Порівняння морфології мозочка деяких птахів: вплив способу життя на розміри листків та диференціацію часточок

Маса тіла фіксованих тварин визначалася на терезах ТВЕ-12-0,5 (точність - 1 г), а мозочка - на аналітичних Р8 210/С/1 (точність - 0,001 г). Лінійні величини (довжина, ширина, висота мозку та мозочка) визначали за допомогою штангенциркуля.

Обчислення об'єму мозочка здійснювалося з допомогою програми «Морфологія 5.0».

Площу поверхні мозочка розраховували за комбінованим стереологічним методом, який дає змогу визначити площу як замкнутих, так і незамкнутих поверхонь [2] за формулою:

де m - маса мозгу; К - коефіцієнт лінійної усадки тканини, що дорівнює 1,25; В - лінійне збільшення, при якому замальовувалися проекції зрізів; S_і + S_і+1 - довжина, відповідно, двох сусідніх проекцій; Н - відстань між тест-лініями; Т - відстань між сусідніми проекціями.

Так само визначали площу кори кожного листка. Відносну площу кори листків отримували діленням абсолютного значення на загальну площу кори мозочка. Відносну площу кори мозочка

Аналізували не абсолютні, а відносні показники. Необхідність стандартизації лінійних вимірів головного мозку викликана тим, що його розміри та розміри тіла досліджуваних тварин дуже різні, тому порівнювати абсолютні показники було б некоректно [1].

Схеми будови мозочка замальовані з мікроскопа МБС-10 при збільшенні *8. При поділі мозочка на часточки та листки ми спиралися на схему, запропоновану О. Ларселом [5], та хід серцевинних променів від центральної білої речовини черв'яка. Оскільки листок IX має значні розміри, то ми умовно розділили його на IXab та IXcd.

Фотографування мозку й мозочка здійснювали за допомогою цифрової фотокамери Nikon s 2600. Під час опису структур мозочка користувалися номенклатурою, запропонованою О. Ларселом і міжнародною анатомічною номенклатурою [5].

Для коректної оцінки кількості вторинних та третинних листків у мозочку ми користувалися CFI-індексом (cerebellum foliation index):

де S - площа, а V- об'єм мозочка. Збільшення показника CFI свідчить про збільшення кількості вторинних і третинних листків у черв'яка.

Виклад основного матеріалу й обґрунтування отриманих результатів дослідження. Відомо, що проекції трійчастого нерва локалізуються у двох групах листків мозочка: перша - II-III, друга - VI-VIII. Трійчастий нерв є змішаним, тобто складається з чутливих і рухових нервових волокон. Чутливою іннервацією він забезпечує шкіру передньої половини голови, а також слизові оболонки дзьоба, вуха, кон'юнктиву. Завдяки руховим корінцям, трійчастий нерв іннервує деякі м'язи, серед яких - жувальні [1]. Відповідно до гіпотези, птахи, що під час живлення проціджують воду й орієнтуються на тактильну інформацію від дзьоба та глотки (крижень, чирок-тріскунець, гуска сіра, лиска), матимуть збільшені за розмірами листки мозочка, про які згадувалося вище.

У групу птахів, яким властивий складний, маневрений політ, ми включили деяких перелітних водоплавних (чирок-тріскунець, крижень), а також ластівку, колібрі й денного хижого птаха - бурого сокола. За літературними даними, у «вправних літунів» значно зменшена за розмірами передня частка мозочка, аж до повної редукції окремих часточок [5].

Нарешті, зв'язок морфології мозочка (візуально збільшені за розміром листки передньої частки та вузлик, зменшені VI і IXcd ) із хорошим розвитком задніх кінцівок ми перевірили на прикладі диких (куріпка сіра) та одомашнених (курка, індик) куроподібних й африканського страуса.

Інші птахи не мали вузької спеціалізації.

На рис. 1 представлено схеми мозочка деяких досліджених птахів (переріз зроблено у сагітальній площині в ділянці середньої ліні). Згідно із загальною схемою, яку запропонував О. Ларсел [5], ми виділяємо в СегеЬеІІиш досліджених птахів десять первинних листків, що об'єднані у вісім часточок та дві частки. Виняток становлять лише ластівка й колібрі, у яких третя часточка передньої частки редукована (рис. 1). Щодо вторинних і третинних листків, то їх кількість неоднакова в різних видів птахів. Ступінь поділу кори мозочка ми оцінювали з допомогою показника CFI. Більше його значення свідчить про збільшення кількості вторинних і третинних листків мозочка (табл. 1).

Серед досліджених видів CFI коливається від 2,8689 у горобця хатнього до 5,3096 у страуса африканського (табл. 2). Потрібно зазначити, що цей показник відрізняється в середині виділених нами екологічних груп, що помітно на діаграмі (рис. 2). Як відомо, мозочок координує роботу м'язів й інтегрує сенсорну інформацію. Для ламінарних структур, таких як кора мозку та мозочка, збільшення площі може бути ефективним засобом для інтенсифікації функцій [8]. У корі мозку складчастість скорочує відстані між нейронами, що зменшує час опрацювання інформації. Такий механізм характерний для еволюції приматів, у яких розвиваються когнітивні здібності [9].

Рис. 1. Схеми поперечного перерізу мозочка птахів у ділянці середньої лінії: A - Anas platyrhynchos, B - Hirundo rustica (із Iwaniuk A., 2005) C - Columbapalumbus, D - Falco berigora* (із Larsel. O., 1967), E - Doryfera ludoviciae *(із Iwaniuk A., 2005), F - Pica pica, H - Fulica atra

Щодо мозочка, то збільшення CFI приводить до зростання кількості клітин Пуркіньє на одиницю об'єму СегеЬеІіш. Відростки цих нейронів є єдиним виходом, так званим, «вузьким місцем» виведення інформації з кори та ядер мозочка. Можна припустити, що збільшення їх кількості веде до поліпшення функціональних властивостей мозочка. Це узгоджується зі збільшенням кількості вторинних листків, а отже, і площі кори мозочка, у деяких птахів, що мають активний маневрений політ (бурий сокіл, крук) (рис. 2; табл. 2). Полювання хижих птахів, до яких належить сокіл, характеризується використанням кількох типів польоту: планерування, піке, ширяння, прямолінійний рух та зависання в повітрі. Переслідуючи здобич, бурий сокіл може розвивати швидкість до 65 км/год, а під час падіння на неї з висоти - понад 200 км/год. Залежності CFI від складності локомоції можна продемонструвати також на прикладі диференціації мозочка папуги, який розділений на значну кількість вторинних і третинних листків. Незважаючи на те, що цьому виду птахів не характерний швидкий політ, папуги здатні вправно й динамічно рухатися з допомогою чіпких задніх кінцівок по деревній лісовій рослинності, утримувати шматочки їжі та переносити їх до дзьоба й орієнтуватися під час пересування вниз головою.

Щодо відносного об'єму мозочка найбільші значення цього показника зареєстровано нами в таких видів, як колібрі зеленодзьобий (19,4), хвилястий папуга (15,0), чирок-тріскунець (15,0), ластівка сільська (14,9), страус африканський (14,7) (табл. 2). Як бачимо, збільшення об'єму Cerebellum у перерахованих птахів корелює переважно з локомоторними потенціями виду, і лише розміри мозочка страуса пояснюються значною масою птаха. Найбільший відносний об'єм мозочка виявлено в колібрі зеленодзьобого, маса тіла якого приблизно така сама, як у джмеля (табл. 2). Колібрі більшість життя проводять у повітрі. Ці птахи їдять, п'ють, спаровуються, купаються й навіть сплять у польоті. Через відсутність потреби рухатися суходолом їхні задні кінцівки майже повністю редуковані. На противагу цьому дуже добре розвинені м'язи, що кріпляться до кіля та приводять і відводять крило. Значна швидкість польоту колібрі визначає високу інтенсивність обміну речовин та великі відносні розміри серця, яке забезпечує транспорт найбільшої кількості кисню на одиницю маси серед усіх хребетних. Щодо об'єму Cerebellum ластівки, то його розміри також засвідчують залежність цього показника від типу локомоції (табл. 2). Ластівки є вправними літунами, будова крила, довгі махові й хвостові пера дають змогу маневрувати в польоті: різко змінювати напрям та швидкість руху, уникати раптових перешкод, полювати в повітрі на дрібних комах. Їхні слабкі, укорочені задні кінцівки не призначені для руху суходолом, але добре адаптовані для пересування по майже гладенькій, горизонтальній поверхні.

Ми виявили зв'язок СИ та деяких алометричних характеристик виду (рис. 3). Зокрема, це маса тіла, маса й об'єм мозочка. СИ прямо пропорційно зростає зі збільшенням м'язової маси та об'єму мозочка (рис. 3). Тобто в крупних птахів кількість вторинних листків буде однозначно більшою, ніж у дрібних. На нашу думку, це викликано збільшенням кількості рухових одиниць (сполучень рухових нейронів та м'язових волокон які вони іннервують). Складчастість кори черв'яка є альтернативним варіантом, що дає можливість збільшити площу органа, не змінюючи його об'єм. Оскільки мозочок розвивається в черепній коробці, то його ріст на певних етапах ембріогенезу обмежується закостенінням хрящів, тому утворення звивин є альтернативним варіантом для подолання обмежень росту мозочка.

Рис. 2. ЄРІ-індекс досліджених птахів. Білим кольором позначені водоплавні птахи,сірим - птахи з маневреним польотом, чорним - птахи, що пересуваються переважно на задніх кінцівках, жовтим - птахи, які не мають вузької спеціалізації

Також ми проаналізували відносну площу кори мозочка птахів, що мають приблизно однакові показники маси, але належать до різних екологічних груп (табл. 2). Для цього досліджені види поділено на п'ять так званих «вагових категорій», два птахи не ввійшли до будь-якої з них. Це колібрі зеленодзьобий - найдрібніший птах серед усіх об'єктів дослідження (вага всього 2-4 гр.) та найбільший - страус африканський (маса 85 кг. ). Різниця показника 8_відносн_е між категоріями помітна на діаграмі (рис. 3). У середині 4-х категорій відносні площі кори мозочка відрізняються незначно (рис. 3). Наприклад, у ластівки, горобця та синиці, що мають приблизно однакову масу тіла, показники площі кори Cerebellum майже рівні, хоча тип польоту різко відрізняється. У групі, до якої ввійшли птахи масою 900-1500 г (крук, лиска, крижень, курка), помітне коливання 8_{вщносне}. У курки площа кори мозочка менша від такої крижня, лиски та крука (табл. 2). На нашу думку, це пояснюється тим, що всі куроподібні є поганими літунами. А також курка - це одомашнений птах, що нерівнозначно іншим екологічним групам птахів, оскільки всі одомашнені птахи виникли не під дією природного добору, а в результаті селекційних робіт, тобто штучного добору.

Рис. 3. Залежність СРЇ-індексу від маси тіла птаха, від об'єму мозочка та від тривалості ембріогенезу

Аналізуючи залежність CFI та тривалості ембріогенезу, ми не виявили істотного взаємозв'язку (рис. 3). Загалом мозочок виводкових птахів розділений на більшу кількість вторинних листків, ніж у нагніздних (табл. 2), але така закономірність може бути віддзеркаленням ефекту маси, що обговорювалося вище, оскільки виводкові птахи, як правило, більші за нагніздних.

Таблиця 2. Площа кори, об'єм та CFI-індекс мозочка птахів

Таблиця 3 Відносна площа листків мозочка деяких птахів у відсотках від загальної площі кори мозочка

Крім того, нас цікавило й інше питання: на які саме структури мозочка (листки, часточки) і яким чином (збільшення чи зменшення їх розмірів) впливають особливості поведінки птахів? О. Ларсел припускав можливість кореляції розмірів часток та способів локомоції виду [5]. Інші дослідники проводили подібні паралелі з часточками й листками мозочка [6; 8].

Аналізуючи відносну площу кори мозочка, ми помітили, що в куроподібних та страусоподібних, які пересуваються, переважно бігаючи на задніх кінцівках, розміри передньої частки більші, ніж в інших птахів (рис. 4). У лиски, що має добре розвинуті задні кінцівки й управно пересувається суходолом між сухою високою болотною рослинністю, lobus anterior більша, ніж в інших водоплавних птахів. Також у птахів зі слабкими недорозвиненими задніми кінцівками (ластівки, колібрі) передня частка слабодиференційована, аж до повної редукції окремих часточок (зокрема, III листка в ластівки сільської, та II-III у колібрі). Чи пов'язані розміри листків передньої частки зі ступенем розвитку й використанням у локомоції передніх кінцівок, є спірним питанням. Раніше вважалося, що соматосенсорні проекції від задніх кінцівок локалізуються саме в I-V листках [5]. За сучасними даними, ці проекції розділяються між II, VI, IXab, IXcd листками [6; 7]. Щодо редукції II III часточок у ластівки та колібрі, то це може бути наслідком специфічно розвернутих назад зорових доль середнього мозку [1; 5]. Попередні припущення та літературні дані про зменшення розмірів IXab і IXcd листків нашими дослідженнями не підтвердилися (рис. 5) (табл. 3).

Особливістю мозочка птахів зі швидким маневреним польотом плануванням та зависанням у повітрі (ластівка сільська, колібрі, бурий сокіл) є збільшені і розміром VI та VII листки (рис. 6; табл. 3), зменшена передня частка, а в ластівок і колібрі - редукована III часточка. Редукція часточок обговорювалася вище. Логічно було б припустити, що збільшені часточки відповідають за координацію роботи м'язів крила в польоті. Однак пропріорецептивні виходи зі спинного мозку від крил зосереджені в III-V листках, а не в VI-VII [6]. У птахів у цих часточках локалізуються зорові та слухові проекції, а також пропріорецептивні входи від м' язів очей. Інтеграція сенсорної й пропріорецептивної (координація локальних рухів очей) інформації важлива для орієнтації, швидкого реагування та уникнення перешкод під час польоту. Збільшення мозочково-опосередкованої обробки візуальної інформації також дає можливість оперативно змінювати напрям руху та швидкість польоту. Хижі птахи використовують візуальні сигнали ще й під час полювання та пошуку здобичі.

Серед досліджуваних видів УІ-УІІ часточки збільшені (витягнуті в дорзальному напрямі) також у деяких водоплавних птахів, що надає їхньому мозочку характерної трикутної форми (рис. 6; табл. 3). Цей факт має подвійне пояснення. Полюючи, чирки та крижні пірнають. Досягнення рухомої цілі під водою потребує узгодженої роботи м'язового апарату й органів чуття, як і в хижих птахів під час полювання. З іншого боку, досліджені види при живленні використовують цідильний апарат, а це передбачає опрацювання тактильної інформації від дзьоба, язика, глотки, що іннервуються трійчастим нервом. Проекції останнього локалізуються в УІ листку [1].

Рис. 5. Відносна площа кори передньої частки мозочка птахів. Білим кольором позначено види, у яких збільшена передня частка мозочка

Рис. 6. Відносна площа кори IX листка мозочка птахів

Рис. 7. Відносна площа кори VI та VII листків мозочка птахів. Білим кольором позначено види, у яких відповідні листки збільшені

Рис. 8. Відносна площа кори мозочка досліджених птахів. Кольорами відмежовані групи птахів із приблизно однаковою масою

мозочок птаха часточка листок

Висновки та перспективи подальшого дослідження

Результати дослідження засвідчують кореляцію CFI-індексу з масою тіла птаха та об'ємом його мозочка. У крупних птахів за рахунок поділу первинних листків на значну кількість вторинних і третинних зростає відносна площа кори Cerebellum, а отже, і кількість нейронів, що координують роботу м'язів.

У птахів різних екологічних груп із приблизно однаковою масою тіла диференціація часточок мозочка буде складнішою у видів, які характеризуються динамічною, маневреною локомоцією зі значною різноманітністю рухів.

У мозочку виводкових птахів число вторинних листків більше, ніж у мозочку нагніздних. Однак, на нашу думку, це залежить не від тривалості ембріогенезу, а є ефектом віддзеркалення маси, оскільки виводкові птахи крупніші від нагніздних.

Відмінності в розмірах та будові листків мозочка досліджуваних представників класу Aves засвідчують, що вони є функціонально відмежованими структурами cerebellum, які відповідають за певні типи локомоторної та харчової поведінки виду. Ми встановили такі закономірності: 1) збільшені за розмірами VI-VII листки характерні для спритних літунів та деяких водоплавних птахів із розвиненим цідильним апаратом, що живляться, проціджуючи воду через дзьоб; 2) редуковані II- III часточки трапляються у видів зі слабкими недорозвиненими задніми кінцівками; 3) у птахів, що при локомоції використовують переважно задні кінцівки (тобто бігають по твердому субстрату), збільшені листки передньої частки, а IXab IXcd зменшені, порівняно з такими інших вивчених видів.

Джерела та література

1. Андреева Н.Г. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных: учеб. для вузов / Н.Г. Андреева, Д.К. Обухов - Санкт-Петербург: Лань, 1999. - 384 с.

2. Звегенцева Е.Г. О стереологическом методе определения площади поверхности неокортэкса млекопитающих / Е.Г. Звегинцева, Л.И. Малофеева // Архив анатомии, гистологии, эмбриологии. - 1975. - № 69. - С. 57-61.

3. Коржевский Д.Э. Краткий курс гистологической техники / Д.Э. Коржевский. - Санкт-Петербург: Крофт, 2005. - 46 с.

4. Основы гистологии и гистологической техники / под ред. В.Г. Елисеева и др. - М.: Медицина, 1967. - 268 с.

5. Larsell O. The cerebellum: a review and interpretation / O. Larsell // Arh. Neurol. end Psychiat. - 1985. - Vol 12, № 8. - P. 580-607.

6. Iwaniuk A.N. A multivariate analysis of cerebrotypes in birds / A.N. Iwaniuk, P.L. Hurd // Brain Behav Evol. - 2005. - Vol 6, № 5. - Р. 215-230.

7. Kalisinska E. Anseriform brain and its parts versus taxonomic and ecological categories / E. Kalisinska // Brain, Behavior fand Evolution. - 2005. - Vol 2, №3. - Р. 244-261

8. Lefebvre L. Brains, innovations and evolution in birds and primates / L. Lefebvre, S.M. Reader, D. Sol // Brain, Behavior fand Evolution - 2004. - 63. - Р. 233-246.

9. Senglaub K. Das Kleinhirn der Vo gel in Beziehung zu phylogenetischer Stellung, Lebensweise und Korpergrosse, nebst Beitrage zum Domestikationsproblem / K. Senglaub // Z. wiss. Zool. -1963. - Vol 5, № 7. - Р. 1-63.

10. Zilles K. Gyrification in the cerebral cortex of primates / K. Zilles et al. - 1989. - 34. - Р. 143-150.

Размещено на Allbest.ru