Конспект секции Mediterraneae O.D. Nikif. рода Myosotis L. (Boraginaceae)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН Сибирского отделения Российской академии наук

(60090, Россия, г. Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101)

Конспект секции Mediterraneae O. D. Nikif. рода Myosotis L. (Boraginaceae)

mediterraneae nikif myosotis boraginaceae

Ольга Дмитриевна Никифорова,

доктор биологических наук, старший научный сотрудник



В данной статье рассматриваются виды рода Myosotis L. (Boraginaceae) древнесредиземноморского генезиса, которые объединены в секцию Mediterraneae O. D. Nikif. В целом род Myosotis - это типичный элемент бореальной флоры, насчитывает около 100 видов, которые разделены а 8 секций, большая часть видов которых произрастает в Голарктическом царстве. Конспект секции Mediterraneae включает 11 видов, для каждого вида дана номенклатурная цитата, основные синонимы, экология и общее распространение. Кроме того, приводятся оригинальные ключи для их определения. Обсуждаются диагностические признаки чашечки и эремов трёх секций: Mediterraneae, Sylvaticae (Popov ex Riedl) Tzvelev и Alpestres (T. N. Pop.) O. D. Nikif. Виды секций Mediterraneae и Alpestres имеют сходную форму ареолы эремов, но секция Mediterraneae отличается наличием многочисленных крючковатых волосков на чашечке, а не оттопыренных прямых или серповидных (слегка изогнутых), как у видов секции Alpestres. Отмечено, что виды секции Mediterraneae распространены в области Древнего Средиземья, где большая часть видов сосредоточена на Балканах и в Юго-Западной Азии. Наиболее широко распространёнными являются M. lithospermifolia (Willd.) Hornem. и M. densiflora C. Koch (= M. cyanea Boiss. et Heldr. ex Domin), остальные виды - локальные эндемики, по экологии мезоксерофиты, обитающие на щебнистых, южных, солнечных склонах лесного пояса. Указаны сведения о типах принятых названий видов. Приведены рисунки, отражающие морфологию эремов и опушение чашечки видов секции Mediterraneae.

Ключевые слова: Myosotis, секция Mediterraneae, конспект, систематика



Olga D. Nikiforova,

Doctor of Biology, Senior Researcher, Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences (101 Zolotodolinskaya st., Novosibirsk, 630090, Russia), e-mail: Nikiforovansk@yandex.ru

Checklist of the genus Myosotis L. section Mediterraneae O. D. Nikif. (Boraginaceae) The work is executed with support of RFBR (Project No. 15-29-02429). The material of the UNU FANO "Herbarium of Higher Vascular Plants, Lichens and Fungi (NS, NSK) CSBG of the SB RAS (USU_440537)" was used in this article.

This article examines the species of the genus Myosotis L. (Boraginaceae) of ancient Mediterranean origin, which are united in the section Mediterraneae O. D. Nikif. In general, the genus Myosotis is a typical element of the boreal flora, it has about 100 species, which are divided into 8 sections, most of which grow in the Holarctic. The checklist of the Mediterraneae section includes 11 species, for each species there is a nomenclature quote, main synonyms, details of ecology and general distribution. In addition, the article gives original keys for their determination. The diagnostic features of the calyx and the erems of the three sections are discussed: Mediterraneae, Sylvaticae (Popov ex Riedl) Tzvelev and Alpestres (T. N. Pop.) O. D. Nikif. The species of sections Mediterraneae and Alpestres have identical forms of the erem areola, but the species of Mediterraneae section are distinguished by the presence of numerous hooked hairs on the calyx rather than protruding straight or sickle-shaped (slightly curved), as in the species of the Alpestres section. It is noted that species of the Mediterraneae section are found in the area of Ancient Middle Earth, where most species are concentrated in the Balkans and South-West Asia. The most widespread are M. lithospermifolia (Willd.) Hornem. and M. densiflora C. Koch (= M. cy- anea Boiss., et Heldr. ex Domin), the other species are local endemics, mezoxerophytes living on the gravelly, southern, sunny slopes of the forest belt. The article indicates the information about the types of accepted species names and gives the figures reflecting the morphology of erems and the pubescence of the calyx of species of the Mediterraneae section.

Keywords: Myosotis, section Mediterraneae, Checklist, systematics



Род Myosotis L. - это типичный элемент бореальной флоры, большая часть видов которор го произрастает в Голарктическом царстве. Включает около 100 видов, которые разделены на 8 секций [1].

Многолетние, очень редко одно-, двулетние (М. heteropoda), ксероморфного облика седоватые растения, большей частью, с длинным шнуровидным корневищем. Листья, стебли и плодоножки, густоопушённые седоватыми прижатыми, полуприжатыми или оттопыренными прямыми волосками. Трубка венчика равна, реже короче чашечки. Чашечка густо опушена грубыми сильнокрючковатыми волосками с примесью прямых полуприжатых щетинок, на 2/3 и более надрезана на длинноланцетные доли. Эремы узкоэллиптические или эллиптические, на верхушке килеватые; ареолы широкоэллиптические или почковидно-эллиптические, с брюшным расположением (супрабазальным), по бокам с б. м. длинными или короткими кавеями. X = 9, 10.

По экологии они преимущественно мезоксерофиты, предпочитают южные щебнистые солнечные склоны лесного пояса (М. radix-palaris, М. lithospеrmifolia, М. densiflora) или субальпийского и альпийского поясов (М. о1утрса).

Секция Меб'Леггапеае О. D. №к^. насчитывает 11 видов, распространённых в области Древнего Средиземья (рис. 1).

Большей частью её виды произрастают на Балканском полуострове, в Юго-Западной Азии и проникают далее восточнее, на территорию Северного Ирана и Ирака. Северная граница секции проходит по Крымскому полуострову, где встречается единственный вид М. ШозрегтЯоНа, который наряду с М. densiflora (= М. суапеа), является наиболее широко распространённым видом секции. Остальные виды являются локальными эндемиками.

Рис. 1. Ареал секции Mediterraneae Fig. 1. Areal of section Mediterraneae

В роде Myosotis ботаники долгое время не могли вычленить древнесредиземноморский элемент, так как по опушению чашечки он сходен с бореальными видами секции Sylvaticae (Popov ex Riedl) Tzvelev, а ксеромофному облику и жизненной форме - с видами секции Alpestres (T. N. Pop.) O. D. Nikif. Так, во “Flora Europaea” J.Grau и Н. Merxmuller [12] M. cyanea (= M. densiflora) определили в родство к M. sylvatica Hoffm., а M. lithospermifolia и M. corsicana - к M. alpestris, которые ныне входят в состав секции Mediterraneae. Наглядным примером также служит тянь-шаньский вид M. kamelinii. В Гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова одни исследователи определяли его как M. sylvatica из-за наличия крючковатых волосков на чашечке, а другие - как M. alpestris по наличию утолщённого корневища и многочисленных розеточных вегетативных побегов.

Рис. 2. Схематическое изображение эремов и ареол в секциях Alpestres, Mediterraneae и Sylvaticae

Fig. 2. A schematic representation of the erems and areols in the sections Alpestres, Mediterraneae and Sylvaticae

Рис. 3. Форма эремов и ареолы некоторых видов секций Mediterraneae Alpestres и Sylvaticae:

1 - M. lithospermifolia; 2 - M. kamelinii; 3 - radix-palaris; 4 - M. baicalensis O. D. Nikif.; 5 - M. chakassica;

6 - M. suaveolens; 7 - M. imitata; 8 - M. sylvatica; 9 - M. sajanensis O. D. Nikif.; 10 - M. pseudovariabilis Popov.

1,2, 3 - виды секции Mediterraneae; 4, 5, 6, 7 - виды секции Alpestres; 8, 9, 10 - виды секции Sylvaticae



Благодаря работам T Vestergren [15] и J. Grau [9], а также их последователям, в систему рода Myosotis были введены признаки эремов, в частности, форма ареолы эрема, которая коррелирует с основным числом хромосом и типом опушения чашечки [1]. Выявлено, что для видов секции Sylvaticae характерна почковидная ареола, а для секций Alpestres и Mediterrane- ae - эллиптическая или широкоэллиптическая ареола с короткими или длинными боковыми кавеями (рис. 2-4).

Fig. 3. The form of erems and areoles of some species of the sections Mediterraneae Alpestres и Sylvaticae:
1 - M. lithospermifolia; 2 - M. kamelinii; 3 - radix-palaris; 4 - M. baicalensis O. D. Nikif.; 5 - M. chakassica;

6 - M. suaveolens; 7 - M. imitata; 8 - M. sylvatica; 9 - M. sajanensis O. D. Nikif.; 10 - M. pseudovariabilis Popov.

1,2, 3 - species of section Mediterraneae; 4, 5, 6, 7 - species of section Alpestres; 8, 9, 10 - species of section Sylvaticae

Рис. 4. Форма эремов видов секции Mediterraneae: 1,2 - M. lithospermifolia; 3 - M. densiflora; 4 - M. olympica; 5 - M. radix-palaris; 6 - M. kolakovskyi; 7 - M. kamelinii; 8 - M. heteropoda. а - ареола

Fig. 4. The form of erems species of section Mediterraneae: 1,2 - M. lithospermifolia; 3 - M. densiflora;
4 - M. olympica; 5 - M. radix-palaris; 6 - M. kolakovskyi; 7 - M. kamelinii; 8 - M. heteropoda. а - ареола



Таким образом, виды секции Sylvaticae хорошо отличаются формой ареолы эремов и в роде Myosotis относятся к самостоятельной филогенетической линии (филии) [2]. Виды секций Mediterraneae и Alpestres имеют сходную форму ареолы эремов, но отличаются опушением чашечки. Для видов секции Mediterraneae характерны многочисленные крючковатые волоски на чашечке, а у видов секции Alpestres чашечка опушена оттопыренными прямыми или серповидыми (слегка изогнутыми) волосками (рис. 5).

Рис. 5. Особенности морфологии чашечки у некоторых видов секции Mediterraneae^. 1 - M. kolakovskii; 2 - M. heteropoda; 3 - M. lithospermifolia; 4 - M. kamelinii

Fig. 5. Features of the morphology of the calyx in some species of the section Mediterraneae: 1 - M. kolakovskii; 2 - M. heteropoda; 3 - M. lithospermifolia; 4 - M. kamelinii

Ключ для определения видов секции Mediterraneae

Многолетние растения с крепкими маловетвистыми стеблями 2

+ Одно-, двулетние растения, со слабыми стеблями, ветвистыми в верхней части

М. heteropoda

Венчик голубой, синий 3

+ Венчик светло-жёлтый М. vestergrenii

Растения 15-30 см выс. Чашечка по всей поверхности опушена многочисленными крючковатыми волосками. Растения среднегорного пояса 4

+ Растения до 15 см выс. Чашечка в центральной части голая, опушена лишь у основания и по краю долей длинными прямыми и крючковатыми волосками М. о1утр1еа

Листья вегетативных розеточных побегов с нижней стороны голые, иногда (у М. катеНпИ) присутствуют единичные волоски 5

+ Листья вегетативных розеточных побегов с обеих сторон густо опушённые прижатыми и полуприжаты- ми волосками 7

Высокие недерновинные растения. Чашечка опушена мягкими оттопыренными прямыми и крючковатыми волосками. Растения Тянь-Шаня М. катеНпи

+ Невысокие дерновинные растения. Чашечка опушена многочисленными грубыми крючковатыми волосками. Растения Южной Европы 6

Стебли почти голые. Листья вегетативных розеточных побегов на длинных, до 8-9 см дл., тонких черешках. Растения Европы М. ео^/сапа

+ Стебли густо опушённые. Листья вегетативных розеточных побегов на коротких, 2-3 см дл., черешках. Растения Греции M. armata

Ареола эремов эллиптическая, расположена чуть супрабазально, кавеи длинные 8

+ Ареола эремов узкоэллиптическая или округло-эллиптическая, расположена базально, кавеи короткие 9

Седоватые, ксероморфные растения. Чашечка при плодах опадающая, узкая, до 3 мм дл., густо опушённая длинными крючковатыми волосками, не грубеющими к концу вегетации. Плодоножки короткие, полуприжатые к стеблю. Эремы узкоовальные М. densiflora

+ Седовато-зелёные растения. Чашечка при плодах широкая, опушённая, особенно у основания толстыми, прямыми, редкими, утолщёнными, грубыми, сильнокрючковатыми волосками, которые к концу вегетации грубеют. Плодоножки вдвое длиннее чашечки, горизонтально отклонённые. Эремы широкоовальные М. lithospermifolia

Венчик 5,0-6,0 мм диам. Чашечка при плодах до 4 мм дл 10

+ Венчик 2,0-2,5 мм диам. Чашечка при плодах 2,0-2,5 мм дл М. киМ/са

Корневище стержневое. Стебли многочисленные, восходящие или почти лежачие. Вегетативные побеги высокие, полурозеточные, иногда достигающие половину цветоносных M. radix-palaris

+ Корневище длинное, утолщённое и шнуровидное. Стебли прямостоячие. Вегетативные розеточные побеги многочисленные и короткие М. kolakovskyi

Конспект видов секции Mediterraneae

M. armata Vestergr. 1938 (1939) in Ark. Bot. 29 A (8): 29.

Typus ?

По протологу: “In den Gebirgen Griechenlands kommt in den hцheren Lagen (ьber 2000m) ein anscheinend seltener...)”.

Южная Европа (Греция). - В горном поясе.

Видовое название “armata” означает «снабжённый колючками, шипами, крючками», что свидетельствует об особом опушении чашечки грубыми крючковатыми волосками, столь характерными для видов секции Mediterraneae.

M. corsicana (Fiori) Grau, 1970, Mitt. Bot. Staatssamm (Mьnchen) 8: 128; Grau a. Merxm., 1972, Fl. Europ. 3: 115. - M. alpestris var. corsicana Fiori, 1926, Fl. Anal. Ital., 2: 276; Stroh, 1941, Beih. Bot. Centralbl. 61B: 326.

Typus ?

Южная Европа (Италия: Корсика). - В альпийском горном поясе.

Первоначально этот вид был включен в секцию Alpestres [1], но у вида чашечки и плодоножки густо покрыты сильнокрючковатыми волосками [10], что показывает его родство с видами секции Mediterraneae. У вида листья розеточных вегетативных побегов с нижней стороны голые, как у M. alpina или M. asiatica, но у последних черешки листьев очень короткие, а у M. corsicana черешки до 9 см дл., а венчик крупный, до 6 мм диам.

M. densiflora C. Koch, 1846, Linnaea, 19: 20; Попов, 1953, Фл. СССР, 19: 385; Попова, 1976, Новости сист. высш. раст., 13: 226; Хохряков, 1993, Новости сист. высш. раст., 29: 115. - M. cyanea Boiss. et Heldr. ex Domin, 1939, Carpatica, 1: 291. - M. cyanea Reut. ex Boiss., 1879, Fl. Or. 4: 237 (nomen). - M. sylvatica f. cyanea Boiss. et Heldr., 1902 in Hal. Conp. Fl. Craec. 2: 354. - M. sylvatica subsp. cyanea (Boiss. et Heldr.) Vesterg. 1938 (1939) in Ark. Bot. (Stockholm) 29A, 8: 8; Stroh, 1941, Beih. Bot. Centralbl., 61B: 324; Grau, 1964, Osterr. Bot. Zeitschr. 111,5: 572; Grau a. Merxm., 1972, Fl. Europ. 3: 114. - M. gussonei Nic., 1879-1883, Prodr. Fl. messana: 83, 90; Beguinot, 1904, Ann. Bot. 1: 282. - M. lithospermifolia auct.: Guss., 1827, Fl. Sic. Syn. 1: 213.

Typus ?

По протологу: “Pontus Gebirge, n° 45, Koch”.

Юго-Западная Азия (Кавказ, Закавказье, Турция), Средиземноморье (Южн. Италия, Балканский п-ов, Греция). - На сухих каменистых горных склонах.

Т. Vestergren [15] отождествил M. densiflora с M. cyanea (Lectotypus: M. cyanea (12: 274): “Greece, in m. Parnassi reg. alpina, 1855, Guiccardi” (G). По протологу: “In silvaticis eumbrosis humidis regionos montaтae et subalpinae fere ubique, Boissier”), но при этом для названия вида оставил неприоритетный эпитет.

J. Grau [10] частично придерживался мнения Vestergren, но вид M. densiflora со знаком вопроса поставил в синонимы к M. cyanea. Во «Флоре СССР» М. Г. Попов [3] M. densiflora поместил в раздел «Невыясненные виды». Т. Н. Попова [4] впервые доказала приоритетность видового эпитета M. densiflora, а также выявила его родство. По её мнению, по морфологии эремов он близок M. alpestris F. W. Schmidt (ряд Alpestres T. N. Pop.), а не M. sylvatica.

А. П. Хохряков [7] сближал M. densiflora со своим новым видом M. radix-palaris, а J. Grau и Merxmuller [12] считали его родственным M. sylvatica и включили под названием M. cyanea в ранге подвида к последнему. Однако форма эремов и ареолы, морфология чашечки, экология и древнесредиземноморский тип ареала указывают на принадлежность M. densiflora к секции Mediterraneae.

M. heteropoda Trautv., 1873, Acta Horti Petrop. 2: 479; Stroh, 1941, Beih. Bot. Centralbl., 61B: 329; Попов, 1953, Фл. СССР, 19: 379; Попова, 1976, Новости сист. высш. раст., 13: 227; Grau, 1978 in Davis, Fl. Tur. 6: 269; Попова, 1980, Фл. Армении, 7: 248. - M. hispida var. grandi- flora Boiss., 1849, Diagn. Pl. Or., ser. 1, 11: 12.

Holotypus: “prope Tiflis, in der Nusimon, Manglis, im Dandinskippe Gebirge, 6280', n° 8216, Lagowski” (LE!).

Юго-Западная Азия (Закавказье, Турция). - На каменистых склонах в среднем и нижнем горных поясах.

Таксономическое положение вида неясное. По габитусу близок к M. ramosissima (секция Discolores), но отличается размером цветка (4-6 мм, а не 2 мм диам.), короткой трубкой венчика (чуть короче чашечки) и длинными плодоножками. Ареола неясно треугольная и хорошо отличается от ареолы видов секции Discolores, к которой относится M. ramosissima. Форма ареолы M. heteropoda отличается от таковой видов секции Mediterraneae, куда мы поместили этот вид, но по цветку и форме опушения чашечки он близок видам этой секции.

M. kameliniiO. D. Nikif., 2003, Бот. журн., 5: 148.

Holotypus: «Киргизский Алатау; верховье р. Туюк; сыроватые лужайки в субальпийской зоне 9 VII 1931. Массагетов и Массальский. № 34-30» (LE!).

Средняя Азия (Узбекистан, Киргизия, Южный Казахстан). - В альпийском и субальпийском горных поясах, на увлажённых лужайках, близ снежников, редко спускается в степной пояс, где произрастает в полынных и арчевниковых зарослях.

M. kamelinii имеет мезоксерофитный облик и крючковатые (хотя и немногочисленные) волоски на чашечке цветка, что давало основание исследователям определять его как M. sylvatica. Но форма ареолы эремов (округло-эллиптическая с боковыми кавеями) указывает на отсутствие родственных связей с M. sylvatica, у которого ареола почковидная.

M. kolakovskyi Khokhr., 1997, Бюл. Гл. Бот. сада, 175: 55. - M. deflexa Khokhr., 1993, Новости сист. высш. раст. 29: 110.

Holotypus (= M. deflexa Khokhr.): «Абхазия, дорога на оз. Рицу, 32-й км трассы, щебнистое место между дорогой и р. Юпшарой, 29 V 1990, А. П. и П. А. Хохряковы, М. Мазуренко, С. Чи- танава» (MW, isotypi MW, MHA, LE!).

Юго-Западная Азия (Кавказ: эндемик Бзыбского ущелья). - На щебнистых склонах.

Первоначально Myosotis был описан под названием M. deflexa, но оказалось, что этот видовой эпитет был занят [8].

Близок M. radix-palaris, возможно, экологическая раса последнего. По жизненной форме вид занимает промежуточное положение между полукустарничками (имеет зимующие побеги возобновления) и настоящими травами (эти побеги весьма немногочисленные и не зимуют более одного года). А. П. Хохряков [7] утверждает, что M. ko^kovskyi отличается от M. radix- palaris наличием длинных и многочисленных ортотропных побегов. Однако вегетативные побеги характерны и для M. radix-palaris. В любом случае находка этих двух видов имеет большое значение для познания генезиса рода Myosotis. По мнению А. П. Хохрякова образцы, описанные им как M. ko^kovskyi, М. Г. Попов рассматривал как переходную форму между M. lazica и M. arvensis. С данными выводами нет оснований согласиться. M. ko^kovskyi - многолетний вид относительно ксероморфного облика, имеет хорошо развитые корневища и крепкие цветоносные побеги. M. lazica и M. arvensis - однолетние виды мезофитного облика, с тонкими слабыми корнями и цветоносами и формой ареолы эремов как у видов секции Sylvaticae.

M. kurdica Riedl, 1963, Osterr. Bot. Zeitschr. 110: 522; Riedl, 1967 in Rech. fil. Fl. Iran. 48: 263; Icon.: Riedl, 1963, Цesterr. Bot. Z. 110: 524, fig. 6.

Holotypus: “Rech. 11750”. (W).

Ирак. - В горах на высоте 2000-2200 м над уровнем моря.

Судя по описанию [14], близкородствен M. lithospermifolia. Морфология эремов не исследована. В горах встречается в более низком высотном поясе. M. lithospermifolia в горах Ирана и Ирака произрастает на высоте 3000-3200 м над уровнем моря, M. kurdica - в пределах 2000-2200 м над уровнем моря.

M. lithospermifolia (Willd.) Hornem., 1813, Hort. Hafn. 1: 173; Vesterg. 1938 (1939) in Ark. Bot. (Stockholm) 29A, 8: 25; Stroh, 1941, Beih. Bot. Centralbl. 61B: 326; Grau, 1964, Osterr. Bot. Zeitschr. 111, 5: 594; Riedl, 1967 in Rech. fil. Fl. Iran. 48: 262; Grau a. Merxm., 1972, Fl. Europ. 3: 115; Попова, 1976, Новости сист. высш. раст., 13: 225; Grau, 1978, Fl. Turk., 6: 276; Попова, 1980, Фл. Армении, 7: 246; Доброчаева, 1981, Фл. Европ. ч. СССР, 5: 162. - M. scorpioides var. lithospermifolia Willd., 1809 Enum. Pl. Hort. Berol.: 176. - M. sylvatica var. lithospermifolia (Willd.) Kusn., 1913, Мат. фл. Кавказа 4, 2: 381. - M. montana Bieb., 1819, Fl. Taur.-Cauc. 3: 116. - M. pontica C. Koch, 1849, Linnaea, 22: 642. - M. suaveolens auct. non Waldst. et Kit.: Попов, 1953, Фл. СССР, 19: 365 p. - M. sylvatica auct.: Ledeb., 1846-1851, Fl. Ross., 3: 145 p.

Holotypus: “Kaukasus, Achmeti, Guldenstaedt Nr. 3264, Willd.” (B).

Юго-Западная Азия, Средиземноморье, Балканы, Восточная Европа (Крым). - На высокогорных лугах, в зарослях кустарников от среднего до верхнего горных поясов.

Вид является типичным представителем древнесредиземноморской флоры, основной ареал которого находится в Юго-Западной Азии. Долгое время ботаники неоднозначно понимали его. Одни сводили его в синонимы к M. suaveolens [3], другие относили к числу видов, родственных M. alpestris. T Vestergren [15] отделил его от видов родства M. alpestris, а Т Н. Попова [4] первой отметила особую морфологию эремов и опушение чашечки [5].

M. olympica Boiss., 1844, Diagn. Pl. Or. Nov., Ser. 1,4: 50, Vesterg. 1938 (1939) in Ark. Bot. (Stockholm) 29A, 8: 35; Stroh, 1941, Beih. Bot. Centralbl., 61B: 327; Grau, 1978, Fl. Turk., 6: 276; Хохряков, 1993, Новости сист. высш. раст., 29: 115. - M. olympica subsp. demawendica (Bornm. ex Vestergren) Riedl, 1967 in Rech. fil. Fl. Iran. 48: 262. - M. olympica var. demawendica Bornm. ex Vesterg. 1938 (1939) in Ark. Bot. (Stockholm) 29A, 8: 37; Stroh, 1941, Beih. Bot. Centralbl., 61B: 327. - M. pyrenaica var. olympica Boiss. apud Bornm., 1907, Bull. Hb. Boiss., 2, 7: 785 (nomen).

Holotypus: “Turkey, in cacuminibus summis Olympi Bithyniae, viii 1842, Boisser, Aucher, № 2269” (G, isotypus K).

Юго-Западная Азия. - На альпийских лужайках, сухих каменистых склонах, в расщелинах скал.

M. radix-palaris Khokhr., 1989, Бюл. Гл. бот. сада, 152: 60; Хохряков, 1993, Новости сист. высш. раст., 29: 113.

Holotypus: «Аджария, Шуахевский р-н, пос. Шуахеви, каменистые южные ксерофитные склоны, 10 IV 1987, М. Т Мазуренко» (MW, isotypus MHA!).

Юго-Западная Азия (Кавказ: верхняя Аджария). - На каменистых южных ксерофитных склонах.

А. П. Хохряков [6] вполне правомерно относил свой вид к числу аджаро-лазистанских эндемиков. Он отличал его от всех известных до сих пор многолетних видов рода наличием хорошо выраженного стержневого корневища, с приподнимающимися или даже стелющимися, неукореняющимися цветоносными стеблями. Морфология и экология подтверждают особое положение M. radix-palaris в системе рода и его реликтовую природу. Вид зацветает уже в конце зимы (конце февраля), полного цветения достигает в конце марта - начале апреля, к середине лета цветоносные стебли уже полностью засыхают. Зелёными остаются только ро- зеточные листья новых цветоносных побегов, которые начнут развитие в конце следующей зимы. Цикл развития M. radix-palaris указывает, что этот вид развивался в климате с иными температурными циклами. По морфологическим признакам и экологии близок видам рода Exarrhena, в частности, длинное утолщённое шнуровидное «стержневое» корневище отмечено только в роде Exarrhena. А. П. Хохряков правильно сближал свой вид с M. densiflora. В любом случае все они относятся к одной секции. Однако, форма эремов и ареолы у M. radix- palaris отличается от других видов секции Mediterraneae: эремы килеватые как у M. sylvatica, а ареола округло-почковидная с небольшими боковыми кавеями.

M. radix-palaris часто отождествляют с M. alpestris. От видов секции Alpestres чётко отличается присутствием в опушении чашечки многочисленных крючковатых волосков, более крупными, закруглёнными на верхушке эремами, а главное - формой ареолы: она располагается ближе к брюшной стороне эрема, удлинённо-эллиптическая, кавеи глубокие, опоясывают нижнюю часть эрема. У M. alpestris ареола эллиптическая, боковые кавеи короткие, ареола расположена в базальной части эрема.

M. vestergreniiStroh, 1941, Beih. Bot. Centralbl., 61B: 328; Verdcourt, 1991, Fl. trop. East. Africa: 87.

Holotypus: ''Ethiopia, Simien, Demerki, Schimper 1152” (P).

Восточная Африка (центральная и южная часть: Эфиопия, Уганда, Танзания, Кения). - В горах на высоте 2700-4000 м над уровнем моря.

Первоначально он был включён в состав секции Discolores [1]. Исследования показали, что M. vestergrenii по морфологии пыльцевых зёрен [13] близок видам секции Mediterraneae. Кроме того, он является многолетним видом, а секция Discolores представлена только одно- летникам Автор выражает благодарность А. А. Красникову, ответственному за оборудование центра коллективного пользования ЦСБС СО РАН. Искренне признательна кураторам гербарных коллекций LE (БИН РАН)..



Список литературы

Никифорова О. Д. Система рода Myosotis (Boraginaceae) II Ботанический журнал. 2001. Т 86, № 12. С. 77-86.

Никифорова О. Д. Древнесредиземноморские элементы в секции Alpestres рода Myosotis L. (Boraginaceae Juss.) II Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы XV Междунар. на- уч.-практ. конф. (г Барнаул, 23-26 мая 2016 г). Барнаул: Концепт, 2016. С. 338-344.

Попов М. Г. Род Незабудка - Myosotis L. II Флора СССР М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. Т 19. С. 352-385.

Попова Т Н. Кавказские представители рода Myosotis L. II Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1976. Т 13. С. 219-228.

Попова Т Н. 6546. Myosotis lithospermifolia (Willd.) Hornem. II Список растений Гербария флоры СССР Л.: Наука, 1988. Т. 26, вып. 131-136. С. 19.

Хохряков А. П. Новые виды растений с Кавказа II Бюллетень Главного ботанического сада АН СССР 1989. Вып. 152. С. 58-63.

Хохряков А. П. О некоторых видах Незабудок (Myosotis L., Boraginaceae) флоры Кавказа II Новости систематики высших растений. СПб.: Наука, 1993. Т. 29. С. 110-116.

Хохряков А. П. Несколько новых таксонов из Закавказья и Турции II Бюллетень Главного ботанического сада РАН. 1997. Вып. 175. С. 49-55.

Grau J. Die Cytotaxonomie der Myosotis alpestris und der Myosotis sylvatica-Gruppe in Europa II Osterr. Bot. Zeitschr. 1964. Bd. 111, H. 5. S. 561-617.

Grau J. Cytotaxonomische Bearbeitung der Gattung Myosotis L. IV. II Mitt. Bot. Staatssam. Munchen. 1970. Bd. 8. РР 127-136.

Grau J. Myosotis L. II Davis P H. Flora of Turkey. Edinburg, 1978. Vol. 6. РР 326-376.

Grau J., Merxmuller H. Myosotis L. II Flora Europaea. 1972. Vol. 3. PP 111-117.

Grau J., Schwab A. Mikromerkmale der Blute zur Gliedurung der Gattung Myosotis II Mitt. Bot. Staatssam. 1982. Bd. 18. S. 9-58.

Riedl H. Gen. Myosotis L. II K. H. Rechinger. Flora Iranica. Graz. 1967. No. 48. PP 213-261.

Vestergren T Systematische Beobachtungen uber Myosotis sylvatica (Ehrh.) Hoffm. und verwandte Formen. II Ark. Bot. (Stockholm). 1938. Vol. 29A, No. 8. PP 1-39.



References

Nikiforova O. D. Sistema roda Myosotis (Boraginaceae) // Botanicheskii zhurnal. 2001. T 86, № 12. S. 77-86.

Nikiforova O. D. Drevnesredizemnomorskie elementy v sektsii Alpestres roda Myosotis L. (Boraginaceae Juss.) // Problemy botaniki Yuzhnoi Sibiri i Mongolii: materialy XV Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. (g. Barnaul, 23-26 maya 2016 g.). Barnaul: Kontsept, 2016. S. 338-344.

Popov M. G. Rod Nezabudka - Myosotis L. // Flora SSSR. M.; L.: Izd-vo AN SSSR, 1953. T 19. S. 352385.

Popova T N. Kavkazskie predstaviteli roda Myosotis L. // Novosti sistematiki vysshikh rastenii. L.: Nauka, 1976. T 13. S. 219-228.

Popova T N. 6546. Myosotis lithospermifolia (Willd.) Hornem. // Spisok rastenii Gerbariya flory SSSR. L.: Nauka, 1988. T 26, vyp. 131-136. S. 19.

Khokhryakov A. P Novye vidy rastenii s Kavkaza // Byulleten' Glavnogo botanicheskogo sada AN SSSR. 1989. Vyp. 152. S. 58-63.

Khokhryakov A. P O nekotorykh vidakh Nezabudok (Myosotis L., Boraginaceae) flory Kavkaza // Novosti sistematiki vysshikh rastenii. SPb.: Nauka, 1993. T 29. S. 110-116.

Khokhryakov A. P. Neskol'ko novykh taksonov iz Zakavkaz'ya i Turtsii // Byulleten' Glavnogo botanicheskogo sada RAN. 1997. Vyp. 175. S. 49-55.

Grau J. Die Cytotaxonomie der Myosotis alpestris und der Myosotis sylvatica-Gruppe in Europa // Osterr. Bot. Zeitschr. 1964. Bd. 111, H. 5. S. 561-617.

Grau J. Cytotaxonomische Bearbeitung der Gattung Myosotis L. IV. // Mitt. Bot. Staatssam. Munchen. 1970. Bd. 8. PP 127-136.

Grau J. Myosotis L. // Davis P H. Flora of Turkey. Edinburg, 1978. Vol. 6. PP 326-376.

Grau J., Merxmuller H. Myosotis L. // Flora Europaea. 1972. Vol. 3. PP 111-117.

Grau J., Schwab A. Mikromerkmale der Blute zur Gliedurung der Gattung Myosotis // Mitt. Bot. Staatssam. 1982. Bd. 18. S. 9-58.

Riedl H. Gen. Myosotis L. // K. H. Rechinger. Flora Iranica. Graz. 1967. No. 48. PP 213-261.

Vestergren T Systematische Beobachtungen uber Myosotis sylvatica (Ehrh.) Hoffm. und verwandte Formen. // Ark. Bot. (Stockholm). 1938. Vol. 29A, No. 8. PP 1-39.

Received: December 15, 2017; accepted for publication: January 16, 2018

Размещено на Allbest.ru

...