Бактеріохлорофіл: загальні відомості

Размещено на http://www.allbest.ru/

"Бактеріохлорофіл"

1. Загальні відомості

Бактеріохлорофіл - зелений пігмент пурпурних та зелених бактерій, що здатні до фотосинтезу. Локалізований у хроматофорах бактеріальної клітини. Більшість пурпурних бактерій містить бактеріохлорофіл-а, близький до хлорофілу-а зелених рослин. Деякі пурупурні бактерії містять бактеріохлорофіл-b. Зелені бактерії містять бактеріохлорофіл-с, -d або -е які суттєво відрізняються від інших хлорофілів. Незвичайний за будовою хлорофіл-g виділений у облігатно анаеробних фотосинтезуючих бактерій (Heliobacterium chlorum та Heliobacillus mobilis), які виділені у групу геліобактерій. Кожен вид пігменту має свій спектр поглинання, зокрема тип (-а) може поглинати світло з довжиною хвилі до 900 нм, (-b) -- до 1100 нм, (-с), (-d) та (-е) -- до 840 нм, (-g) максимум поглинання припадає на 790 нм. Здатність поглинати світло у діапазоні 800--1100 нм дає

змогу пурпурним бактеріям розвиватись тільки при наявності невидимих оком інфрачервоних променів.

2. Хімічна будова

Хімічна будова бактеріохлорофілу

Бактеріохлорофіли - це магній-порфіринові пігменти. Вони складаються з чотирьох, з'єднаних між собою, пірольних кілець. Утворюють закриту циліндричну структуру. Містять метал (магній), що з'єднується з атомами азоту пірольних кілець за допомогою ковалентних та координаційних зв'язків. Ці пігменти характерні для організмів, у яких відбувається аноксигенний фотосинтез.

3. Поняття фотосинтетичного апарату та роль бактеріохлорофілу у фотосинтезі. фотосинтез бактеріохлорофіл аноксигенний мікроорганізм

Бактеріохлорофіли(Блх) входять до складу фотохімічного реакційного центру і здійснюють фотохімічну реакцію (a, b, g)

Фотосинтетичний апарат мікроорганізмів складається з трьох основних компонентів:

Світлозбиральних антен, що поглинають енергію світла і передають її до фотохімічних реакційних центрів. Їх ще називають фоторецепторними, світлозбиральними або антенними молекулами.

Фотохімічних реакційних центрів, де відбувається трансформація електромагнітної форми енергії в хімічну.

3. Фотосинтетичних електронотранспортних систем, що забезпечують перенесення електронів, пов'язане із синтезом АТФ

Світлозбиральні антени виконують функцію поглинання фотонів і перетворення їхньої енергії в енергію синглетно збудженого стану бактеріохлорофілів. Наприклад, у пурпурних бактерій існує два типи світлозбиральних комплексів (антен):

- внутрішній (коровий) світлозбиральний комплекс, який завжди тісно пов'язаний з реакційним центром і кільцем його оточує; периферичний світлозбиральний комплекс, який міститься поза внутрішнім світлозбиральним комплексом і оточує його. Таких комплексів може бути один або декілька. Кількість білків у ньому збільшується при зменшенні інтенсивності освітлення.

Світлозбиральні антени мають вигляд олігомерних пігмент-білкових структур, які локалізуються у внутрішньоцитоплазматичних мембранах. Молекули бактеріохлорофілу нековалентно зв'язані з інтегральними мембранними білками таким чином, що тетрапірольні кільця перебувають у строго фіксованому положенні відносно один одного і площини мембрани. Пігменти, що входять до складу антени, поглинають світлову енергію і переходять у збуджений синглетний стан. Енергія цього стану передається на інші молекули пігментів і досягає реакційного центру. Частина енергії губиться у вигляді тепла чи флюоресценції. У зелених бактерій світлозбиральні антени містяться у хлоросомах - багатих на ліпіди везикулах видовженої форми, локалізованих у цитоплазмі і зв'язаних з ЦПМ через базальну пластинку кристалічної структури. Внутрішня частина хлоросоми заповнена пучками паличкоподібних структур, що містять агрегати бактеріохлорофілу c, d або e. Молекули бактеріохлорофілу не зв'язані з білками. У базальній пластинці локалізований бактеріохлорофілу а, який здійснює перенесення енергії збудженого стану від хлоросом на реакційний центр.

4. Фотохімічні реакційні центри (РЦ) та Механізм аноксигенного фотосинтезу за участю бактеріохлорофілу (Блх)

У фототрофних організмів виявлено два типи реакційних центрів: РЦ І та РЦ ІІ:

РЦ І присутній у зелених сіркових бактерій (наприклад, Chlorobium limicola, Prosthecochlorum aestuarii), геліобактерій (наприклад, Heliobacterium chlorum, Heliobacillus mobilis), ціанобактерій, водоростей та вищих рослин.

РЦ ІІ присутній у сіркових та несіркових пурпурних бактерій, зелених несіркових бактерій, ціанобактерій та фототрофних еукаріотів.

Реакційний центр І. Первинним донором електронів служить спеціальна пара молекул Бхл (у зелених бактерій це димер Бхл а, у геліобактерійдимер Бхл g). ОВП цих донорів дорівнює +240 мВ. Первинний донор переходить у збуджений стан, отримуючи енергію від збудженого Бхл світлозбиральних антен. Електрон від сильно відновленого первинного донора подається на первинний акцептор, яким є мономерний Бхл (ізомер Хл а), а потім на хінон А, залізосірчаний білок [4Fe-4S] та на хінон В.

Реакційний центр ІІ (хіноновий тип). Первинним донором електронів служить спеціальна пара молекул Бхл а або Бхл b, яка переходить у збуджений стан, отримуючи енергію від збудженого Бхл світлозбиральних антен. Електрон від сильно відновленого первинного донора подається на первинний акцептор, яким є допоміжний Бхл а, а потім на бактеріофеофітин (Бфф) і далі - на хінон А та хінон В.

Таким чином, у реакційних центрах відбувається трансформація світлової енергії в енергію розподілу зарядів (мембранний потенціал - Дц і різницю окисно-відновних потенціалів на мембрані - ДЕh). Розподіл зарядів відбувається між первинним донором електронів (димером Хл чи Бхл), локалізованим на зовнішній стороні ЦПМ, та вторинним акцептором електронів (хінонами у випадку РЦ ІІ чи залізосірчаними білками у випадку РЦ І).

Фотосинтетичні електронотранспортні системи здійснюють подальше перенесення електрона, що відщепився від первинного донора, через систему переносників. Такий транспорт забезпечує створення електрохімічного протонного потенціалу ДмЗ+. Електрон- транспортна система містить комплекс цитохромів bC1 та цитохром c2. Комплекс цитохромів bC1 функціонує як протонна помпа, створюючи ДмЗ+. Відновлений цитохром С2 переносить електрони на первинний донор електронів РЦ.

Механізм аноксигенного фотосинтезу. Світлозбиральні антени, до складу яких входять Бхл та каротиноїди, поглинають енергію світла в діапазоні 400-1100 нм і передають її на фотохімічний реакційний центр (першого чи другого типу - РЦ І чи РЦ ІІ).

У темряві молекула бактеріохлорофілу у РЦ перебуває у стабільному незбудженому стані, а її електрони - на основному енергетичному рівні. ОВП реакційного центру складає приблизно +500 мВ. Коли квант світла через світлозбиральні антени потрапляє на молекулу бактеріохлорофілу РЦ, його електрон поглинає порцію енергії кванта і переходить на більш багатий енергетичний рівень, а молекула бактеріохлорофілу - у збуджений стан. При цьому ОВП збудженого реакційного центру зменшується приблизно до -700 мВ. Тобто при поглинанні кванта світла реакційним центром його ОВП зменшується майже на 1200 мВ, а молекула бактеріохлорофілу стає активним відновником. Вона є первинним донором електронів. У збудженому стані молекула бактеріохлорофілу РЦ перебуває дуже короткий час (10-9-10-13 с).

Відірвавшись від збудженого первинного донора, електрон переноситься на первинний акцептор, потім на вторинний акцептор та рухається далі по фотосинтетичній електронотранспортній системі до термінального акцептора.

РЦ - реакційний центр; РЦ* - реакційний центр із збудженим бактеріохлорофілом; Бфф - бактеріофеофітин; Q - убіхінон; bС1, c - цитохроми; 1-5 - шляхи перенесення електронів від бактеріохлорофілу та екзогенних донорів.

Рух електрона може здійснюватися у двох напрямках:

1. Назад до молекули бактеріохлорофілу, від якої він відірвався . Таке переміщення електрона називається циклічним транспортом. У результаті циклічного перенесення електрона відбувається транслокація протонів через ЦПМ і утворення градієнта протонів, який є джерелом синтезу АТФ. Такий механізм утворення АТФ називають фотофосфорилюванням.

2. Електрон не повертається до бактеріохлорофілу, а переноситься на НАД+ чи окиснений фередоксин (Фд+), які потім використовуються як відновлені еквіваленти в реакціях анаболізму. Таким чином, електрон, що покинув молекулу бактеріохлорофілу, виводиться із "системи". Виникає незамкнений потік електронів, що називається нециклічним транспортом.

У фотосинтезуючих бактерій можлива наявність або лише циклічного транспорту (пурпурні та зелені нитчасті бактерії), або одночасне функціонування обох типів перенесення електронів. Незалежно від напрямку руху електрона, що відірвався від бактеріохлорофілу, клітина відчуває недостачу електронів. Адже при циклічному транспорті не вистачає електронів для утворення відновлених еквівалентів, а при нециклічному - для заповнення електронної "вакансії" бактеріохлорофілу. Тому фототрофні організми потребують додаткових джерел електронів - екзогенних донорів. Екзогенними донорами електронів можуть бути органічні сполуки (у фотоорганотрофів) або неорганічні (у фотолітотрофів). Неорганічними екзогенними донорами електронів є відновлені сполуки сірки (H

2S, SO32-, тіосульфат, тетратіонат, тіогліколят), а також молекулярний водень.

Електрони, що вивільнюються при окисненні екзогенних донорів, використовуються клітиною для:

а) заповнення електронної "вакансії" бактеріохлорофілу;

б) відновлення НАД+.

ОВП всіх можливих екзогенних донорів достатньо низьке для того, щоб передати електрон на окиснений бактеріохлорофіл без витрат енергії. Це здійснюється за рахунок перенесення електрона по електронотранспортній системі за електрохімічним градієнтом (від переносників з нижчими значеннями ОВП до вищих) У випадку транспортування електрона від екзогенного донора на НАД+, процес може відбуватися двома способами:

1. Якщо донором електронів є молекулярний водень, ОВП якого -420 мВ, відновлення НАД+ відбувається без витрат енергії.

2. Якщо донорами електронів є відновлені сполуки сірки або сукцинат, ОВП яких значно вищий, ніж ОВП НАД+/НАДН2, електрони переносяться по електронотранспортній системі за механізмом зворотного транспорту проти електрохімічного градієнта із витратою енергії .

Підготувала: студентка групи БЛБ-31 Калитюк Тетяна

Размещено на Allbest.ru