Систематическое положение тополя реснитчатого по результатам изучения морфологии побегов и петиолярной анатомии

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Систематическое положение тополя реснитчатого по результатам изучения морфологии побегов и петиолярной анатомии

Б.В. Прошкин, А.В. Климов

Тополь реснитчатый распространен в Гималаях на высотах от 1300 до 3400 м над уровнем моря, по берегам рек и влажным склонам. Систематическое положение таксона остается неясным, хотя в большинстве современных работ его относят к секции Тасатааса. Цель настоящего исследования - изучение морфологических признаков побегов кроны и анатомического строения черешков листьев: а для уточнения его систематического положения. Проведенные исследования морфологии: а показали отсутствие у него специализированных укороченных побегов, маркирующих секцию бальзамических тополей - дискобластов. Важнейшими признаками петиолярной анатомии, позволяющими осуществлять идентификацию таксонов тополя на уровне секций, являются: форма поперечного сечения черешка, контуры его адаксиальной и абаксиальной сторон, форма колец закрытых коллатеральныхс представителями секции Tacamahaca свидетельствуют о том, что исследованные растения не относятся к бальзамическим тополям, поскольку отличаются отсутствием выраженного на адаксиальной стороне желобка. Последний в виде небольшой выемки на срезе фиксируется только в месте его перехода в листовую пластинку. Контуры абаксиальной и адаксиальной сторон округлые, форма проводящей системы черешка не высокоаркообразная, как у бальзамических тополей, а линейная, образованная эллиптическими кольцами закрытых коллатеральных пучков.

Ключевые слова: Populus, Leucoides, Tacamahaca, морфологические признаки, петиолярная анатомия

Populus ciliate - ciliated poplar is distributed in the Himalayas at altitudes from 1300 to 3400 m above sea level, along river banks and wet slopes. The systematic position of the taxon remains unclear, although in most modern works it is attributed to the Tacamahaca section. The purpose of this study is to study the morphological features of crown shoots and the anatomical structure of petioles of Populusciliataleaves to clarify its systematic position. Studies of the morphology of P. ciliata showed that it did not have specialized shortened shoots marking a section of balsamic poplars - diskoblasts. The most important signs of petiolar anatomy allowing the identification of poplar taxa at the section level are: the shape of the petiole cross section, the contours of its adaxial and abaxial sides, the shape of the rings of closed collateral bundles, the shape of the vascular system. A comparison of the obtained sections of P. ciliata with representatives of the Tacamahacasection indicates that the plants studied do not belong to balsamic poplars, since they differ in the absence of a groove pronounced on the adaxial side. The latter in the form of a small recess in the slice is fixed only at the place of its transition into the leaf blade. The contours of the abaxial and adaxial sides are round, the shape of the vascular system of the petiole is not highly arched like that of balsamic poplars, but linear, formed by elliptical rings of closed collateral bundles.

Key words: Populus, Leucoides, Tacamahaca, morphological characters, petolar anatomy

Populusciliate - тополь реснитчатый, или гималайский, таксон, распространенный в Гималаях от восточного Пакистана до провинции Юньнань Китая [Fang et al., 1999]. Дерево 18-20 м высотой и до 80 см в диаметре. Характерной особенностью являются широкояйцевидные листовые пластинки кроны с сердцевидным основанием и постепенно оттянутой заостренной верхушкой, длиной от 7,5 до 17,5 см с ресничками до 0,3 мм длиной по краю [Sheikh, 1993; Orwa et al., 2009] (рис. 1). Произрастает P. ciliataна высотах от 1300 до 3400 м над уровнем моря по берегам рек и на влажных горных склонах, образуя иногда небольшие насаждения [Naithani, Nautiyal, 2012]. Он довольно широко культивируется, поскольку хорошо укореняется черенками, и адаптирован к горным условиям [Скворцов, 2008; Isebrands, Richardson, 2014]. В Северной Индии, где тополи стали важным ресурсом для деревообрабатывающей промышленности, P. ciliata- один из немногих видов аборигенных тополей, который нашел широкое применение не только в плантационном лесоразведении, но и в программах селекции тополя по улучшению ассортимента применяемых сортов и клонов [Khurana, 2012; Naithani, Nautiyal, 2012].

тополь листовой петиолярный анатомия

Рис. 1. Листья кроны (a) и побеги (b) Populusciliata

Систематическое положение Populusciliata в настоящее время остается спорным [Скворцов, 2008]. Большинство исследователей относят его к секции TacamahacaMill. - бальзамические тополи [Eckenwalder, 1996; OECD, 2000; Isebrands, Richardson, 2014]. Преимущественно такое положение определяют контрастностью окраски листовой пластики - зеленой сверху и сероватой на нижней стороне, цилиндрическим черешком со слабовыраженным желобком сверху. К.К. Jha, Y. Kumar(2000) в качестве основного довода, обосновывающего отнесение Populusciliata к бальзамическим тополям, считают его способность скрещиваться с P. deltoides Bartr. ex Marsh. В то же время, особенно в отечественной литературе, его нередко относят к секции Leucoidesх Spach - крупнолистные тополи [Камелин, 1973; Паутов, 2002; Скворцов, 2008, 2010]. А.К. Скворцов (2008), отмечает, что «P. ciliataстоит как бы посередине между секциями Leucoidesи Tacamahaca» [Скворцов, 2008].

От последней группы он отличается отсутствием розеточных побегов (дискобластов) и малой смолистостью почек [Там же]. Как показали исследования, проведенные авторами [Климов, Прошкин, 2018а; Proshkin, Klimov, 2019], анатомическое строение черешков в роде

Populus позволяет диагностировать принадлежность таксона к секции и выявлять межсекционные гибриды. Важнейшими признаками, позволяющими осуществлять идентификацию на уровне секций, являются: форма поперечного сечения черешка, контуры его адаксиальной и абаксиальной сторон, форма колец закрытых коллатеральных пучков, форма проводящей системы. К сожалению, нам не удалось обнаружить в литературе описания петиолярной анатомии видов, систематическая принадлежность которых к секции Leucoidesне вызывает сомнений, например Populusheterophylla L. или P. lasiocarpa Oliver. В то же время авторами выполнены исследования анатомического строения черешков многих представителей секции Tacamahaca [Климов, Прошкин, 2018а].

Цель настоящего исследования - изучение морфологических признаков побегов кроны и анатомического строения черешков листьев P. ciliata для уточнения его систематического положения.

Материалы, методы и район проведения исследования

Морфологические признаки Populusciliata исследовали у группы деревьев, произрастающих на высоте 2500 м над уровнем моря в окрестностях столицы Бутана г. Тхимпху (27°27'13.795199" с.ш., 89°38'38.165999" в.д.) с помощью сравнительно-морфологического метода. Для анализа были также привлечены материалы электронных ресурсов: цифровой гербарий МГУ (https://plant.depo.msu.ru/) и iNaturalist (https://www.inaturalist.org/observations?taxon_id=542553).

Поскольку для тополя характерно отсутствие изменчивости петиолярных признаков на эндогенном уровне [Прошкин, 2019], листья P. ciliata для изучения анатомии черешка были отобраны с укороченных побегов трех деревьев. Черешки отделялись от пластинок и фиксировались в смеси 96-процентного спирта этилового, глицерина и воды в соотношении 1 : 1 : 1. Поперечные срезы делали в верхней части черешка. Препараты окрашивали 2-процентным водным раствором сафранина. Для выявления анатомических особенностей использовали микроскоп «Микромед-1» (ООО «Наблюдательные приборы», Россия) при увеличении 40* и 100*.

При анализе срезов определяли: форму поперечного сечения черешка, контуры его адаксиальной и абаксиальной сторон, форму колец закрытых коллатеральных пучков, форму проводящей системы. На каждом срезе с помощью программы «Axio Vision 4.8.2»ZEISS AxioVision- Microscope software for materials microscopy & industrial appli-cations. Carl Zeiss Microscopy. Jena, Germany, 2018. URL: https://www.zeiss.com/microscopy/int/products/microscope-software/axiovision.html измеряли: Н - длина -- поперечного среза (мкм) и B - расстояние между самой широкой частью среза и его основанием (мкм). Для определения формы поперечного сечения и колец использовали диапазоны B/Н: < 0,25 - треугольная; 0,25-0,35 - яйцевидно-треугольная; 0,35-0,45 - яйцевидная; 0,45-0,65 - эллиптическая; > 0,65 - обратнояйцевидная [Климов, Прошкин, 20186].

Результаты

Изучение морфологии побегов обследованных деревьев, гербария и материалов показало, что в кроне имеются удлиненные побеги - ауксибласты, а укороченные представлены только лептобластами.

Форма поперечного среза черешка яйцевидная, адаксиальная и абаксиальная, стороны округлые (рис. 2, а-с). Небольшой желобок на верхней стороне выражен только непосредственно в месте перехода листовой пластинки в черешок, в этом месте черешок повернут (рис. 2, С).

Обычно у покрытосеменных древесных растений в верхней части черешка происходит интеграция проводящих пучков [Киндякова, Шамров, 1976]. Листовые пластинки укороченных побегов с сердцевидным основанием, и в месте перехода черешка в пластинку у них наблюдается отхождение нижних боковых жилок (рис. 3, а). Интеграция проводящих пучков наблюдается на расстоянии 2-3 мм от основания пластинки (рис. 3, b). У листьев укороченных побегов с округлым или округло-клиновидным основанием боковые жилки отходят уже в листовой пластинке.

Снаружи черешок покрыт эпидермой, состоящей из очень мелких плотно расположенных клеток, покрытых слоем кутикулы толщиной 10-15 мкм. Трихомы могут быть развиты только в небольшом желобке. Под эпидермой по всему периметру залегает слой уголково-пластинчатой колленхимы из 4-6 клеток (см. рис. 2, а, b).

На адаксиальной стороне уголково-пластинчатая колленхима переходит в хлоренхиму с крупными межклетниками. Последние пронизывают ее до верхнего кольца проводящих пучков (см. рис. 2, b). Около проводящих пучков хлоренхима переходит в основную паренхиму. По бокам уголково-пластинчатая колленхима переходит в слой уголковой, под которой развита рыхлая колленхима, межклетники последней достигают верхней стороны нижнего кольца проводящих пучков. На абаксиальной стороне хлоренхима выражена слабо, и мощный слой уголковой колленхимы переходит в паренхиму обкладку проводящих пучков (см. рис. 2, с).

Рис. 2. Фрагменты поперечных срезов верхней части черешка Populusciliata: a- общий вид; b- типичная адаксиальная часть; c- абаксиальная сторона; d- участок перехода черешка в листовую пластинку 1 - эпидерма; 2 - уголково-пластинчатая колленхима; 3 - хлоренхима; 4 - кольца проводящих пучков; 5 - уголковая колленхима; 6 - друзы оксалата кальция; 7 - склеренхима; 8 - флоэма; 9 - ксилема; 10 - сердцевидная паренхима; 11 - желобок

Рис. 3. Поперечный срез черешка Populusciliata: a - в основании листовой пластинки; b- на расстоянии 2-3 мм от основания листовой пластинки

Проводящая система 3-ярусная, вертикально-линейная, представлена расположенными друг над другом кольцами закрытых коллатеральных пучков (см. рис. 2, а). На абаксиальной стороне располагается крупное эллиптическое кольцо шириной 700-800 мкм, высотой 600-700 мкм. В центре абаксиального кольца хорошо просматривается сердцевидная паренхима. На адаксиальной стороне располагается одно эллиптическое кольцо шириной 300-400 мкм, высотой 450-500 мкм.

Медиальная проводящая структура преимущественно представлена эллиптическим кольцом шириной 400-500 мкм, высотой 500600 мкм. Расположение проводящих элементов ксилемы радиальное (см. рис. 2, с), диаметр сосудов варьирует от 20 до 30 мкм. Клетки флоэмы 10-15 мкм. Снаружи от флоэмы располагается слой лубяных волокон, большинство которых одревесневают. Кольца окружены обкладкой из паренхимных клеток, в которых в большом количестве встречаются друзы оксалата кальция. Последние располагаются и в уголковой колленхиме, и в хлоренхиме.

Обсуждение результатов

Проведенные исследования морфологии Populusciliata показали, что у этого таксона отсутствуют характерные для представителей секции Tacamahacaспециализированные укороченные побеги - дискобласты [Паутов, 2002; Климов и др., 2018]. Дискобласты не только маркируют секцию бальзамических тополей, но и наследуются при их гибридизации с видами секции Aigeiros [Прошкин, Климов, 2017; Климов и др.]. Отсутствие дискобластов у Populusciliata и их появление у его гибридов с P. maximowiczii A. Henry, чья принадлежность к Tacamahaca не вызывает сомнений, подтверждается и работами индийских исследователей [Khurana, 2012; Naithani, Nautiyal, 2012].

Как мы уже отмечали, данных о петиолярной анатомии представителей секции Leucoides обнаружить в литературе не удалось. Однако сравнение полученных срезов Populusciliata с представителями секции Tacamahaca свидетельствуют о том, что исследованные растения не относятся к бальзамическим тополям. Форма поперечного сечения черешка у представителей последней группы варьирует от округлой до эллиптической. Контур адаксиальной стороны на большей части длины черешка сердцевидный (желобчатый) благодаря хорошо выраженному желобку (рис. 4, a), наличие которого является важнейшим признаком, маркирующим представителей секции Tacamahaca [Майоров и др., 2012; Молганова, Овеснов, 2016; Костина и др., 2016].

У исследованных растений Populusciliataформа поперечного сечения черешка исключительно яйцевидная, желобок в виде небольшой выемки на срезе фиксируется только в месте его перехода в листовую пластинку. Ниже черешок повернут, и абаксиальная сторона округлая (рис. 4, b). Желобок слабо в виде небольшой складки, выраженной на срезе только в уголково-пластинчатой колленхиме, спирально опускается от основания листовой пластинки к основанию черешка.

Важнейшим признаком петиолярной анатомии, маркирующим секции, является форма проводящей системы черешка. У видов секции Tacamahaca она представлена кольцами закрытых коллатеральных пучков, расположенных высокоаркообразно (рис. 4, a). При этом одно эллиптическое кольцо располагается на абаксиальной стороне и 2-6 параллельно расположенных округлых колец - на адаксиальной стороне. Проводящая система изученных особей Populusciliata 3-ярусная (рис. 4, b), вертикально-линейная, образованная эллиптическими кольцами проводящих пучков. Линейная форма характерна также для представителей секции Aigeiros,но у последних она состоит из исключительно округлых колец проводящих пучков (рис. 4, с).

Рис. 4. Типы проводящих систем: a - таксоны секции Tacamahaca (высокоаркообразная); b - Populusciliata (линейная); с - таксоны секции Aigeiros (линейная)

Естественная гибридизация между видами различных секций обычна в роде Populus.Наиболее широко распространено скрещивание видов секции Aigeirosи Tacamahaca [Климов и др., 2018]. Однако и представители секции Leucoidesспособны скрещиваться с черными и бальзамическими тополями. В частности, в Северной Америке наблюдается спонтанная гибридизация Populusdeltoпdes(секция Aigeiros)и P. heterophylla (секция Leucoides) [Eckenwalder, 2010]. Искусственно были получены гибриды между P. nigravar. Italica Du Roi, P. deltoпdesи P. lasiocarpa [Скворцов, 2010]. Поэтому способность Populus ciliata скрещиваться с P. deltoides не стоит рассматривать как показатель определения его систематической принадлежности к секции Tacamahaca. Тем более что P. deltoides, происходящий из Северной Америки, в Индии получил распространение в культуре. И все наблюдаемые его скрещивания с P. ciliata получены преимущественно в лабораторных условиях [Khurana, 2012]. Филогенетическая близость таксонов секций Leucoides, Aigeiros и Tacamahacaподтверждают и современные молекулярно-генетические исследования [Wang et al., 2019].

Как показали проведенные авторами исследования, форма проводящей системы черешка на поперечном срезе является надежным водящей системы черешка на поперечном срезе является надежным качественным признаком выявления и дифференцировки гибридов и беккроссов при скрещивании видов секций Aigeirosи Tacamahaca [Proshkin, Klimov, 2019]. В частности, линейная система с эллиптическими кольцами, характерная для Populusciliata, наблюдается и у рекомбинантных гибридов в зонах естественного скрещивания P. laurifolia Ledeb. с P. nigra L. [Прошкин, 2019]. Как уже отмечалось, P. ciliataотносительно легко скрещивается с видами секций Aigeiros и Tacamahaca [Khurana, 2012]. В частности, А.К. Скворцовым (2008) описан из Кашмира Populusх kashmirica A.K. Skvortsov - вероятный естественный гибрид P. ciliata и P. nigra. В Индии P. ciliata широко используется в программах селекции тополя, где с его участием получены перспективные гибриды в результате скрещиваний с P. deltoides и P. maximowiczii [Jha, Kumar, 2000; Khurana, 2012; Naithani, Nautiyal, 2012]. Полученные гибриды выращиваются на плантациях ниже пояса распространения P. ciliata [Khurana, 2012]. Однако данных о применении гибридов P. ciliata в районе настоящих исследований, в лесном хозяйстве Бутана нам обнаружить не удалось, как и тополей секций Aigeiros и Tacamahaca в близи исследованных растений. Поэтому наблюдаемые у них особенности петиолярной анатомии нельзя связать с процессами гибридизации.

Проведенные исследования свидетельствуют о том, что его принадлежность к секции является сомнительной. Изучение морфологии побегов показало отсутствие у него специализированных укороченных побегов - дискобластов, характерных для бальзамических тополей. Он также отличается отсутствием четко выраженного желобка на адаксиальной стороне черешка и линейной формой его проводящей системы.

Выводы

1. Характерно отсутствие специализированных укороченных побегов дискобластов, маркирующих таксоны секции Тасаmанаса.

2. Форма поперечного сечения черешка яйцевидная, контуры абаксиальной и адаксиальной сторон округлые, форма проводящей системы черешка линейная, образована эллиптическими кольцами закрытых коллатеральных пучков. Желобок в виде небольшой -- выемки на срезе фиксируется только в месте его перехода в листовую пластинку.

3. Проведенные исследования морфологии побегов и петиолярной анатомии Populusciliata не соответствуют признакам, характерным для таксонов секции Tacamahaca;

4. Факторы свободного скрещивания Populusciliate с видами секций Aigeirosи Tacamahaca нельзя рассматривать как определяющие его положение в секции бальзамических тополей. Тем более, что и таксоны секции Leucoidesскрещиваются с черными и бальзамическими тополями.

5. Особенности петиолярной анатомии исследованных особей Populusciliata не связаны с процессами гибридизации.

Литература

1. Адвентивная флора Москвы и Московской области / Майоров С.Р., Бочкин В.Д., Насимович Ю.А., Щербаков А.В. М., 2012.

2. Камелин Р.В. Флористический анализ естественной флоры Горной Средней Азии. Ленинград, 1973.

3. Киндякова М.Д., Шамров И.И. Формирование проводящей системы в листьях некоторых деревьев и кустарников // Морфогенез деревьев и кустарников. Горький, 1976. С. 21-31.

4. Климов А.В., Прошкин Б.В. Использование анатомо-топографической структуры листовых черешков и расположения устьиц для идентификации видов секции Tacamahaca рода Populus// Растительный мир Азиатской России. 2018a. Т. 32. № 4. С. 30-36.

5. Климов А.В., Прошкин Б.В. Фенетический анализ Populusnigra, P. laurifolia и P. x jrtyschensis в зоне гибридизации // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2018. Т. 22. № 4. С. 468-475.

6. Климов А.В., Прошкин Б.В., Андреева З.В. Гибридизация видов рода Populus L. секций Aigeiros Lunell и Tacamahaca Mill. в природе и культуре // Вестник НГАУ. 2018. Т. 46. № 1. С. 16-34.

7. Костина М.В., Чиндяева Л.Н., Васильева Н.В. Гибридизация Populusхsibirica G. Krylovet Grig. ex Skvortsov и P. nigra L. в Новосибирске // Социально-экологические технологии. 2016. № 4. С. 20-31.

8. Молганова Н.А., Овеснов С.А. Виды рода тополь (Populus L., Salicaceae) в г. Перми // Вестник Пермского университета. 2016. № 1. С. 12-21.

9. Паутов А.А. Структура листа в эволюции тополей. СПб., 2002.

10. Прошкин Б.В. Морфологические и анатомические особенности Populusхjrtyschensis Chang Y. Yang в бассейне реки Томи: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 2019.

11. Прошкин Б.В., Климов А.В. Спонтанная гибридизация Populusхsibirica и Populusnigra в городе Новокузнецке (Кемеровская область) // Turczaninowia. 2017. Т. 20. № 4. С. 206-218.

12. Прошкин Б.В., Климов А.В. Использование признаков петиолярной анатомии для идентификации гибридов и видов секции Aigeiros и Tacamahaca рода Populus// Turczaninowia. 2019. Т. 22. № 3. С. 80-90.

13. Скворцов А.К. Тополи (Populus L., Salicaceae) индийских Гималаев// Новости систематики высших растений. 2008. Т. 40. С. 52-67.

14. Скворцов А.К. Систематический конспект рода Populus в Восточной Европе, Северной и Средней Азии // Бюллетень Главного ботанического сада. 2010. № 196. С. 62-73.

15. Eckenwalder J.E. Populus. Flora of North America North of Mexico.2010. No. 7. Pp. 5-22.

16. Eckenwalder J.E. Systematics and evolution in Populus. Biology of Populus and its implications for management and conservation. R. Stettler, H.Jr. Bradshaw, P. Heilman, T. Hinckley (eds.). Ontario, Ottawa, 1996. No. 1. Pp. 7-32.

17. Fang Z.F., Zhao S.D., Skvortsov A.K. Flora of China (English Version).Beijing, 1999.Vol. 4. Pp. 139-274.

18. Poplars and willows: Trees for society and the environment. J.G. Isebrands, J. Richardson (eds.). Published by CAB International and FAO Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO). 2014. Pp. 30-39.

19. Jha K.K., Kumar Y. Interspecific hybridization in Poplars and initial performance of hybrids in tara of uttarpradesh. Indian Journal of Forestry. 2000. Vol. 23. No. 1. Pp. 1-11.

20. Khurana D.K Status of Poplar breeding in India with special reference to Work Done at Dr. Y.S. Parmar University of Horticulture and Forestry. Forestry Bulletin.2012. Vol. 12. No. 1. Pp. 33-39.

21. Naithani H.B., Nautiyal S. Indian poplars with special reference to indigenous species. Forestry Bulletin. 2012. Vol. 12. No. 1. Pp. 1-8.

22. OECD Consensus document on the biology of Populus L. (poplars). Organisation for Economic Co-operation and Development, Series on Harmonization of Regulatory Oversight in Biotechnology. Paris, 2000.№ 16.337 p.

23. Orwa C., Mutua A., Kindt R. et al. Agroforest tree Database: A tree reference and selection guide version 4.0. 2009. URL: http://www.worldagroforestry.org (date of access: 06.07.2019)

24. Wang M., Zhang L., Zhang Z. et al. Phylogenomics of the genus Populus reveals extensive interspecific gene flow and balancing selection. New Phytologist.2019. DOI: 10.1111/nph.16215.

Размещено на Allbest.ru