Особенности метаболизма и морфофункциональной структуры слизистой оболочки рубца жвачных животных

1

Размещено на http://www.allbest.ru/

ОСОБЕННОСТИ МЕТАБОЛИЗМА И МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ РУБЦА ЖВАЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

Н.С. ШЕВЕЛЕВ, А.Г. ГРУШКИН

Представлен обзор отечественной и зарубежной литературы, посвященной роли и участию слизистой оболочки рубца жвачных животных в процессах превращения и всасывания питательных веществ корма. Особое внимание уделено летучим жирным кислотам (ЛЖК) как основным энергетическим источникам и предшественникам жира молока у жвачных животных. Дана морфофункциональная характеристика основных эпителиальных слоев руменоцитов. Показана роль руменоцитов в транспорте и внутриклеточном метаболизме питательных веществ. Рассматривается способ переноса ЛЖК в слизистой оболочке рубца (по межклеточному пространству). Отражена роль микробиоты в рубцовом пищеварении.

Всасывающая поверхность рубца представлена слизистой оболочкой, доля которой в общей массе органа, например у овец, составляет 51-75 % (0,6 кг по массе) (1, 2). Полная морфологическая и физиологическая стабилизация функций пищеварительного тракта жвачных, характерная для взрослых животных, наступает к 8-10 мес, причем с возрастом количество сосочков на единицу площади несколько уменьшается, что связано с увеличением размеров рубца и межсосочковых пространств (3-7). В случае неполноценного кормления нормальное развитие слизистой оболочки рубца жвачных нарушается (8). метаболизм жвачный животное рубец

У взрослых животных слизистая оболочка рубца выстлана многослойным плоским ороговевшим эпителием, высота которого может достигать 0,05 мм. Число рядов руменоцитов варьирует от 15 до 20 шт. По данным Туревского, каждый ряд можно разделить по морфологическому строению на четыре слоя: базальный, шиповатый, зернистый и роговой; а по физиологическим признакам -- на два отдела: производящий (включает базальный слой и часть шиповатого слоя) и защитный (включает фрагменты шиповатого, зернистого и рогового слоев) (9). При неблагоприятных воздействиях клетки защитного отдела набухают и закрывают межклеточные пространства, регулируя поступление различных веществ. Поверхностные клетки эпителия подвергаются ороговению и десквамируют в полость рубца (10).

В литературе существуют две точки зрения на происхождение эпителия слизистой оболочки преджелудков, согласно одной из которых слизистая представлена эктодермальным образованием кожного типа, произошедшим из эпителия при закладке ротовой полости (11). Сторонники этой теории считают, что слизистая оболочка преджелудков выстлана плоским многослойным ороговевшим эпителием кожного типа, состоящим из трех слоев: рогового, блестящего и цилиндрического (причем блестящий слой может отсутствовать). Сторонники современной точки зрения рассматривают слизистую оболочку преджелудков как образование энтодермального происхождения (12, 13). В связи со всасывательной функцией слизистой рубца было получено еще одно доказательство того, что слизистая оболочка преджелудков жвачных состоит из очень тонкого слоя ороговевших клеток, в котором отсутствуют блестящий и жировой слои (последний предохраняет от проникновения воды). Эти данные получили подтверждение в работах других авторов (9, 14).

П р о ц е с с ы в с а с ы в а н и я в с т е н к е р у б ц а. Всасывание питательных веществ в преджелудках в основном зависит от строения стенки, степени васкуляризации и площади соприкосновения с пищевой массой (15). Артериальная васкуляризация слизистой оболочки рубца происходит в подслизистом сплетении, поэтому архитектоника сосудов тесно связана со степенью развития сосочков. В нитевидных и ланцетовидных сосочках сосуды ветвятся по магистральному типу, в более широких, листовидных, -- по рассыпчатому, или фонтанному, типу. Следует заметить, что степень васкуляризации венозных (выносящих) сосудов в сосочках рубца в 2-3 раза выше, чем артериальных (приносящих) (3).

Нами показано, что начальный этап всасывания характеризуется высокой концентрацией питательных веществ (включая и летучие жирные кислоты -- ЛЖК) в пристеночной зоне слизистой оболочки рубца, где находятся фрагменты десквамированных руменоцитов, пищевых частиц и адгезированные к ним микроорганизмы. Интенсивное всасывание в пик рубцового пищеварения оказывает влияние на цитоплазматические мембраны, способствует увеличению размеров клеточных органелл, принимающих участие в абсорбционных процессах (16-19). Кроме того, была доказана прямая зависимость ширины межклеточных пространств от концентрации ЛЖК в рубцовом содержимом, крови и лимфе. Исходя из этих данных, был сделан вывод о працеллюлярном способе поступления ЛЖК из рубца в кровь и лимфу у жвачных животных, что подтверждено визуализацией короткоцепочечных жирных кислот в расширенных межклеточных пространствах при использовании методов электронной гистохимии (20).

Рубец и сетка составляют до 70 % многокамерного желудка жвачных животных, в котором кормовые массы могут задерживаться от 10 до 20 ч (21). Содержимое преджелудков создает благоприятную среду для развития бактерий, простейших и грибов, представляющих рубцовую микробиоту (микрофлору и микрофауну). Морфологический состав популяции микроорганизмов рубца изменяется у жвачных животных с возрастом; максимальная численность наблюдается в 7-недельном возрасте. Рубцовая микробиота полностью формируется по совокупности всех групп к 10-недельному возрасту (10, 22).

В рубцовой экосистеме микроорганизмов различают три группы бактерий (преимущественно кокки): свободноживущие; обитающие в жидкой фазе и контактирующие с пищевыми частицами, образуя с последними структурное единство (колонии); находящиеся в адгезивном контакте со слизистой оболочкой и десквамирующие вместе с руменоцитами рогового слоя в просвет рубца (так называемая эпителиальная микрофлора). Простейшие составляют примерно половину биомассы микробиоты рубца; они переваривают легкоферментируемые углеводы, такие как крахмал (22).

В зависимости от вида корма в нем может содержаться от 40 до 80 % углеводов, значительная часть которых представлена нерастворимыми полисахаридами, способными расщепляться до более простых соединений только под действием ферментов, выделяемых микроорганизмами рубца (23, 24). В процессе рубцовой ферментации переваривается до 95 % простых сахаров и крахмала, до 54 % переваримой клетчатки корма и до 40 % потребленной клетчатки переходит в нижележащие отделы желудочно-кишечного тракта (25, 26).

Поступившие в рубец сложные углеводы подвергаются ферментативному гидролизу до ди- и моносахаридов, которые в дальнейшем сбраживаются до ЛЖК (27). Благодаря присутствию в рубце разнообразных видов микроорганизмов расщепление углеводов осуществляется различными способами, но в итоге всегда образуются ЛЖК (уксусная, пропионовая, масляная, молочная, янтарная), а также некоторые низкомолекулярные соединения (24, 25). В количественном отношении преобладают ЛЖК, что объясняется низким содержанием кислорода в преджелудках жвачных и недостаточной окисленностью моносахаридов и других субстратов брожения. Следует отметить, что ЛЖК образуются не только в результате брожения углеводов, но и при распаде гликопротеидов, белков, липидов и нуклеиновых кислот, которые также имеются в желудочно-кишечном тракте животных и человека (23). Ежесуточно в рубце крупного рогатого скота при участии ферментов микробиоты метаболизируется и усваивается до 10 кг органических веществ (6 кг ЛЖК, 2 кг микробиального белка и др.), в то время как в кишечнике -- только 5 кг (22).

Вид корма оказывает существенное влияние на биохимический состав содержимого рубца, что в свою очередь определяет морфоструктурные изменения слизистой оболочки последнего (28). Так, под влиянием рационов с высоким содержанием энергии увеличиваются размеры сосочков, высота слизистой оболочки рубца, скорость всасывания ЛЖК, происходит усиленная пролиферация руменоцитов (29-31). Адаптация слизистой оболочки рубца к рационам с большим количеством легкоусвояемых углеводов играет важную роль в рубцовом пищеварении, так как при этом стабилизируется рН и в достаточной степени снабжаются энергией процессы, обусловливающие лактацию. Под влиянием рационов с разным содержанием энергии изменяется количество коллагеновых волокон в строме ворсинок слизистой оболочки и собственной пластинки рубца (32, 33).

При концентратном типе кормления наряду с общим повышением концентрации ЛЖК образуется также молочная кислота, которая вызывает резкое уменьшение рН (до 5,3), что сопровождается снижением целлюлозолитической активности микрофлоры и как следствие -- снижением общей численности инфузорий (34, 35). По мнению Sehested с соавт., не только снижение рН, но и отрицательно заряженная апикальная поверхность руменоцитов влияет на скорость продвижения пропионата через слизистую оболочку рубца (36). Регулируя концентрацию ацетата, можно влиять на интенсивность пропионовокислого брожения (28, 37). Снижение рН ниже физиологического порога приводит к нарушению абсорбции рубцовых метаболитов вследствие гипоксии эпителиальных тканей слизистой оболочки рубца жвачных (38). Физиологически оптимальное содержание грубых волокнистых кормов стимулирует процессы пережевывания и слюноотделения, что в свою очередь нормализует рН рубцового содержимого. На основе этого предлагается создать индекс грубых кормов, который будет соответствовать физиологическим нормам (39). Следовательно, появляется возможность контролировать рубцовую экосистему и регулировать процессы брожения с целью улучшения продуктивности жвачных животных.

М е т а б о л и ч е с к и е п р о ц е с с ы в с л и з и с т о й о б о л о ч к е р у б ц а. У бычков еще в зародыше (100-250 сут) развиваются сосочки слизистой оболочки рубца, обладающие ферментативной активностью. Например, обнаружено, что действие щелочной фосфатазы ограничивается пространством между роговым слоем и ретикулярной тканью, где расположены кровеносные капилляры, то есть в наиболее активном производящем слое слизистой оболочки (40). Скармливание бычкам легкоперевариваемых углеводов повышает активность АТФ-азы и других окислительных (дыхательных) ферментов в клетках слизистой оболочки рубца, что усиливает обмен и абсорбцию питательных веществ на 20-30 %. В эпителиоцитах выявлено большое количество хорошо развитых митохондрий (41). Компенсаторные сдвиги энзиматических процессов (преимущественно в митохондриальной субклеточной фракции) подтверждают важную связующую и регуляторную роль слизистой оболочки рубца при взаимодействии популяции микроорганизмов и животного-хозяина (42). Введение смеси ЛЖК в рубец ингибирует инсулиновую и глюкагоновую активность, а также тормозит деление руменоцитов. Однако известно, что инсулин стимулирует процесс деления эпителиоцитов, а глюкагон -- клеток фибробластового типа (8, 43).

В процессе транспорта через стенку рубца ЛЖК в различной степени подвергаются внутриклеточному воздействию руменоцитов слизистой оболочки. Так, от 3 до 15 % пропионата при внутриклеточном обмене веществ превращается в лактозу. У жвачных животных одним из основных продуцентов кетоновых тел (кроме печени) является слизистая оболочка рубца. Кетогенез осуществляется на уровне митохондрий в руменоцитах производящего слоя, но механизм этого процесса еще до конца не выяснен (44).

Проведенные нами исследования крови и лимфы показали, что уксусная кислота всасывается предпочтительнее других низкомолекулярных кислот, что обусловлено ее незначительной утилизацией в стенке рубца; пропионовая и масляная кислоты всасываются в меньшей степени. Транспорт бутирата через стенку рубца не вызывает отложения жира или гликогена в слизистой оболочке, так как связан с абсорбционно-энергетической потребностью руменоцитов (45).

По данным Gabel с соавт., введение 2,4-динитрофенола блокирует внутриклеточный АТФ руменоцитов и практически прекращает транспорт масляной кислоты (46, 47). При этом АТФ-азная активность влияет на метаболическую деятельность эпителия и может регулировать скорость поглощения бутирата и других низкомолекулярных кислот.

При использовании кормосмесей из зернофуража наиболее высокую активность амилазы, целлюлазы и -глюканазы при контакте кормовых масс с поверхностными слоями эпителия обнаружили в пристеночной зоне рубца бычков (48). У овец амилазная и сахарозная активность также выявлена на поверхности слизистой оболочки преджелудков и сычуга, что подтверждает факт контактного мембранного пищеварения, которое протекает в пристеночной адгезивной зоне рубца (49). Следует отметить, что по сравнению с кишечником ферментативная активность слизистой оболочки преджелудков значительно ниже (50).

Ионы Na⁺ и Са⁺⁺, присутствующие в рубцовом содержимом жвачных животных, активно влияют на механизм образования и транспорта ЛЖК (46). Установлена прямая корреляция между концентрацией кальция в рубце и скоростью образования низкомолекулярных жирных кислот (С₂-С₆). По-видимому, механизм этого процесса осуществляется за счет обмена ионов Na⁺ и Са⁺⁺ (51). Внутриклеточный метаболизм ЛЖК тесно взаимосвязан с обменом ионов Na⁺ и Н⁺, который играет важную роль в поддержании гомеостаза эпителия преджелудков (52). Например, повышение содержания натрия в культуральной среде для роста дрожжей приводит к увеличению содержания аргинина в 50, лизина -- в 5 раз. Введение в рубец подобных Nа-зависимых ингредиентов стимулирует пищеварение и ингибирует развитие вредных микроорганизмов (53). Введение антибиотика гайнамицина усиливает ферментацию в рубце и снижает разложение белков корма (54). При введении в рубец цистеина также усиливается рубцовая ферментация и синтез микробного белка (55). Добавление гистамина в первичную эпителиальную культуру клеток рубца вызывает апоптоз и некоторые нарушения митоза (56). Однако при транспорте через слизистую оболочку рубца свободные аминокислоты не гидролизуются, причем отмечена незначительная разница по интенсивности всасывания лизина в дорсальном и вентральном мешках рубца овец (57, 58). Скорость транспорта отдельных аминокислот и их смесей зависит от их соотношения и концентрации (59).

По данным наших исследований, гистамин и серотонин оказывают на процессы транспорта веществ через стенку рубца у жвачных соответственно стимулирующее и ингибирующее действие (60). Гистамин, обладая высокой активностью, вызывает расширение капилляров стенки желудочно-кишечного тракта и увеличивает проницаемость эндотелия. Механизм положительного ионотропного действия гистамина, по-видимому, связан с повышением проницаемости мембран для ионов Са⁺⁺, а также с усиленным образованием циклического аденозинмонофосфата (цАМФ), принимающего участие в формировании каналов переноса ионов Са⁺⁺. Серотонин в противоположность гистамину тонизирует гладкую мускулатуру и сужает просветы кровеносных капилляров, причем ингибирующее действие серотонина, по-видимому, осуществляется центральными механизмами через монооксидазу.

Л е т у ч и е ж и р н ы е к и с л о т ы в м е т а б о л и з м е м о н о г а с т р и ч н ы х ж и в о т н ы х и ч е л о в е к а. ЛЖК -- наиболее важные метаболиты анаэробной микрофлоры, необходимые для нормальной деятельности желудочно-кишечного тракта моногастричных животных и человека. Согласно современным представлениям, ЛЖК играют активную роль при росте и развитии слепой кишки: они стимулируют обновление и дифференцировку эпителиоцитов, а также обусловливают митотический индекс слизистой оболочки желудка (61). ЛЖК оказывают влияние на транспорт воды, электролитов и растворов, участвуют в поддержании рН и усилении кровотока, поставляют энергию для эпителиальных клеток желудочно-кишечного тракта, то есть служат трофическим фактором для последнего (61-64). Существенным источником исходных субстратов брожения у человека являются десквамированные отмершие клетки эпителия и белки. Образование ЛЖК в процессе пищеварения у человека известно уже давно, однако физиологический смысл их присутствия был неясен. Лишь сравнительно недавно было показано, что энергообеспечение эпителиоцитов осуществляется за счет именно этих метаболитов, а нарушение процесса взаимного обмена сахаров и ЛЖК является одной из основных причин этиопатогенических факторов в развитии функциональных и воспалительных заболеваний (23).

В организме человека бульшая часть ЛЖК (до 98 %) утилизируется эпителием толстого кишечника, так что их содержание в портальной вене примерно в 500, а в периферической крови -- в 1000 раз меньше, чем в содержимом кишечника (23). Летучие жирные кислоты в значительной мере удовлетворяют энергетические потребности слизистой оболочки, всасываясь в виде анионов и нейтральных молекул, а затем утилизируются митохондриями эпителиоцитов в цикле трикарбоновых кислот. Снижение энергообеспечения эпителиальных клеток ЛЖК служит одной из причин патогенеза и иммунных заболеваний.

Итак, рубцовое пищеварение обеспечивает не только энергетические и пластические потребности организма, создавая адаптивные механизмы и оптимальные условия для жизнедеятельности симбиотической микрофлоры желудочно-кишечного тракта, но и регулирует более тонкие процессы, не относящиеся к области пищеварения. Слизистая оболочка желудочно-кишечного тракта является главным регуляторным барьером в процессе поступления питательных веществ в организм животных и человека, а также играет важную роль в процессе метаболизма как жвачных, так и моногастричных животных.

Литература

1. S i n c l a i r J.H., K u n c e l H.O. Variations in post-weanning development of ruminal mucosa lambs. Proc. Soc. Exper. Biol. Med., 1959, 102, 1: 57-61.

2. J a c s o n H.D., T a y l o r I.A., H a t c h e r B.W. e.a. Formation of ketone bodies from long-chain fatty acids in rumen epithelium and liver from ketonic sheep. Arch. Biochem. Biophys., 1964, 105, 3: 575-581.

3. Г р у з д е в П.В., Г у б а н о в а Г.Н., Ш п ы г о в а В.М. и др. Характеристика сосудистого русла эпителиосоединительнотканных образований слизистой оболочки преджелудка домашних и диких жвачных животных. В сб.: Актуальные проблемы ветеринарии. Барнаул, 1995: 48-52.

4. Г р у з д е в П.В., Б е л я е в В.А., Ш п ы г о в а В.М и др. Морфогенез слизистой оболочки рубца желудка крупного рогатого скота в пре- и постнатальном онтогенезе. Тез. докл. 4-го конгресса Международной организации морфологов (1997). Морфология, 1998, 113, 3: 40.

5. Г р у з д е в П.В., Ш п ы г о в а В.М., Г у б а н о в а Г.Н. и др. Сравнительная и возрастная морфология слизистой оболочки желудка домашних и диких жвачных. Мат. Междунар. конф. «Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных». Улан-Уде, 1998: 77-79.

6. С в и д и н с к и й А.А. Динамика массы преджелудков и сычуга овец в эмбриональный период развития. В сб.: Развитие кормления и клинические исследования в животноводстве. Омск, 1997, 95: 76-81.

7. С в и д и н с к и й А.А. Возрастная и породная динамика рубца и сычуга овец в эмбриональный период развития. Мат. науч.-практ. конф. «Научные основы животноводства Западной Сибири». Омск, 1997: 58-61.

8. H o l t e n i u s K., R i d d e r s t r a l e Y., E c m a n S. Effects of short chain fatty acids on the rumen mucosa and on the plasma level of insulin and glucagon. Swed. J. Agr. Res., 1994, 24, 2: 85-93.

9. Т у р е в с к и й А.А. Структурные и гистохимические основы функциональной деятельности преджелудков крупного рогатого скота в онтогенезе. Автореф. докт. дис. Львов, 1964.

10. Z i t n a n R., B o m b a A., K o l o d z i e y s k i L. e.a. Scanning electron microscopical studies into the development of rumen epithelium and adherent bacteria in suckling lambs. Folia Veter., Kosice, 1994, 38, 1/2: 51-56.

11. Н е м и л о в А.В. Гистохимия. М., 1936.

12. М я к и н а З.М. Развитие и строение сетки крупного рогатого скота. Тр. Чкаловского СХИ. Оренбург, 1952: 112-127.

13. Л а з а р е н к о М.Ф. Закономерности роста и превращения тканей и органов в условиях культивирования их в организме. М., 1959.

14. И л ь и н П.А. Морфофункциональная дифференцировка тканей преджелудков крупного рогатого скота. Автореф. докт. дис. М., 1973.

15. M i c h e l G. Zur functionellen Morphologie der Pansenschleimhaut dtr Wiederkauer. Wiss. Z. Naturwiss., 1978, 27, 2: 117-124.

16. Ш е в е л е в Н.С., Г р у ш к и н А.Г. Морфоструктурные изменения слизистой рубца в динамике всасывания летучих жирных кислот. Мат. Всер. науч. конф. «Физиология и патология пищеварения», посвященной 150-летию со дня рождения И.П. Павлова. Геленджик, 1999: 195-197.

17. Г р у ш к и н А.Г. Ш е м о р а к о в А.В. Изменение морфоструктуры рубца овец под влиянием транспорта летучих жирных кислот. С.-х. биол., 1998, 2: 96-99.

18. Ш е в е л е в Н.С., Г р у ш к и н А.Г., Ч е р е м у х а Е.Г. К вопросу о механизме всасывания питательных веществ в рубце жвачных. Науч. сб. «Доклады ТСХА». М., 2000, 271: 248-251.

19. Ш е в е л е в Н.С., Г р у ш к и н А.Г., Ч е р е м у х а Е.Г. Образование, всасывание и пути транспорта ЛЖК у овец. Мат. 3-й Междунар. конф. «Актуальные проблемы в биологии и животноводстве». Боровск, 2000: 253-255.

20. Ш е в е л е в Н.С., М о р о з о в И.А., Г р у ш к и н А.Г. и др. Визуализация летучих жирных кислот в слизистой рубца овец при использовании методов электронной гистохимии. Докл. ТСХА, 2001, 273, 2: 43-46.

21. Ш е в е л е в Н.С., М о р о з о в И.А., Г р у ш к и н А.Г. и др. Морфо-функциональные изменения слизистой рубца жвачных в динамике всасывания питательных веществ. Тез. докл. 18-го съезда Физиологического общ-ва им. И.П. Павлова. Казань, 2001: 457.

22. J o u a n y J.P. Role de lecoysteme du rumen dans la digestion des aliments chez le ruminant. C.R. Acad. Agr. Fr., 1998, 84, 1: 12-134.

23. Д у б и н и н А.В., А р д а т с к а я М.Д., К о н д р а к о в а О.А. и др. Клиническая медицина, 1987, 7: 140-144.

24. О т а в а А.М., С к о р о х и д В.И. Биологическая роль короткоцепочечных жирных кислот в организме жвачных животных. С.-х. биол., 1992, 2: 122-129.

25. А л и е в А.А. Обмен веществ у жвачных животных. М., 1997.

26. М е д в е д е в А.Ю., М е т е р и к и н А.М. Процессы рубцового метаболизма при введении в рацион коров крахмала и глюкозы. Тр. Свердловской научно-исследовательской и ветеринарной станции. Свердловск, 1995, 10: 193-196.

27. С а в ч е н к о Ю.И., М у с и е н к о Н.В. Рубцовый метаболизм и углеводно-жировой обмен у коров при скармливании различных углеводистых кормов. Вест. аграрной науки, 1994, 4: 65-74.

28. L a n a R.P., R u s s e l J.B., V a n A m b u r g h M.E. The role of pH inregulating ruminal methane and ammonia production. J. Anim. Sci., 1998, 76, 8: 2190-2196.

29. D i r k s e n G., L i e b i c h H.G., B r o s i G. Morphologie der Pansenschleimhaut und Fettsaureresorption beim Rind-bedeutende Faktoren fur Gesundheit und Leistung Zbl. Veter.-Med. Reihe, A, 1984, 31, 6: 414-430.

30. F r i e l i n g J. Untersuchungen zur Vormagenentwicklung des Rindes bei unterschiedlichen Aufzuchtbedingungen. Bonn, 1989.

31. V o n W e e s s B. Untersuchungen uber Beziehungen zwisehen der Aziditat des Panseninheltes und dem Proliferationszustand der Pansenschleimhaut bien Ring. Berl. Munch. Tier. Weter., 1994, 107: 073-078.

32. L i e b i c h H.-G., D i r k s e n G., A r b e l A. Futterungsabhangige Vervanderunden der Pansenschleimhaut von Hochleistungskunen im Zetraum von der Trockenstellung bis acht Wochen post partum. J. Vet. Med. (ser. A), 1987, 34, 9: 661-672.

33. L i e b i c h H.-G., R e u s c h A., S c h w a r z M. e.a. Funktionelle Morphologie der bovinen Pansenschleimhaut-futterungsabhangige Regression und Proliferation des kollagenfaserigen Bindegewebes der ruminalen Zotten. Tierarztl. Umsch., 1990, 45, 10: 732-739.

34. Б о г а т к о Л.Ю., Ш е в ч у к П.Ф. Физико-химическая характеристика содержимого рубца при различных типах откорма. Тез. докл. Белая Церковь, 1985, 2: 11-12.

35. E n z i n g e r W., H a r t f i e l W. Auswirkungen gesteigerter Energie- und Proteingehalte des Futters auf Fermentationsprodukte, Fauna und Schleimhaut des Pansens von Wildwiederkauern (Damhirsch/Reh) im Vergleich zu Hauswiederkauern (Schaf/Ziege). Z. Jagdwiss., 1998, 44, 4: 201-220.

36. S e h e s t e d J., D i e r n a e s L., L a v e r t y G. e.a. Methodological and functional aspect of the isolated bovine rumen epithelium in ussing chamber flux studies. Acta Agr. Scand., (sect. A), 1996, 46, 2: 76-86.

37. R u s s e l l J.B. The importance of pH in the regulation of ruminal acetate to propionate ratio and methane production in vitro. J. Dairy Sci., 1998, 81, 12: 3222-3230.

38. D r a g u l i c i V. Modificari histopatologice in mucoasa rumenului la mieii ingrasati cu concentrate. [Lucrarile] Seminarul «Ameliorarea, tehnologia si patologia rumegatoarelor». Cluj-Napoca, 1986, 11: 245-247.

39. A l l e n M.S. Relationship between fermentation acid production in the rumen and the regulirement for physically effective fiber. J. Dairy Sci., 1997, 80, 7: 1447-1462.

40. S t a l l c u p O.T., K r e i d e r D.L., R a c e s J.M. Histolgical development and histochemical localization of enzymes in rumen and reticulum in bovine fetuses. J. Anim. Sci., 1990, 68, 6: 1773-1789.

41. R u i z R. Effect of the consumption of high of molases on the structure and function of the ruminal wall of bulls. Cub. J. Agr. Sci., 1989, 23, 1: 79-92.

42. К а л а ч н ю к Г.И., Г е р а с и м о в М.Г., С а в к а О.Г. и др. Энзиматическая активность митохондриальной и микросомально-цитозолевой субклеточной фракции слизистой рубца при использовании нетрадиционного корма. Докл. РАСХН, 1992, 4: 30-34.

43. G a l f i P., N e o g r a d y Z., K u t a s F. А bendonyalkahartya adaptaciojat szabalyozo elettani tenyezok vizsgalata sejttenyeszetben: Elozetes kozlem. Magyar allatorv. Lapja, 1988, 43, 5: 309-311.

44. B a l d w i n R.L. Use of isolated ruminal epithelial in the study of rumen metabolism. J. Nutrit., 1998, 128, 2: 2935-2965.

45. Ш е в е л е в Н.С., М а р т ю ш о в В.М., Г р у ш к и н А.Г. Роль летучих жирных кислот в обмене веществ и энергии у жвачных животных. Изв. ТСХА, 2001, 2: 160-177.

46. G a b e l G., B u t t e r H., M a r t e n s H. Regulatory role of cAMP in transport of Na⁺, Cl- and short-chain fatty acids across sheep ruminal epithelium. Exp. Physiol., 1999, 84, 2: 333-345.

47. G a b e l G., M i l l e r F., P f a n n k u c h e H. e.a. Influence of isoform and DNP on butirate transport across sheep ruminal epithelium. Veterinar-Physiologisches Institut. Leipzig (Germany), 2001.

48. К а л а ч н ю к Г.И., С а в к а О.Г., Л а у к о в а А. и др. Пристеночное пищеварение в рубце и его устойчивость. Науч.-техн. бюл. Укр. НИИ физиол. и биохим. с.-х. животных. 1985, 72: 28-33.

49. И з м а й л о в Т.У. Полостной и мембранный гидролиз питательных веществ у жвачных животных. В сб.: Биоморфология сельскохозяйственных и промысловых животных. Алма-Ата, 1985: 57-59.

50. E l i a s s e n K.A. Polyamine metabolism in the digestive tract of goats. J. Vet. Med. (ser. A), 1988, 35, 5: 347-355.

51. S c h r е d e r B., V u s s i n g S., B r e v e s G. In vitro studies on active calcium absorption from ovine rumen. Abstract Volume, 1999, 169: 487-494.

52. M i l l e r F., A s c h e n b a c h J.R., G a b e l G. Role of Na⁺/H⁺-exchange and HCO₃- transport in pH_i recovery from intracellular acid load in cultured epithelial cells sheep rumen.. Abstract Volume, 2000, 170, 4: 337-343.

53. L y o n s P. The feed industry and biotechnology -- at the crossroads. Feed Compounder, 1988, 8, 8: 14-18.

54. M i n g q i a n g R., Z a n m i n g S., R u q i a n Z. e.a. Влияние гайнамицина на метоболизм в рубце коз. Nanjing Agr. Univ. J. Nanjing Agr. Univ., 1998, 21, 3: 76-79.

55. A s c h e n b a c h J.R., F u r l l B., G a b e l G. Histamine affects growth of sheep ruminal epithelial cells kept in primary culture. J. Vet. Med. A, 1998, 45, 6-7: 411-416.

56. M a t t h e w s J.C., W e b b K.E. Absorption of L-carnosine, and L-methyonylglycine by isolated sheep ruminal and omasal epithelial tissue. J. Anim. Sci., 1995, 73, 11: 3464-3475.

57. F a i x o v a Z., F a i x S., V a r a d y J. Prestup aminokyselin cez bachorovy epitel jahniat adospelych oviec in vit. J. Vet. Med., 1999, 44, 1: 7-11.

58. F a i x o v a Z., V a r a d y J. Amino acids uptake by the sheep rumen epithelium. J. Vet. Med. (Praha), 1997, 2: 61-65.

59. F e j e s J., F a i x o v a Z., V a r a d y J. e.a. In vitro transport of amino acids across the rumen mucosa in sheep. J. Vet. Med. (Praha), 1991, 36 (9): 559.

60. Ш е в е л е в Н.С., М о р о з о в И.А., Г р у ш к и н А.Г. и др. Гормональная регуляция транспортных процессов в слизистой оболочке рубца жвачных животных. Изв. ТСХА, 2001, 4: 152-159.

61. S a k a t a T. Short chain fatty acid as the ruminal trophic factor. Can. J. Anim. Sci., 1984, 64: 189-190.

62. E n g c l h a r o l t W.V., R e c h k e m m e r J. Absorbtion of inorganic ions and short chain fatty acid in the colon of mammals. Intestinal transport. Berlin ocnd Heidelberg, Spinger-Verlag, 1983: 26-45.

63. D o b s o n A. Blood flow and absorbtion from the rumen. Qiarterly J. Exp. Physiol., 1984, 69: 599-606.

64. К у р и л о в Н.В., К р о т к о в а А.П. Физиология и биохимия пищеварения жвачных. М., 1971.

Размещено на Allbest.ru