за год, то при непрерывном выращивании трансгенных форм хлопчатника через 8-9 лет следует ожидать возникновения устойчивых популяций вредителя. По результатам испытаний в 1996 году в девяти провинциях на площади посева трансгенного хлопчатника 650 га (в последующий год 10000 га) количество инсектицидных обработок было уменьшено с 15-20 до 2 (45).

Увеличение содержания Bt-белка в агроэкосистемах при выращивании трасгенных растений представляет опасность и для полезной фауны. Так, в лабораторных опытах гибель личинок Chrysoperla carnea составляла 59 и 66 % при питании соответственно Spodoptera littoralis и Osrinia nubilalis листьями трансгенных и 37 % -- нетрансгенных форм кукурузы (46). Для продления срока эффективного использования трансгенных Bt-устойчивых культур разработана антирезистентная стратегия (сохранение устойчивости по отношению к B. thuringiensis) для хлопчатника, кукурузы и картофеля в США, Bt-кукурузы -- в Канаде и Bt-хлопчатника -- в Австралии. Эта технология предполагает рядом с посевами трансгенных растений, продуцирующих Bt-токсин в высоких дозах, высаживать нетрансгенные формы кукурузы с целью сохранения чувствительных к Bt-токсинам популяций вредителей в результате спаривания устойчивых и неустойчивых особей.

Для преодоления устойчивости вредителей к гибридам трансгенной кукурузы и хлопчатника предложено высевать соответственно на 20 и 50 % площадей посевов нетрансгенные гибриды (сорта), которые бы служили убежищем (refuge) для обычных (неустойчивых) особей вредителей (47). При этом даже при спаривании стеблевого мотылька с устойчивыми особями не утрачивается чувствительность к трансгенным растениям. Рекомендуется располагать участки неустойчивых растений по периметру трансгенных посевов или блоками, по краям полей, или полосами, чередуя трансгенные и нетрансгенные формы. Для сохранения полезных насекомых целесообразно оставлять естественную растительность.

Широкомасштабное практическое использование трансгенных растений позволило выделить направления возможных нежелательных последствий для человека и объектов окружающей среды: опасность горизонтального переноса с пыльцой фактора устойчивости от культурных форм к дикорастущим (прежде всего сородичам культурных растений), от растений, устойчивых к гербицидам, -- к сорным; развитие сорняков, сверхустойчивых к фитофагам, фитопатогенам и пестицидам; передача генов устойчивости в цепях питания почвенных микроорганизмов; потеря культурными растениями биоразнообразия при широком применении однотипных генных конструкций (48-50). Так, в полевых опытах выявлена возможность передачи с пыльцой генов доминантно устойчивой популяции проса (Setaria italica) к сетоксидиму дикорастущим сородичам -- просовидным сорнякам S. viridis, причем наибольшая частота опыления (1,14 %) отмечена на расстоянии 0,3 м, радиус опыления составлял 60 м (48). Показано, что продукция трансгенных форм сои, устойчивых к вредителям и гербицидам, не вызывала аллергию, в то время как при интеграции в геном растений сои гена бразильского ореха она приобретала аллергенные свойства. Существует теоретическая возможность переноса маркерных генов, обусловливающих антибиотическую устойчивость к патогенным бактериям, обитающим в кишечном тракте животных и человека и потребляющих растительную пищу, в том числе от трансгенных растений. При этом у патогенных бактерий возникает устойчивость, в результате чего снижается эффективность лечебных антибиотиков. Использование в генных конструкциях промоторов на основе вирусов также создает риск при создании трансгенных растений (50).

Для преодоления этих негативных явлений совершенствуются генные конструкции, уточняются особенности растительных и животных организмов, технологии выращивания и использования урожая трансгенных растений и другие вопросы.

В настоящее время разрабатываются новые методы модификации растений для уменьшения побочных эффектов, позволяющие проводить упреждающие мероприятия. Например, в последние годы установлено, что Pseudomonas и Burkhorderia, обитающие в почве в ризосфере растений и продуцирующие антигрибные вещества, конкурируют с фитопатогенными грибами. Были выделены вещества, обладающие фунгицидной активностью, и созданы их аналоги -- пирролнитрины (фенпиклонил, флудиоксонил), препараты которых уже выпускаются и применяются в качестве фунгицидов. Одновременно удалось идентифицировать и выделить гены, кодирующие синтез антигрибных веществ, в частности феназин-1-карбоновой кислоты, пиолутеорина, 2,4-диацетил-пара-хлороглюцинола и пирролнитрина. Предложено использовать гены Р. fluorescens BL линии 915 для трансформации растений с целью получения форм, устойчивых к болезням (51).

В России с 1987 года проводятся работы по созданию и испытанию биобезопасности трансгенных растений. В 2000 году в Центре «Биоинженерия» РАН были получены различные сорта трансгенного картофеля: Зарево, Львянка, Белорусский 3 (экспрессия гена белка оболочки вирусов Х или Y), Пригожий 2 (bar-ген устойчивости к гербициду фосфинотрицину), Темп (экспрессия частично модифицированного гена эндотоксина B. thuringiensus var. tenebrionis). Проводятся работы по генной трансформации картофеля, устойчивого к фитофторозу и нематодам (52). В Институте биоорганической химии РАН (ИБХ) и ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур созданы устойчивые формы моркови с геном тауматина, во ВНИИ биотехнологии -- устойчивые к грибным болезням формы томата с генами дифензимов, в Центре «Биоинженерия» совместно с ИБХ -- устойчивые к гербициду баста образцы моркови, здесь же получен первый патент на трансгенный картофель сорта Центр 1, обладающий устойчивостью к Y-вирусу. Во ВНИИ фитопатологии, ВНИИ защиты растений и ВНИИ биологической защиты растений получены положительные результаты по оценке зарубежных сортов картофеля на устойчивость к колорадскому жуку, а сои, рапса, льна и сахарной свеклы -- к гербицидам (53, 54).

защита растение биотехнология

Информационные технологии

Новые подходы в использовании достижений научно-технического прогресса связаны с информационными и прецизионной (высокоточной, информативной, точечной) технологиями защиты растений. Быстрое развитие электроники, оптики, теории информационных средств связи и других современных отраслей народного хозяйства способствовало разработке принципиально новых систем сбора, обработки и представления данных о фитосанитарном состоянии агроэкосистем, распространении вредных и полезных организмов. Пространственное размещение и распространение вредителей растений с высокой точностью можно определять в системе географических, геодезических, фактических или условных координат на основе использования географических информационных систем (ГИС), представленных компьютерными комплексами для сбора, обработки, хранения и тематической классификации информации (55). В совокупности в эти комплексы входят электронно-оптические приборы и оборудование, а также программное обеспечение процессов функционирования всех элементов системы. Такие технологии заменяют традиционные при обработке картографической и статистической информации как о пространственном расположении агроэкосистем с учетом различных биотических и абиотических факторов, так и об особенностях их хозяйственного использования.

При использовании ГИС оперируют двумя типами показателей: географическая информация, с помощью которой определяют положение и форму объекта; количественные и качественные характеристики объекта, которые в каждом конкретном случае сопоставляют с данными фитосанитарного состояния сельскохозяйственных угодий (56). Эту информацию отображают двумя способами -- в векторной или растровой формах. Комплексное информационное обеспечение защиты растений предполагает усовершенствованный сбор информации о фитосанитарной обстановке на основе использования космических или авиационных средств слежения, дистанционного зондирования или производительных и точных инструментальных методов и приборов наземного мониторинга. Например, во ВНИИ фитопатологии для этих целей применяют малогабаритные компьютерные системы (типа электронного полевого журнала на базе малогабаритного компьютера Palm III, созданного в НИИ «Агроприбор» при участии ВНИИ фитопатологии), позволяющие по специально разработанным программам в полевых условиях оценивать и вносить показатели в компьютер (безбумажная технология), обобщать, анализировать и передавать информацию при подключении к компьютерной сети и сети Интернет.

Такая система обработки информации для сельских товаропроизводителей, имеющих компьютеры и выход в Интернет, реализуется в практике защиты растений в странах с развитым сельским хозяйством. При этом на сайтах размещают общую информацию о морфологических признаках, методах диагностики, биологии, эпидемиологии и вредоносности возбудителей бактериальных, грибных, вирусных, вироидных, микоплазменных болезней, а также вредителях растений (визуальное отображение и характеристика повреждения растений), причем географическая карта с данными о фитосанитарной обстановке обновляется через определенные промежутки времени. Во ВНИИ фитопатологии начаты работы по создания аналогичного сайта -- http://vniif.com.ru (55). Для практического использования пространственной информации о фитосанитарном состоянии важное значение могут иметь глобальные позиционные системы (ГПС) на основе спутниковой связи (24 спутника постоянно контролируют всю поверхность Земли).

На базе ГИС и ГПС развиваются технологии прецизионной системы защиты растений, ориентированной на получение максимальной продуктивности с единицы площади посевов с помощью точного (точечного) применения пестицидов и биологических средств защиты растений, согласно данным высокого уровня детализации и аккуратности мониторинга элементарных участков поля по степени распространения вредителей с учетом условий среды (оценка агрохимических характеристик площадок полей и урожайности) (57-59).

Разрабатываются также прецизионные технологии с использованием высокочувствительных сенсорных систем, распознающих по спектрам отражения сорные и культурные, здоровые и пораженные растения. Такие системы устанавливают на опрыскивающий агрегат и в процессе его перемещения по полю с помощью компьютера по заданной программе проводят обработку (дифференцированно или избирательно) сорных и пораженных растений на элементарных участках при численности вредных организмов, превышающей ЭПВ (60).

С целью повышения эффективности использования химических и биологических средств защиты создаются новые формы препаратов, новые технические средства ультрамалообъемного опрыскивания, опрыскивания с контролируемым размером и электрозарядом капель для целевого нанесения пестицидов и биопрепаратов на растения и вредные организмы, а также совершенствуются наземные и авиационные опрыскиватели для комплектования тракторов, новых типов самолетов, вертолетов, сверхлегких летательных аппаратов и дельтопланов (61).

Новые направления изменяют общую идеологию защиты растений: совершенствуется концепция интегрированной защиты в плане адаптации к различным системам земледелия -- от экстенсивного органического до высокоинтенсивного с применением новейших достижений науки в области химии пестицидов, использования трансгенных растений и информационных технологий.

Перспективы защиты растений в России

Для того чтобы по производству растениеводческой продукции в России достичь дореформенного уровня (даже темпами, аналогичными его снижению) требуется 10 лет. При этом производство зерна (по оптимальному варианту) должно с 65,1 млн т (1996-1999 годы) увеличиться до 95 и 105 млн т соответственно в 2005 и 2010 году, а в целом продукция растениеводства -- более чем 1,5 раза (61). Агрономической основой для этого должно быть повышение общего уровня землепользования, агротехники, системы селекции и семеноводства, применения удобрений и мелиоративных мероприятий. Потенциал средств, направляемый на увеличение продуктивности растений, можно реализовать лишь при условии повышения общей культуры земледелия, прежде всего за счет оптимизации фитосанитарного состояния сельскохозяйственных угодий, то есть использования в защите растений новых достижений научно-технического прогресса, так как поставленную задачу в России приходится решать при сложной фитосанитарной ситуации, менее благоприятной, чем в другие переломные периоды истории страны. Ареал саранчовых, даже в самые опасные годы прошлого столетия, не достигал Рязанской и Воронежской областей. Наряду с клопом вредная черепашка, мышевидными грызунами и саранчовыми к концу XX столетия широкое распространение получили новые опасные вредители, ранее отсутствовавшие в России: колорадский жук; агрессивные расы фитофтороза, сохраняющие жизнеспособность и инфицирующие почву в специализированных картофелеводческих хозяйствах, и особенно на постоянных участках личных (подсобных) хозяйств, сконцентрировавших в условиях монокультуры более 95 % посадок; карантинный объект фомопсис на посевах подсолнечника. Возросла опасность распространения возбудителей болезней зерновых колосовых (ржавчинные грибы, корневые гнили, фузариоз колоса, септориоз и др.), сопровождающегося чрезвычайными ситуациями биогенного характера.

В перспективе до 2005 года в Отделении защиты растений РАСХН в рамках программы фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по направлению «Фитосанитарная оптимизация растениеводства» реализуется концепция обеспечения устойчивости фитосанитарного состояния сельскохозяйственных угодий на основе интегрированной защиты растений. При этом предусматривается максимальное использование новейших достижений науки в области биологии, биотехнологии и генной инженерии, информационных и сетевых технологий, сети Интернет, достижений химии для целенаправленного синтеза и подбора веществ нового поколения, более глубокого изучения структуры и функций вредных и полезных организмов в агроэкосистемах, системного подхода к обоснованию интегрированной защиты растений, оптимизированной по фитосанитарным, экономическим и экологическим критериям, формирования биотически регулируемых и устойчивых агроэкосистем.

В результате научного обеспечения Государственной службы защиты растений прогнозами и рекомендациями по проведению защитных мероприятий за последние 3 года не возникало чрезвычайных ситуаций биогенного характера на уровне крупных регионов, не допущено потерь урожая от нашествий саранчи, клопа вредная черепашка и фузариоза колоса. Исследуются особенности генетически модифицированных растений картофеля (устойчивость к колорадскому жуку), кукурузы, сахарной свеклы и сои (устойчивость к гербицидам), что создает предпосылки для их практического использования. Разработаны прогрессивные методы ультрамалообъемного опрыскивания растений и обработки клубнеплодов пестицидами, полосного применения фунгицидов и инсектицидов для защиты от грибных болезней и саранчи. Создана база механизации защиты растений в России, получившая государственную премию Правительства Российской Федерации в области науки и техники в 2000 году. Обоснованы технологии реабилитации почв, загрязненных пестицидами и другими токсикантами (62).

Итак, первостепенной задачей защиты растений является практическая ориентация на научное обеспечение фитосанитарного мониторинга, эффективное использование пестицидов и биопрепаратов, наземной и авиационной техники на землях сельскохозяйственного пользования, подверженных опасности массовых нашествий вредителей растений и эпифитотий болезней, вызывающих чрезвычайные ситуации (63).

Литература

История развития и проблемы защиты растений /Под ред. А.Ф. Ченкина. М., 1997.

Ведущие ученые по защите растений. М.--СПб, 2001.

Характерные черты, направления и основные достижения научно-технической революции в сельском хозяйстве. М., 1979.

Интегрированная защита растений /Под ред. Ю.Н. Фадеева, К.В. Новожилова. М., 1981.

C a r s o n R. Silent spring. Boston, 1962.

Pest control: Cultural and environmental aspects /Eds. P. Pimmentel, J.H. Percins. AAS Selected Simposium, 43. Publ. Westviw Press Colorado, Amer. Assoc. Adv. Sci., Washington, 1981: 99-151.

З а х а р е н к о В.А. Современное состояние, тенденции развития и экономика химического метода защиты растений. С.-х. биол., 1989, 3: 74-83.

S i s s o n A.M., W i l l i a m s R.O. The benefits of generic products to the Market. The BCPC Conference -- Weeds, 2001: 107-116.

State of the Environment in Australia. Vienna, 1997.

З а х а р е н к о В.А. Химизация агропромышленного комплекса. Журн. Всес. хим. общ-ва им. Д.И. Менделеева, 1987, 32, 2: 179-185.

Ф е д о р о в Л.А., Я б л о к о в А.В. Пестициды -- токсический удар по биосфере и человеку. М., 1999.

3 а х а р е н к о В.А., М е л ь н и к о в Н.Н., Н о в о ж и л о в К.В. и др. Пестициды -- токсический удар по биосфере и человеку. Критика и библиография. Агрохимия, 2000, 6: 92-95.

Р а к и т с к и й В.Н. Токсиколого-гигиенические аспекты оценки безопасности применения гербицидов на трансгенных культурах. В кн.: Современные направления борьбы с сорняками с использованием новых классов гербицидов и трансгенных растений, устойчивых к гербицидам. М., 2001: 125-129.

J e n s e n J.E., P e t e r s e n P.H. The danish pesticide action plan II: obstracles and opportunities to meet the goals. The BCPC Conference -- Weeds. Brighton, UK, 2001: 449-454.

Сельское хозяйство России. Минсельхоз РФ. ФГНУ «Росинформагротех». М., 2001.

C a l d e r o n i P. Pesticide industry overview. Chemical Economics Handbook -- SRI International, USA, Zurich, Tokyo, 1997.

...

Подобные документы

  • Биотехнология как наука о методах и технологиях производства. Понятие генной и клеточной инженерии. Биотехнология сельскохозяйственных растений. Повышение урожайности и естественная защита растений. Устойчивость к гербицидам и неблагоприятным факторам.

    реферат [34,6 K], добавлен 14.11.2010

  • Основные методы введения рекомбинантных ДНК в клетки. Генетически модифицированные микроорганизмы и их использование. Получение трансгенных растений, устойчивых к неблагоприятным факторам внешней среды. Создание и применение трансгенных животных.

    методичка [476,5 K], добавлен 13.09.2012

  • Биологические особенности и агротехника культуры. Особенности возделывания разных сортов. Агроклиматические особенности возделывания в условиях Нижнего Приамурья. Меры борьбы с болезнями риса. Классификация методов защиты от вредителей и болезней.

    курсовая работа [2,9 M], добавлен 14.06.2010

  • Создания и совершенствования сортов культурных растений и пород домашних животных, применение этих методов в растениеводстве (селекция растений) и животноводстве (селекция животных). Сорта растений и породы животных с нужными биологическими свойствами.

    презентация [598,9 K], добавлен 25.10.2011

  • Регуляция экспрессии у генетически модифицированных растений. Исследование функционирования промоторов бактериального и вирусного происхождения в трансгенных растениях. Регуляторные последовательности, используемые в генетической инженерии растений.

    курсовая работа [39,4 K], добавлен 03.11.2016

  • Этапы получения трансгенных организмов. Агробактериальная трансформация. Схема создания генетически модифицированного организма. Пример селективного маркера растений. Процесс подавления экспрессии генов (сайленсинг). Направления генной инженерии растений.

    презентация [6,2 M], добавлен 24.06.2013

  • История развития генетического модифицирования. Определение преимуществ использования трансгенных технологий как усовершенствованного скрещивания с целью создания улучшенных сортов растений. Изучение вопроса безопасности модифицированных организмов.

    статья [25,0 K], добавлен 12.06.2010

  • Использование трансгенных организмов: изучение роли определенных генов и белков; получение новых сортов растений и пород животных; в биотехнологическом производстве плазмид и белков. Выведение флуоресцентных свиней и генетический модифицированных кошек.

    презентация [676,7 K], добавлен 25.12.2012

  • Определение понятий "засуха" и "засухоустойчивость". Рассмотрение реакции растений на засуху. Изучение типов растений по отношению к водному режиму: ксерофитов, гигрофитов и мезофитов. Описание механизма приспособления растений к условиям внешней среды.

    реферат [998,2 K], добавлен 07.05.2015

  • Использование хвойных растений в озеленении. Посадка черенков и уход. Основные способы размножения хвойных растений. Характеристика можжевельника казацкого и туи западной. Развитие корневой системы растений. Характеристика участка для посадки черенков.

    научная работа [22,2 K], добавлен 08.01.2010

  • Генетическая инженерия как конструирование in vitro функционально активных генетических структур. История развития этой науки. Получение генномодифицированных (трансгенных) сортов растений и продуктов питания, животных. Генетическое загрязнение планеты.

    реферат [49,4 K], добавлен 15.09.2015

  • Производство продуктов микробного синтеза первой и второй фазы, аминокислот, органических кислот, витаминов. Крупномасштабное производство антибиотиков. Производство спиртов и полиолов. Основные типы биопроцессов. Метаболическая инженерия растений.

    курсовая работа [233,2 K], добавлен 22.12.2013

  • Селекция как наука о методах создания высокопродуктивных сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов. Центры происхождения культурных растений. Закон гомологических рядов. Индуцированный мутагенез. Полиплоидия и гибридизация в селекции.

    презентация [4,5 M], добавлен 09.12.2011

  • Использование генной инженерии как инструмента биотехнологии с целью управления наследственностью живых организмов. Особенности основных методов и достижений генной инженерии в медицине и сельском хозяйстве, связанные с ней опасности и перспективы.

    доклад [15,1 K], добавлен 10.05.2011

  • Особенности роста и развития растений. Культура и морфогенетические особенности каллусных тканей. Клональное микроразмножение отдаленных гибридов. Применение культур растительной ткани. Вспомогательное использование методов in vitro в селекции растений.

    реферат [7,0 M], добавлен 22.09.2009

  • Понятие жизненной формы в отношении растений, роль внешней среды в ее становлении. Габитус групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях. Отличительные черты дерева, кустарника, цветковых и травянистых растений.

    реферат [18,9 K], добавлен 07.02.2010

  • Токсикологическая классификация растений. Механизмы токсикологической защиты растений, ядовитые органы. Особенности токсического действия растительных ядов. Ядовитые растения хребта Азиш-Тау: таксономический, биоморфологический и биоэкологический анализ.

    дипломная работа [8,3 M], добавлен 18.07.2014

  • Рассмотрение и анализ основных групп факторов, способных вызвать стресс у растений. Ознакомление с фазами триады Селье в развитии стресса у растений. Исследование и характеристика физиологии стрессоустойчивости растений с помощью защитных систем.

    контрольная работа [194,8 K], добавлен 17.04.2019

  • Характеристика основных групп растений по отношению к воде. Анатомо-морфологические приспособления растений к водному режиму. Физиологические адаптации растений, приуроченных к местообитаниям разной увлажненности.

    курсовая работа [20,2 K], добавлен 01.03.2002

  • Понятие и сущность биотехнологии, история ее возникновения. Основные направления и методы биотехнологии. Генная и клеточная инженерия. "Три волны" в создании генно-модифицированных растений. Трансгенные животные. Методы иммобилизации ферментов и клеток.

    реферат [25,0 K], добавлен 11.01.2013

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.