Структура ассимиляционной паренхимы в чешуях цветка фестукоидных злаков

Знакомство с пространственной организацией хлоренхимы в цветковых чешуях фестукоидных злаков на примере 7 видов дикорастущих растений. Характеристика структуры ассимиляционной паренхимы в чешуях цветка фестукоидных злаков (Poaceaе), анализ особенностей.

Рубрика Биология и естествознание
Вид статья
Язык русский
Дата добавления 26.01.2021
Размер файла 1,1 M

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Структура ассимиляционной паренхимы в чешуях цветка фестукоидных злаков (Poaceaе)

Г.К. Зверева - доктор биологических наук, Новосибирский государственный педагогический университет (630126, Россия, г. Новосибирск, ул. Вилюйская, 28),

Исследована пространственная организация хлоренхимы в цветковых чешуях фестукоидных злаков на примере 7 видов дикорастущих растений. У Achnatherum splendens, Dactylis glomerata и Melica nutans изучалось строение нижних цветковых чешуй, у Hordeum jubatum, Poa angustifolia, P. sibirica и Puccinellia tenuissima проанализирована структура хлоренхимы верхних цветковых чешуй. Рассмотрены основные пространственные формы ассимиляционных клеток и их расположение в пространстве чешуи. Для цветковых чешуй фестукоидных злаков, различающихся по строению мезофилла листьев и экологическим особенностям, характерна теневая мезоморфная структура хлорофиллоносной паренхимы. Это обусловлено сильным развитием клеток, образующих губчатую ткань, состоящую, преимущественно, из ячеистых и ячеисто-губчатых форм второй группы. Уменьшение слойности фотосинтетической ткани в чешуях по сравнению с листовыми пластинками приводит к резкому снижению насыщенности их хлоропластами и сопровождается усложнением пространственных форм клеток, что способствует усилению метаболизма генеративных органов злаков. Выраженные черты теневой структуры хлоренхимы в цветковых чешуях снижают различия в организации ассимиляционной ткани у злаков разных экологических групп по сравнению с их листовыми пластинками.

Ключевые слова: Poaceaе, фестукоидные злаки, анатомия, нижняя цветковая чешуя, верхняя цветковая чешуя, хлоренхима, ячеистые клетки

Structure of the Assimilative Parenchyma in Flower Glumes of Festucoid Grasses (Poaceae)

Galina K. Zvereva - Doctor of Biology, Novosibirsk State Pedagogical University (28 Viluiskaya st., Novosibirsk, 630126, Russia), Structure of the Assimilative Parenchyma in Flower Glumes of Festucoid Grasses (Poaceae)

The spatial organization of the assimilative tissue in the flower glumes of festucoid grasses on the example of seven species of wild-growing plants is investigated. At Achnatherum splendens, Dactylis glomerata and Melica nutans the structure of the lemmas was studied, at Hordeum jubatum, Poa angustifolia, P sibirica and Puccinellia tenuissima the chlorenchyma structure was analyzed in the paleae.

The basic form of assimilation cells and their location in space flower glumes are considered. For flower glumes of festucoid grasses differing in the structure of the mesophyll of leaves and ecological features, the structure of the assimilative parenchyma is characteristic as shadow mesomorphous. It is caused by strong development of the cells forming a spongy tissue, consisting mainly of cellular and cellular-spongy forms of the second group. Reducing the number of layers of a photosynthetic tissue in flower glumes compared with the leaf blades leads to sharp decrease in their saturation of the chloroplasts and is accompanied by the increasing complexity of spatial forms of cells, contributing to an increased the metabolism of the generative organs of grasses. Expressed features of the shadow chlorenchyma structure in flower glumes reduce the differences in the organization of assimilation tissue in grasses of different ecological groups in comparison with their leaf blades.

Keywords: Poaceae, festucoid grasses, anatomy, lemma, palea, chlorenchyma, cellular cells

цветковый дикорастущий ассимиляционный

Введение. Цветковые чешуи у злаков расположены в основании оси цветка, снизу - нижняя или наружная цветковая чешуя, которая своими краями охватывает более тонкую, плёнчатую, двукилеватую верхнюю или внутреннюю цветковую чешую. При исследовании анатомического строения цветковых чешуй злаков основное внимание обращалось на выделение показателей, позволяющих дифференцировать таксоны [7; 15; 13 и др.] . В цветковых чешуях протекают процессы ассимиляции, поэтому многие авторы достаточно подробно описывали особенности расположения хлорофиллоносной паренхимы на их поперечных срезах [14; 16; 18; 11 и др.]. Ассимиляционная ткань в наружной цветковой чешуе нередко развивается сильнее по сравнению с колосковыми чешуями, что отмечено на примере ржи и некоторых видов пшеницы [6].

Клетки хлоренхимы леммы у Triticum aestivum L. расположены рыхло и имеют извилил стые стенки [14]. В связи с этим ассимиляционную паренхиму у пшеницы описывали как складчатую в верхней части, губчатую - в средней части и рыхлую, состоящую из клеток с отростками, - в основании чешуи [1]. Некоторые авторы отмечали сходство строения хлоренхимы цветковых чешуй с листьями [16; 12]. Вместе с тем известно, что в мезофилле листьев фестукоидных злаков обнаружены клетки сложных ячеистых и лопастных форм, при этом их распространённость и степень выраженности у разных видов неодинаковы [17; 3; 8 и др.]. В связи с этим задачами нашей работы были более детальное рассмотрение строения хло- ренхимы в чешуях цветка и выявление отличительных особенностей ассимиляционной ткани цветковых чешуй и листьев у дикорастущих фестукоидных злаков.

Материалы и методы исследования. Структурная организация хлоренхимы и объёмные формы ассимиляционных клеток цветковых чешуй изучены на примере 7 видов дикорастущих фестукоидных злаков, отличающихся по строению мезофилла листьев и экологическим особенностям. У Achnatherum splendens (Trin.) Nevski, Dactylis glomerata L. и Melica nutans L. изучалось строение нижних цветковых чешуй, у Hordeum jubatum L., Poa angustifolia L., P. sibirica Roshev. и Puccinellia tenuissima Litv. ex Krecz. рассмотрена структура хлоренхимы верхних цветковых чешуй.

Исследовалось анатомическое строение средней части цветковых чешуй нижних цветков из средней части колоса или метёлки злаков, находящихся в состоянии колошения - начала цветения. Конфигурацию клеток изучали на мацерированных препаратах [19], а также на поперечных и продольных срезах, фиксированных в смеси Гаммалунда [5]. Продольные сечения осуществлялись параллельно поверхности чешуи (парадермальный срез) и в плоскости, параллельной проводящим пучкам и перпендикулярной наружной эпидерме (продольный боковой срез). При характеристике хлорофиллоносной паренхимы будем опираться на предложенные нами ранее классификацию формы ассимиляционных клеток и схему их расположения в листовом пространстве злаков [9; 10]. Различали простые (вытянутые или округлые без выраженных выростов или складок) и сложные (отличающиеся разветвлённостью оболочек, образующих хорошо выраженные выросты и складки) формы проекций ассимиляционных клеток, которые, в свою очередь, подразделялись на ячеистые, состоящие из секций или клеточных ячеек, напоминающих палисадные клетки, и лопастные, имеющие многочисленные округлые или овальные выросты. Ячеистые клетки расположены вдоль листа или стебля и образуют две группы. Клетки первой группы ориентированы своими секциями перпендикулярно поверхности органа. По аналогии с двудольными растениями они приближаются к палисадной паренхиме. Ячеистые клетки второй группы своими эллипсоидными звеньями располагаются параллельно эпидерме, по своей роли они близки к губчатой ткани. Для определения плотности хлоропластов на единицу поверхности листа использовались подходы, предложенные Т. К. Горышиной [4].

Результаты и их обсуждение. Основные клетки наружной эпидермы цветковых чешуй у рассматриваемых видов злаков характеризуются утолщённой стенкой и сильной или умеренной извилистостью антиклинальных стенок. Так, толщина наружных стенок по отношению к высоте эпидермальных клеток на поперечных срезах составляет 35-56 % (табл. 1). Клетки внутренней эпидермы - часто более крупные, с прямыми или изредка с чуть волнистыми стенками. У Dactylis glomerata, Hordeum jubatum, Poa angustifolia и P sibirica устьица расположены на обеих эпидермах, у Achnatherum splendens, Melica nutans и Puccinellia tenuissima они встречаются только на внутренней поверхности чешуй. Длина устьиц на парадермаль- ных сечениях составляет 24-50 мкм, наиболее крупные - у Poa sibirica, а наиболее мелкие - у Achnatherum splendens. Под наружной эпидермой у Dactylis glomerata и Hordeum jubatum протягивается один сплошной или слегка прерывистый слой крупноклетной склерофициро- ванной гидроцитной ткани, которая, как считается, принимает участие в регуляции водного баланса чешуй [2]. У Achnatherum splendens и Puccinellia tenuissima эта ткань является более мощной и состоит из 1-2 рядов, а у Melica nutans - из 1-3 слоёв клеток.

Таблица 1. Количественно-анатомическая характеристика эпидермы цветковых чешуй фестукоидных злаков

Вид

Толщина, мкм

Число слоёв

ХЛОрвНХиММ!

эпидермы

наружной стенки

наружной

внутренней

науужуоу

эпидермы

внутренней ипиРермы

Гигромезофиты

Melica nutans

14,6±0,58

12,2±0,55

5,6±0,17

2,5±0,48

1-3

Poa sibirica

13,9±0,42

12,5±2,51

5,8±0,39

1,8±0,22

2-3

Мезос

зиты и ксеромезофиты

Dactylis glomerata

12,2±0,52

17,7±1,25

5,1 ±0,28

3,8±0,73

2-4

Hordeum jubatum

10,6±0,67

22,5±1,35

4,5±0,20

2,0±0,15

1-3

Poa angustifolia

14,7±0,50

11,3±0,33

5,2±0,42

2,2±0,31

2-3

Ксерофиты

Achnatherum splendens

7,5±0,28

8,4±0,25

3,2±0,17

1,8±0,12

1-3

Puccinellia tenuissima

10,7±0,44

6,7±0,14

6,0±0,32

3,5±0,11

1-3

Центральную часть чешуи занимает хлорофиллоносная паренхима, состоящая из 2-3 или редко 4 слоёв у проводящих пучков, по мере удаления от них ассимиляционная ткань протягивается в 1-2 слоя, а по краям чешуи и вовсе отсутствует. На поперечных срезах чешуй у большинства изученных злаков ассимиляционные клетки, преимущественно, - овальные, обращённые наибольшей стороной к эпидерме (табл. 2, рис. 1). Небольшая волнистость стенок изредка наблюдалась у PucdneШa tenuissima, более часто - у Роа angustifoHa и Р sibirica. В чешуях последних можно наблюдать и отдельные губчато-лопастные клеточные проекции у внутренней эпидермы.

Таблица 2. Размеры клеток хлорофиллоносносной паренхимы первого ряда у наружной (I) и внутренней (II) эпидермы цветковых чешуй фестукоидных злаков

Вид

Размеры клеток, мкм

высота

ширина

толщину

Гигромезофиты

Melica nutans

12,6±0,47 (I)

13,7 ± 1,01 (II)

24,9±1,52

24,9±1,02

47,3±2,62

34,6±1,14

Poa sibirica

14,9±0,93

14,8±0,97

43,4±2,54

15,0± 1,85

19,8± 1,09

43,2±1,84

Мезофиты и ксеромезофиты

Dactylis glomerata

10,2+1,65

19,7±0,82

28,5±2,17

11,2±0,55

20,5±2,00

47,6±2,34

Рис. 1. Форма проекций ассимиляционных клеток в цветковых чешуях фестукоидных злаков. Виды растений: 1 - Melica nutans; 2 - Hordeum jubatum; 3 - Poa sibirica; 4 - Puccinellia tenuissima; 5 - Dactylis glomerata. Срез: а - поперечный; б - парадермальный

Под эпидермой клетки фотосинтетической паренхимы располагаются рядами вдоль чешуи и своими основными вытянутыми формами раскрываются на парадермальных сечениях. По аналогии с двудольными растениями подобное расположение клеток свидетельствует о сильном развитии губчатой ткани и выраженных теневых чертах в организации хлоренхи- мы. Так, у Achnatherum splendens выделяются ряды узких и более широких клеток, под наружной эпидермой проекции имеют в основном ровные или чуть волнистые стенки, под внутренней эпидермой отмечается усиление извилистости клеточных стенок до образования слабоячеистых форм (рис. 2).

Очень разнообразны конфигурации ассимиляционных клеток в цветковых чешуях Dactylis glomerata, Melica nutans и видов рода Poa: от простых вытянутых очертаний до сложных ячеистых и ячеисто-губчатых форм второй группы. При этом отдельные ряды часто сильно различаются по типам проекций, а более извилистые стенки - у клеток, расположенных под внутренней эпидермой. В хлоренхиме Dactylis glomerata и Poa angustifolia наблюдается небольшое присутствие слабо ячеистых и ячеисто-губчатых форм первой группы, выполняющих роль палисадной паренхимы.

Ассимиляционная ткань верхних цветковых чешуй Hordeum jubatum и PucdneШa tenuissima представлена, преимущественно, мелкими ячеистыми клетками второй группы, нередко слабо- выраженными. Отмечается также небольшая доля простых вытянутых клеточных контуров с прямыми или чуть волнистыми стенками, а также слабоячеистых форм первой группы.

Рис. 2. Анатомическое строение хлоренхимы средней части цветковых чешуй у Poa angustifolia (А) и Achnatherum splendens (Б): 1 - поперечный срез; клетки хлоренхимы на парадермальном срезе; 2 - у наружной эпидермы; 3 - у внутренней эпидермы. нэ - наружная эпидерма; вн - внутренняя эпидерма; хл - хлоренхима; гт - гидроцитная ткань; яч-г к II - клетки ячеисто-губчатой формы второй группы

Сопоставим некоторые особенности строения цветковых чешуй и листовых пластинок у одних и тех же видов злаков. В целом, чешуи уступают листьям по толщине в области проводящих пучков в 2,6-12,9 раза, по толщине абаксиальной эпидермы - в 1,1-2,2 раза, а по высоте ассимиляционных клеток на поперечных срезах - в 1,2-3,1 раза. В то же время в цветковых чешуях в 1,1--1,3 раза увеличивается толщина наружной стенки абаксиальной эпидермы, лишь у Achnatherum splendens она является более тонкой из-за её очень мелких размеров.

Мезофилл листовых пластинок Achnatherum splendens, Роа angustifolia, Р. зЬтса и Рис- cinellia 1епшззта в подавляющем большинстве состоит из клеток простых конфигураций с сильным преобладанием палисадообразных форм, как у абаксиальной, так и у адаксиаль- ной эпидермы (табл. 3). В цветковых чешуях этих злаков наблюдается усложнение форм ассимиляционных клеток: от простых до ячеистых и ячеисто-губчатых, различающихся как по числу секций, так и по размерам ячеек (табл. 4).

В меньшей степени это наблюдалось у А^па^егит splendens, более заметно - у остальных видов.

При этом клетки своими наибольшими проекциями обращены к эпидерме и, тем самым, образуют губчатую ткань.

Таблица 3. Типы строения мезофилла листьев и цветковых чешуй у изученных видов злаков

Мезофилл из клеток простой формы

Мезофилл с присутствием клеток сложной ячеистой формы

Листовая пластинка

Изолатерально-палисадный (Puccinellia tenuissima, Poa sibirica)

Ячеисто-изолатерально-палисадный

Сочетание изолатерально-палисадного (в области проводящих пучков) и вентродорсального (в области моторных клеток)

(Achnatherum splendens, Роа angus)

Сочетание ячеисто-изолатерально-палисадного (в обла-сти проводящих пучков) и ячеисто-вентродорсального (в области моторных клеток)

(Dactylis glomerata, Hordeum jubatum)

Изолатерально-губчатый

Ячеисто-изолатерально-губчатый (Melica nutans)

Цветковая чешуя

Изолатерально-губчатый

Ячеисто-изолатерально-губчатый

(Achnatherum splendens, Dactylis glomerata, Hordeum jubae tum, Melica nutans, Poa angus, P. sibirica, Puccinellia tenuise sima)

В листовых пластинках Dactylis glomerata и Melica nutans ячеистых клеток имеется немного, часто они слабо выражены.

Мезофилл листьев Dactylis glomerata отличается крупноклетностью и приближается к изолатерально-палисадному в области проводящих пучков. В чешуях возрастает участие сложных ячеистых и ячеисто-губчатых клеток второй группы.

Таблица 4. Размеры секций ячеистых клеток второй группы на парадермальных срезах цветковых чешуй фестукоидных злаков, первый ряд у наружной эпидермы

Вид

Число ячеек в клетке

Размеры ячеек, мкм

высота

ширина

Dactylis glomerata

2-3

21,1 ±1,15

14,0±0,81

Hordeum jubatum

2-10

11,7±0,92

8,4±0,27

Poa angustifolia

2-3

22,2±0,68

13,0±0,55

P. sibirica

2-8

19,7 ± 1,07

11,7 ±0,53

Puccinellia tenuissima

2-8

10,9± 1,07

7,1 ±0,31

У теневыносливого гигромезофита Melica nutans хлоренхима листьев - губчатого типа, которая представлена, преимущественно, простыми и слабо ячеистыми формами второй группы. В цветковых чешуях ассимиляционные клетки являются более плоскими, своей наибольшей поверхностью они также направлены к эпидерме, но их формы более разнообразны: от губчатых до лопастных и разных вариантов ячеистых конфигураций.

В мезофилле листовых пластинок Hordeum jubatum широко представлены хорошо выраженные ячеистые клетки обеих групп. В цветковых чешуях фотосинтетическая ткань состоит в основном из мелкоячеистых клеток второй группы с более многочисленными секциями, часто неравной длины. По сравнению с листьями размеры звеньев ячеистых клеток сокращаются в 1,4-2,8 раза. Таким образом, для цветковых чешуй характерна теневая мезоморфная структура хлорофиллоносной паренхимы, при этом заметных отличий у злаков разных экологических групп не наблюдается. Можно отметить лишь некоторое сокращение размеров клеток и клеточных ячеек у растений более аридных местообитаний. Уменьшение мощности хлоренхимы в чешуях приводит к снижению насыщенности их зелёными пластидами в 2,5-18,1 раза по сравнению с листовыми пластинками (табл. 5). Особенно резкое снижение слойности ассимиляционной ткани и сокращение густоты хлоропластов наблюдаются у Achnatherum splendens.

Таблица 5. Показатели структуры ассимиляционного аппарата цветковых чешуй фестукоидных злаков

Вид

Число хлоропластов

в клетке (клеточной ячейке)

в 1 см2 средней части чешуи, млн

Гигромезофиты

Melica nutans

29,4±1,92

4,99

Poa sibirica

14,6± 1,06

3,35

Мезофиты и ксеромезофиты

Dactylis glomerata

18,8± 1,18

3,00

Вид

Число хлоропластов

в клетке (клеточной ячейке)

в 1 см2 средней части чешуи, млн

Hordeum jubatum

9,2±0,34

2,62

Poa angustifolia

25,0±1,33

2,92

Ксерофиты

Achnatherum splendens

15,4±0,87

4,36

Puccinellia tenuissima

11,8±0,64

6,55

Заключение

Для хлоренхимы цветковых чешуй фестукоидных злаков характерно сильное развитие клеток, образующих губчатую паренхиму, состоящую, преимущественно, из ячеистых и ячеисто-губчатых форм второй группы. Уменьшение слойности фотосинтетической ткани в чешуях по сравнению с листовыми пластинками приводит к резкому снижению насыщенности их хлоропластами и сопровождается усложнением пространственных форм клеток, что способствует усилению метаболизма генеративных органов злаков. Выраженные черты теневой структуры хлоренхимы в цветковых чешуях снижают различия в организации ассимиляционной ткани у злаков разных экологических групп по сравнению с их листовыми пластинками.

Список литературы

1.Александров В. Г., Александрова О. Г. Распределение и строение ассимиляционной ткани в колосе пшеницы // Докл. АН СССР 1940а. Т 27, № 5. С. 497-500.

2.Александров В. Г., Александрова О. Г. О некоторых особенностях структуры колосковых и цветочных чешуй пшеницы // Докл. АН СССР 19406. Т 27, № 5. С. 493-496.

3.Березина О. В., Корчагин Ю. Ю. К методике оценки мезоструктуры листа видов рода Triticum (Poaceae) в связи с особенностями строения его хлорофиллоносных клеток // Бот. журн. 1987. Т 72, № 4. С. 535-541.

4.Горышина Т К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. 204 с.

5.Гродзинский А. М., Гродзинский Д. М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев: Наукова думка, 1973. 591 с.

6.Гу МинГуан. Некоторые особенности структуры чешуй ржи и пшеницы и характеристика роста и развития апикальных меристем в культуре in vitro: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1964. 23 с.

7.Гудкова Г. Н. Внутреннее строение цветковых чешуй различных видов Hordeum L. // Бюлл. Всесоюзного НИИ растеневодства. 1973. Вып. 31. С. 29-32.

8.Зверева Г. К. Особенности расположения клеток хлоренхимы в листовых пластинках злаков // Бот. журн. 2007. Т. 92, № 7. С. 997-1011.

9.Зверева Г. К. Пространственная организация мезофилла листовых пластинок фестукоидных злаков (Poace- aе) и её экологическое значение // Бот. журн. 2009. Т. 94, № 8. С. 1204-1215.

10.Зверева Г. К. Анатомическое строение мезофилла листьев злаков (Poaceae). Новосибирск: Изд-во НГПУ, 2011.201 с.

11.Николаевская Т. С., Петрова Л. Р Структура перикарпия зерновки и цветковых чешуй злаков. Л.: Наука, 1989.

87 с

12.Носатовский А. И. Пшеница. Биология. М.: Колос, 1965. 568 с.

13.Олонова М. В. Род мятлик (Poa L.) во флоре Сибири: автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.05. Томск, 1999.

32 с.

14.Петрова Л. Р Развитие и анатомо-морфологические особенности чешуй у Triticum // Бот. журн. 1958. Т 43, № 8. С. 1160-1169.

15.Трофимовская А. Я., Гудкова Г. Н. Анатомо-морфологические исследования в связи с классификацией рода Hordeum L. // Бюлл. Всесоюзного НИИ растениеводства. 1979. Вып. 91. С. 71-79.

16.Bonnett O. T The oat plant: its histology and development // Illinois Agricultural Experiment Station Bulletin. 1961. Vol. 672. PP 1-112.

17.Chonan N. Studies on the photosynthetic tissues in the leaves of cereal crops. 1. The mesophyll structure of wheat leaves inserted at different level of shoot // Tohoku J. Agric. Res. 1965. Vol. 16, No. 1. PP. 1-12.

18.Morrison I. N., Dushnicky L. Structure of the covering layers of the wild oat (Avena fatua) Caryopsis // Weed Science. 1982. Vol. 30, No. 4. РР 352-359.

19.Possingham J. V., Saurer W. Changes in chloroplast number per cell during leaf development in spinach // Planta.1969. Vol. 86, No. 2. РP. 186-194.

References

цветковый дикорастущий ассимиляционный

1.Aleksandrov V. G., Aleksandrova O. G. Raspredelenie i stroenie assimilyatsionnoi tkani v kolose pshenitsy // Dokl. AN SSSR. 1940a. T 27, № 5. S. 497-500.

2.Aleksandrov V. G., Aleksandrova O. G. O nekotorykh osobennostyakh struktury koloskovykh i tsvetochnykh cheshui pshenitsy // Dokl. AN SSSR. 1940b. T 27, № 5. S. 493-496.

3.Berezina O. V., Korchagin Yu.Yu. K metodike otsenki mezostruktury lista vidov roda Triticum (Poaceae) v svyazi s osobennostyami stroeniya ego khlorofillonosnykh kletok // Bot. zhurn. 1987. T 72, № 4. S. 535-541.

4.Goryshina T. K. Fotosinteticheskii apparat rastenii i usloviya sredy. L.: Izd-vo LGU, 1989. 204 s.

5.Grodzinskii A. M., Grodzinskii D. M. Kratkii spravochnik po fiziologii rastenii. Kiev: Naukova dumka, 1973. 591 s.

6.Gu Min-Guan. Nekotorye osobennosti struktury cheshui rzhi i pshenitsy i kharakteristika rosta i razvitiya apikal'nykh meristem v kul'ture in vitro: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. M., 1964. 23 s.

7.Gudkova G. N. Vnutrennee stroenie tsvetkovykh cheshui razlichnykh vidov Hordeum L. // Byull. Vsesoyuznogo NII rastenievodstva. 1973. Vyp. 31. S. 29-32.

8.Zvereva G. K. Osobennosti raspolozheniya kletok khlorenkhimy v listovykh plastinkakh zlakov // Bot. zhurn. 2007. T. 92, № 7. S. 997-1011.

9.Zvereva G. K. Prostranstvennaya organizatsiya mezofilla listovykh plastinok festukoidnykh zlakov (Poaceae) i ee ekologicheskoe znachenie // Bot. zhurn. 2009. T. 94, № 8. S. 1204-1215.

10.Zvereva G. K. Anatomicheskoe stroenie mezofilla list'ev zlakov (Poaceae). Novosibirsk: Izd-vo NGPU, 2011.201 s.

11.Nikolaevskaya T. S., Petrova L. R. Struktura perikarpiya zernovki i tsvetkovykh cheshui zlakov. L.: Nauka, 1989. 87 s.

12.Nosatovskii A. I. Pshenitsa. Biologiya. M.: Kolos, 1965. 568 s.

13.Olonova M. V. Rod myatlik (Poa L.) vo flore Sibiri: avtoref. dis. ... d-ra biol. nauk: 03.00.05. Tomsk, 1999. 32 s.

14.Petrova L. R. Razvitie i anatomo-morfologicheskie osobennosti cheshui u Triticum // Bot. zhurn. 1958. T. 43, № 8. S. 1160-1169.

15.Trofimovskaya A.Ya., Gudkova G. N. Anatomo-morfologicheskie issledovaniya v svyazi s klassifikatsiei roda Hordeum L. // Byull. Vsesoyuznogo NII rastenievodstva. 1979. Vyp. 91. S. 71-79.

16.Bonnett O. T. The oat plant: its histology and development // Illinois Agricultural Experiment Station Bulletin. 1961. Vol. 672. PP. 1-112.

17.Chonan N. Studies on the photosynthetic tissues in the leaves of cereal crops. 1. The mesophyll structure of wheat leaves inserted at different level of shoot // Tohoku J. Agric. Res. 1965. Vol. 16, No. 1. PP. 1-12.

18.Morrison I. N., Dushnicky L. Structure of the covering layers of the wild oat (Avena fatua) Caryopsis // Weed Science. 1982. Vol. 30, No. 4. RP. 352-359.

19.Possingham J. V., Saurer W. Changes in chloroplast number per cell during leaf development in spinach // Planta. 1969. Vol. 86, No. 2. PP. 186-194.

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

  • Головня. Ржавчина. Корневые гнили. Болезни выпадения озимых зерновых культур. Другие грибные болезни злаков. Грибы — обширная группа организмов, насчитывающая около 100 тыс. видов. Они занимают особое положение в системе органического мира.

    курсовая работа [237,2 K], добавлен 25.02.2005

  • Цветок как специальный орган размножения, характерный для цветковых растений. Строение цветка, его осевые части и боковые придатки. Сосудистый скелет цветка. Причины упрощения в строении пучков. Функции и строение околоцветника, тычинок и пестика.

    контрольная работа [20,2 K], добавлен 21.02.2011

  • Ткани высших растений (покровные, проводящие, механические, основные, выделительные). Строение растения и функции его органов: корня, стебля, листа, побега и цветка. Разновидности корневых систем. Роль цветка как особой морфологической структуры.

    презентация [8,1 M], добавлен 28.04.2014

  • Цветок - это сложный генеративный орган. Строение цветка, главные части: пестики и тычинки (женская и мужская часть цветка). Образование плодов и семян (размножение). Простой и сложный околоцветник. Обоеполые и однополые цветки, однодомные и двудомные.

    презентация [8,3 M], добавлен 16.02.2011

  • Цветок - видоизмененный укороченный побег, служащий для семенного размножения, его строение и характеристика главных частей. Простой и двойной околоцветник. Однополые и раздельнополые цветки. Виды растений (однодомные и двудомные), формула цветка.

    презентация [6,1 M], добавлен 28.08.2013

  • Общая характеристика цветковых растений, их отличие от голосеменных. Типы завязей. Строение растений: цветоножка, цветоложе, чашелистики. Общая схема строения цветка. Жизненный цикл цветкового растения. Двойное оплодотворение. Опыление ветром, насекомыми.

    презентация [1,2 M], добавлен 09.04.2012

  • Отдел цианобактерии: строение клетки, питание, размножение. Грибы-паразиты, вызывающие болезни растений из группы низших растений. Анализ особенностей строения вегетативных и генеративных органов семейства розанные. Формула цветка. Основные представители.

    контрольная работа [310,7 K], добавлен 23.08.2016

  • Цветок как орган семенного размножения растений. Особенности простого и двойного околоцветника. Функции и расположение пыльника. Пестик как женский орган цветка, имеющий рыльце, столбик и завязь. Изучение разнообразия цветков, их строения и формулы.

    презентация [3,0 M], добавлен 21.11.2014

  • Экологические группы растений. Адаптации к стрессовым условиям обитания. Типы ареалов и факторы, обусловливающие их границы. Ботаническая и экологическая характеристика дикорастущих видов растений (Гравилат речной Geum rivale) семейство (Розоцветные).

    контрольная работа [1,3 M], добавлен 09.04.2019

  • Определение понятия "цветок" как видоизмененного побега, служащего для семенного размножения цветковых растений. Виды искусственного размножения цветов: деление, отведение, черенкование и прививка. Виды соцветий: кисть, колос, початок, щиток и зонтик.

    презентация [498,5 K], добавлен 26.03.2012

  • Семейство злаковые (Poaceae, Gramineae). Общая характеристика вегетативных и генеративных органов злаков. Классификация и значение семейства злаковых. Кукуруза, сорго, просо, суданская трава, тимофеевка, овес, райграс, свинорой, мятлик, овсяница.

    реферат [3,2 M], добавлен 09.10.2006

  • Ячмень как древнейшая культура, наиболее распространенная на Земле, его применение в народном хозяйстве. Строение побега ячменя гривастого – эволюционно и генетически близкого дикорастущего родича ячменя культурного. Характеристика диких видов злаков.

    реферат [1,0 M], добавлен 07.02.2015

  • Общая характеристика растений как фотоавтотрофных организмов. Дифференциация тела растений, простые и сложные ткани. Первичные и вторичные меристемы. Ситовидные клетки и трубки как важнейшие части флоэмы. Виды паренхимы основных выделительных тканей.

    презентация [15,0 M], добавлен 28.01.2013

  • Пищевая ценность дикорастущих растений. Характеристика биогологически активных веществ лекарственных растений. Распределение дикорастущих пищевых, лекарственных и ядовитых растений по природным зонам. Правила сбора и употребления пищевых растений.

    реферат [24,3 K], добавлен 22.03.2010

  • Обзор особенностей автотрофного питания высших цветковых растений. Описания паразитов, полностью или частично лишенных хлорофилла. Изучение наиболее известных корневых полупаразитов. Анализ влияния цветковых паразитов на качества урожая растений-хозяев.

    реферат [12,7 K], добавлен 19.03.2014

  • Происхождение цветка, основные теории. Микроспорогенез, строение мужского гаметофита (пыльцевого зерна). Ботаническая характеристика рода Паслен, русские и латинские названия сорных растений из разных семейств. Характеристика суккулентов, примеры.

    контрольная работа [582,5 K], добавлен 12.07.2012

  • Распространение плодов и семян. Почки и их типы. Происхождение и морфологическое строение цветка. Стерильные и фертильные его части, андроцей и гинецей. Видоизменения клеточной оболочки. Проводящие ткани и их функции. Строение корня однодольных растений.

    контрольная работа [31,3 K], добавлен 17.01.2011

  • Научная классификация и характерные свойства однодольных растений семейства Лилейные, их распространение и экология. Структура луковиц, особенности стебля и околоцветника, строение цветка и плода. Ботаническое описание гусиного лука и лука угловатого.

    презентация [634,2 K], добавлен 20.12.2012

  • Внешнее и внутреннее строение насекомого (таракан). Описание вида: полужесткокрылые вредители хлебных злаков. Статус супердоминанта в числе полужесткокрылых. Внешнее строение насекомого, отделы тела насекомого, их придатки. Плотность популяции насекомых.

    контрольная работа [806,0 K], добавлен 22.06.2012

  • Двудольные сростнолепестные, семейство сложноцветные: признаки, география и экология. Однодольные, семейство лилейные - травы с цельнокрайними листьями. Семейство злаков: зерновые злаки, сахарный тростник и бамбук. Строение бактерий, грибы и лишайники.

    реферат [18,9 K], добавлен 03.07.2010

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.