Лишайники. Особенности строения, размножения, образа жизни, важнейшие представители. Распространение и значение

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Лишайники. Особенности строения, размножения, образа жизни, важнейшие представители. Распространение и значение

Лишайники -- это симбиотические организмы, тело которых (таллом) образовано соединением грибных (микобионт) и водорослевых и/или цианобактериальных (фотобионт) клеток во внешне кажущемся однородным организме.

Лишайники, состоящие из гриба одного вида и цианобактерии (сине-зелёной водоросли) (цианолишайник, например, Peltigerahorizontalis) или водоросли (фиколишайник, например, Cetrariaislandica) одного вида, называют двухкомпонентными; лишайники, состоящие из гриба одного вида и двух видов фотобионтов (одной цианобактерии и одной водоросли, но никогда не двух водорослей или двух цианобактерий), называют трёхкомпонентными (например, Stereocaulonalpinum). Водоросли или цианобактерии двухкомпонентных лишайников питаются автотрофно. В трёхкомпонентных лишайниках водоросль питается автотрофно, а цианобактерия, по-видимому, питается гетеротрофно, осуществляя азотфиксацию. Гриб питается гетеротрофноассимилятами партнера(ов) по симбиозу. Единого мнения о возможности существования свободноживущих форм симбионтов в настоящее время не достигнуто. Имелся опыт выделения всех компонентов лишайников в культуру и последующая реконструкция исходного симбиоза.

Из известных видов грибов в образовании лишайников участвует около 20 %, в основном это аскомицеты (~98 %), остальное базидиомицеты (~0,4 %), некоторые из них, не имея полового размножения, формально относятся к дейтеромицетам. Существуют также актинолишайники, в которых место гриба занимают мицелярные прокариоты актиномицеты. Фотобионт в 85 % представлен зелёной водорослью, встречаются 80 видов из 30 родов, наиболее важным из которых является Trebouxia (входит в состав более чем 70 % видов лишайников). Из цианобактерий (в 10--15 % лишайников) участвуют представители всех крупных групп, кроме Oscillatoriales, наиболее распространён Nostoc. Часты гетероцистные формы Nostoc, Scytonema, Calothrix и Fischerella. В талломе лишайника клетки цианобионта могут структурно и функционально модифицироваться: увеличивается их размер, изменяются форма, уменьшается количество карбоксисом и количество материала оболочек, замедляется рост и деление клеток.

Отношения фотобионта и гриба можно описать как контролируемый паразитизм со стороны последнего. Контакт между компонентами лишайника может быть различен:

- нет прямого контакта,

- через поверхности,

- гриб посредством гаусторий проникает в тело водоросли.

Во взаимоотношениях компонентов наблюдается тонкий баланс, так, деление клеток фотобионта согласовано с ростом гриба. Микобионт получает от фотобионта питательные вещества, производимые тем в результате фотосинтеза. Гриб же создаёт водоросли более оптимальный микроклимат: защищает её от высыхания, экранирует от ультрафиолетового излучения, обеспечивает жизнь на кислых субстратах, смягчает действие ряда других неблагоприятных факторов. Из зелёных водорослей поступают многоатомные спирты, такие как рибит, эритрит или сорбит, которые легко усваиваются грибом. Цианобактерии поставляют в гриб в основном глюкозу, а также азотсодержащие вещества, образуемые благодаря осуществляемой ими фиксации азота. Потоки веществ из гриба в фотобионт не обнаружены.

Лишайники окрашены в широком диапазоне цветов: от белого до ярко-жёлтого, коричневого, сиреневого, оранжевого, розового, зелёного, синего, серого, чёрного.

По внешнему виду различают лишайники:

· Накипные, или корковые. Таллом таких лишайников представляет собой корочку («накипь»), его нижняя поверхность плотно срастается с субстратом и не отделяется без значительных повреждений. Накипные лишайники могут жить на крутых склонах гор, деревьях и даже на бетонных стенах. Иногда такие лишайники развиваются внутри субстрата и снаружи совершенно не заметны.

· Листоватые. Листоватые лишайники имеют вид пластин разной формы и размера, они более или менее плотно прикрепляются к субстрату при помощи выростов нижнего коркового слоя.

· Кустистые. У наиболее сложных с точки зрения морфологии кустистых лишайников таллом образует множество округлых или плоских веточек. Такие лишайники могут расти как на земле, так и свисать с деревьев, древесных остатков, скал.

Тело лишайников (таллом) представляет собой переплетение грибных гиф, между которыми находится популяция фотобионта. По внутреннему строению лишайники разделяют на: гомеомерные (Collema), клетки фотобионта распределены хаотично среди гиф гриба по всей толщине таллома; гетеромерные (Peltigeracanina), таллом на поперечном срезе можно чётко разделить на слои. Лишайников с гетеромерным талломом большинство. В гетеромерном талломе верхний слой -- корковый, сложенный гифами гриба. Он защищает таллом от высыхания и механических воздействий. Следующий от поверхности слой -- гонидиальный, или альгальный, в нём располагается фотобионт. В центре располагается сердцевина, состоящая из беспорядочно переплетенных гиф гриба. В сердцевине в основном запасается влага, она также играет роль скелета. У нижней поверхности таллома часто находится нижняя кора, с помощью выростов которой (ризин) лишайник прикрепляется к субстрату.

Лишайники размножаются вегетативным, бесполым и половым путём.

При размножении аскомицетные лишайники образуют плодовые тела, которые можно разделить на две большие группы: апотеции и перитеции:

· Апотеций представляет собой обычно округлое ложе. На ложе находятся сумки между неспороносными окончаниями гиф, образуя открыто расположенный слой, называемый гимениумом;

Перитеций имеет более или менее сферическую, почти закрытую структуру, внутри которой находятся аски, аскоспоры освобождаются через поры в плодовом теле. лишайник грибной водорослевый фотобионт

Многие кустистые и листоватые лишайники в благоприятных условиях дают специализированные структуры вегетативного размножения, состоящие из клеток водорослей, оплетённых гифами гриба:

· Изидии -- это выросты таллома в виде булавки, пуговицы, листочка или мелкой веточки. При воздействии ветра, воды, даже лёгкого прикосновения они отрываются;

· Соредии образуются внутри лишайника, затем выходят наружу и разрываются, распыляя содержимое, представляющее собой т. н. диаспоры, как правило, объединённые в небольшие пачки, при увеличении проявляются зернистость или мучнистость их поверхности.

Изидии и соредии распространяются с ветром, дождём и животными. При попадании на подходящий субстрат прорастают, давая начало новому лишайнику. Вегетативное размножение также может осуществляться неприспособленными специально для этого фрагментами таллома.

Бесполое размножение осуществляется мелкими бесцветными клетками -- пикноконидиями, созревающими в специальных мешочках -- пикнидиях. Пикнидии высыпаются и дают начало новому таллому. Формирование (инициации) симбиоза denovo, по-видимому, требует присутствия в окружающей гриб среде соответствующих штаммов водорослей и/или цианобактерий. Важную роль в узнавании и селекции фотобионта могут играть лишайниковые вещества и лектины. К вегетативными способами размножения относят размножение не приспособленными специально для этого фрагментами таллома и (у кустистых и листоватых лишайников) размножение специализированными частями лишайника (изидиями и соредиями) , состоящими из клеток водорослей, оплетенных гифами гриба.

В природных условиях лишайниковые кислоты оказывают влияние на почвенную микрофлору и др. организмы биогеоценозов, тормозят прорастание семян и развитие проростков трав и древесных растений. Лишайники поселившиеся на деревьях подавляют рост грибов - разрушителей древесины. Это неприхотливые растения. Требовательны к свету, нуждаются в периодических условиях увлажнения. Весьма требовательны к чистоте воздуха: многие из них погибают при малейшем загрязнении атмосферы. Письменный лишайник (Graphisscripta) - поселяется не камнях и на корке деревьев; Стенной лишайник (Xanthoriaparietina), Олений мох (Cladoniarangiferina).

Размещено на Allbest.ru