Исследование фенологии и семенной продуктивности лотоса Комарова Nelumbo komarovii Grossh. в популяции вида вблизи Хабаровска (Дальний Восток, Россия)

Размещено на http://allbest.ru

Тихоокеанский государственный университет

Исследование фенологии и семенной продуктивности лотоса Комарова Nelumbo komarovii Grossh. в популяции вида вблизи Хабаровска (Дальний Восток, Россия)

Александр Фролович Дулин, кандидат биологических наук, доцент

Дулмажаб Юндуновна Цыренова,доктор биологических наук, доцент

Россия, г. Хабаровск

Аннотация

В статье представлены результаты исследования фенологии и семенной продуктивности редкого реликтового вида Nelumbo komarovii Grossh. (Nelumbonaceae) в локальной популяции вида вблизи Хабаровска (Хабаровский край).

Прослежены наступление и длительность вегетативных и генеративных фаз и наступление покоя: вегетация до цветения (до второй декады июня), бутонизация (первая декада июля), цветение (со второй декады июля по вторую декаду сентября), плодоношение (с третьей декады июля по первую декаду октября), конец вегетации (с третьей декады сентября) и покой (с первой декады октября).

Обследованная популяция вида характеризуется значительной онтогенетической неоднородностью: в ней одновременно находятся особи в разных фазах развития - от начальных стадий вегетации и до цветения и плодоношения. Наиболее продолжительными по времени оказываются генеративные фазы онтогенеза - цветение и плодоношение.

Установлено, что для наступления цветения важна температура воздуха в дневное время и температура у поверхности воды свыше 20 °C. Вегетация вида вблизи Хабаровска продолжается до наступления холодной погоды в начале октября. Растения отмирают, не доходя до полного созревания плодов. Вынужденный покой - реликтовая черта вида, отражающая несоответствие его биологического ритма современным условиям существования.

Выявлена низкая семенная продуктивность популяции (~ 26 %). Предполагается, что основными причинами низкой продуктивности являются уязвимая длительность и незавершённость генеративной фазы онтогенеза вида. Семенное размножение лотоса Комарова в природе кроме естественных биологических факторов лимитировано и фитофагами (ондатрой).

По морфометрическим характеристикам вегетативной и генеративной сферы обследованная популяция лотоса Комарова под Хабаровском оценена как благополучная. Самоподдержание популяции происходит благодаря вегетативному возобновлению.

Ключевые слова: Nelumbo komarovii, Nelumbonaceae, фенология, семенная продуктивность, Хабаровск, Дальний Восток России

Abstract

Study on Phenology and Seed Production of Nelumbo komarovii Grossh. in the Population of the Species near Khabarovsk (Far East, Russia)

Aleksandr F. Dulin¹, Candidate of Biology, Associate Professor, Pacific State University (13 Tikhookeanskaya st., Khabarovsk, 680035, Russia),

Dulmazhab Yu. Tsyrenova Doctor of Biology, Associate Professor, Pacific State University (13 Tikhookeanskaya st., Khabarovsk, 680035, Russia),

In this article there were represented the results of investigation of phenology and seed production of the rare relict species Nelumbo komarovii Grossh. (Nelumbonaceae) in the locale population of this rare species near the city of Khabarovsk.

The beginning and time of the vegetative and generative phases and rest approaching were estimated: the vegetation until blossom (the second June decade), the budding (the first July decade), the blossom (the second July decade), the budding (the first July decade), the fruit growing (from the third July decade till the first October decade), the end of vegetation (the third September decade) and rest (the first October decade).

The inspected species population was characterized as considerable ontogeny heterogeneous. In this case there are individuals in different development phases: from the starting vegetative phase until the blossom and fruit growing. The generated phases are the longest ontogenesis phases - the full blossom and fruit growing.

There were revealed that the air temperature in day time and the temperature near the surface of water above +20 °C is important for the beginning of blossom. The vegetation of this species can continue up to cold weather in the first days of October. The plants die away before the full fruit growing. Forced dormancy is the relict species characteristic. It reflects the biological rhythm discrepancy of its existence in present time. The low productive seeds of this population (about 26 %) were revealed. The main reasons of this low production are considered to be vulnerable duration and non-completion of ontogenesis generate phase.

The seed propagation of N. komarovii in the nature is limited not only by natural biological factors but also by phytophages (Ondatra). Morphometric characteristics of vegetative sphere shows that N. komarovii population is estimated as successful near Khabarovsk. Effective breeding of the population is due to vegetative reproduction.

Keywords: Nelumbo komarovii, Nelumbonaceae, phenology, seed production, Khabarovsk, Russian Far East

Введение

Лотос Комарова (Nelumbo komarovii Grossh., Nelumbonaceae) - один из самых экзотических видов дальневосточной флоры. Является реликтовым представителем древнейшего семейства цветковых, встречающимся на юге Дальнего Востока России в Нижне-Зейском (долина Амура ниже устья р. Бурея), Буреинском (в долине Амура), Уссурийском (в южной и центральной частях) флористических районах [9].

Встречается в пойменных озёрах, старицах и заводях. Вид описан А. А. Гроссгеймом в 1940 г. по сборам Е. Н. Алисовой из Приморья. На территории Хабаровского края вид находится на северной границе ареала и занесён в список охраняемых растений [3]. Общее распространение - Япония и Китай (сев.). В зарубежной литературе вид относится к синонимам N. nucifera Gaertner [11].

В Хабаровском крае обнаружено около двух десятков лотосовых озёр в поймах рек Амур, Уссури и Тунгуска [4; 10]. Здесь встречаются как естественные, так и интродуцированные популяции вида.

Исследовано состояние популяций вида в пределах Среднеамурской низменности [4; 8] с учётом сроков прохождения фенологических фаз в зависимости от температуры воды и воздуха и глубины водоёма. Зафиксировано исчезновение большей части популяций лотоса Комарова после катастрофического наводнения на Амуре в 2013 г. [5].

Описан положительный опыт размножения лотоса Комарова в природных водоёмах на территории Еврейской автономной области рассадой, полученной из семян местной репродукции [7]. В то же время авторы эксперимента по интродукции лотоса Комарова в Приамурье не приводят сведений по семенной продуктивности вида, об условиях проращивания семян в культуре и характеристиках посадочного материала.

Целями исследований являлись характеристика сезонного развития и оценка семенной продуктивности N. komarovii в окрестностях Хабаровска.

Решались следующие задачи:

1) проследить даты наступления и продолжительность фенофаз с зафиксированием микроклиматических показателей экотопа;

2) выявить морфометрические показатели растений в отдельные фазы;

3) рассчитать потенциальную и реальную семенную продуктивность вида;

4) охарактеризовать состояние обследованной популяции вида.

Материалы и методы исследования

Исследования проведены в локальной популяции вида на озере близ хутора «Галкино» Хабаровского сельского административного района в июне - октябре 2016 г. Координаты: 48°32'11,23'Н 135°23'20"Е. Озеро представляет собой искусственное водохранилище, образованное плотиной. Оно является частью осушительной системы Дальневосточного научно-исследовательского института гидротехники и мелиорации. Обследованная популяция возникла в результате интродукции, предположительно с начала 2000-х гг. (рис. 1).

Рис. 1. Популяция лотоса Комарова вблизи Хабаровска Fig. 1. Population of Nelumbo komarovii near Khabarovsk

Для проведения исследований нами было предпринято восемь выездов на озеро через 7-10(14) дней. В дни наблюдений прослеживались фенологические фазы популяции по общепринятой методике Н. И. Бейдеман [1]. Одновременно измерялись температура воздуха и поверхностного слоя воды, кислотность воды, глубина водоёма и толщина донных отложений. Время измерений составило около 11 ч утра.

Описывались: площадь популяции относительно свободной поверхности воды в озере, сопутствующие виды, на пробной площадке 10 м² - проективное покрытие заросли, число плавающих и надводных листьев, бутонов, цветков и плодов; морфометрические характеристики листьев, плодов и орешков; наличие повреждений вредителями.

При изучении семенной продуктивности вида использовали общепринятую методику И. В. Вайнагия [2]. Установить семенную продуктивность на особь достаточно трудно, поэтому мы считали её на плод. Изучались свежесобранные зрелые плоды случайным методом (n=30, диам. ~ 8,5 см, выс. ~ 7 см). Плод считали зрелым, когда плодоножка его нагибалась, плод лежал на поверхности воды, будучи красновато-зеленоватым по окраске и плотным на ощупь.

Определяли следующие показатели: потенциальную продуктивность на плод - число гнёзд в бокальчатом цветоложе; реальную продуктивность на плод - число созревших семян; процент семенификации - отношение показателей реальной семенной продуктивности к потенциальной, выраженное в процентах.

Данные по семенной продуктивности обрабатывали методом математической статистики (М - среднее арифметическое, m - его ошибка, V- коэффициент вариации) с использованием компьютерной программы EXCEL, MS.

Результаты и их обсуждение

Площадь локальной популяции лотоса Комарова на обследованном нами озере в 2016 г. составила около 14 000 м² (устное сообщение К. Г. Горохова). Измерения были им произведены на основании снимков, сделанных с помощью беспилотного летательного аппарата, успешно используемого для изучения водной растительности. Мы отметили соотношение покрытой зарослями лотоса и гладкой поверхности водоёма примерно как 1 : 3.

Лотос Комарова здесь образует монодоминатные ценозы с примесью Trapa japonica Fier., Trapella sinensis Oliv. и Ceratophyllum demersum L. В период массового цветения лотоса поверхность воды в озере сплошь покрывается изумрудно-зелёной пленкой из сине-зелёных и зелёных водорослей. Заросли лотоса сосредоточены вдоль южного и юго-восточного берегов озера с подветренной стороны. Глубина воды составляет примерно 0,5-1,7 м, толщина донных отложений - 15-20 см. Кислотность воды - слабокислая (pH 5,5).

Замечено, что в озере обитает колония ондатры. Летом они свободно плавают в зарослях лотоса, а осенью по берегу водоёма строят земляные хатки в виде конусообразных нагромождений почвы. Вдоль берега толстым слоем лежат отложения прошлогодних плодов лотоса, нанесённых сюда прибойной волной. В прибрежной полосе отмечается произрастание лотоса вне водной среды. Сухопутные заросли лотоса имеют крупные размеры растений с множеством вертикально стоящих длинночерешковых листьев и цветков на не менее длинных цветоносах. Именно эти растения страдают от вытаптывания и обрываний отдыхающими посетителями.

В период массового цветения лотоса обследованы морфометрические показатели популяции (табл. 1).

Таблица 1

Морфометрические показатели растений N. komarovii

Проективное покрытие исследованной популяции лотоса составляет примерно 80-100 %. Число надводных листьев превышает число листьев, плавающих на поверхности воды. Показано, что численное преобладание надводных листьев над плавающими листьями у лотоса орехоносного N. nucifera Gaerth) считается признаком благополучия популяции [6]. Основываясь на этом, мы оцениваем популяцию лотоса Комарова под Хабаровском как благополучную.

Произведённый нами расчёт листового индекса популяции лотоса Комарова как отношения площади листовой поверхности к площади, занимаемой растениями, показал, что над учётной площадью водной поверхности находится 1,8 м² листьев лотоса, большая часть которых относится к надводным листьям, вносящим основной вклад в процесс фотосинтеза и образования органического вещества, необходимого для формирования запасающих органов (корневищ и семян).

Исследованиями Т. А. Рубцовой и К. В. Прокопьевой [7] в популяциях лотоса Комарова на территории Еврейской автономной области (озеро Лебединое в Октябрьском районе и озеро Лебединое в Биробиджанском районе) выявлено значительное уменьшение количества надводных листьев по сравнению с плавающими. Авторы это связывают с резким повышением уровня воды в озёрах в результате катастрофического наводнения на Амуре в 2013 г. вегетативный генеративный лотос комаров

Что касается наших подсчётов числа генеративных органов, над учётной площадью водной поверхности отмечено примерно одинаковое количество бутонов, цветков и плодов. Это может быть также показателем благополучия популяции лотоса Комарова, свидетельствующего о сомкнутости зарослей и нормальном прохождении особями генеративной фазы онтогенеза. В целом, морфометрические характеристики вегетативной и генеративной сферы обследованной нами популяции сопоставимы с литературными данными по другим популяциям, исследованными М. В. Крюковой [4] на озере Кривое на левобережной пойме основного русла реки Амур и озере Цветочное в пойме реки Уссури.

При изучении ритмов сезонного развития N. komarovii под Хабаровском нами были прослежены наступление и длительность вегетативных и генеративных фаз и наступление покоя.

Выделены следующие фазы: вегетация до цветения (до второй декады июля), бутонизация (со второй декады июля по вторую декаду сентября), цветение (со второй декады июля по вторую декаду сентября), плодоношение (с первой декады августа по первую декаду октября), конец вегетации (со второй декады сентября) и покой (с первой декады октября) (табл. 2).

Таблица 2

Параметры фенологических фаз N. komarovii

Было установлено, что в течение вегетационного периода в популяции особи одновременно находятся на разных фазах развития - от начальных стадий вегетации и до цветения и плодоношения. Наиболее продолжительными по времени оказываются генеративные фазы - цветение и плодоношение.

В вегетационный сезон 2016 г. цветение и плодоношение популяции лотоса Комарова под Хабаровском длились примерно 60 дней. На наступление фенофаз лотоса Комарова в Приамурье оказывают влияние температурные показатели воздуха и воды [4; 7].

В наших исследованиях фаза цветения начинается с переходом температуры воздуха в дневное время и температуры у поверхности воды свыше 20 °С, а конец цветения наступает, соответственно, ниже 20 °С. Очевидно, что флоральный период лотоса Комарова под Хабаровском протекает в наиболее благоприятное время вегетационного сезона года - со второй декады июля по конец сентября, когда погодные условия являются более или менее стабильными.

Если фаза массового цветения менее подвержена колебанию погодных условий, то фаза плодоношения, наоборот, протекает в менее стабильных условиях. Массовое плодоношение обследованной нами популяции начинается в августе и продолжается до наступления холодной погоды в начале октября. Растения отмирают, не доходя до полного созревания плодов.

Таким образом, из-за своей длительности и неблагоприятных температурных условий окружающей среды фаза плодоношения вида оказывается незавершённой.

Для локальной популяции N. komarovii под Хабаровском данные по семенной продуктивности представлены в табл. 3.

Таблица 3

Семенная продуктивность на плод N. komarovii

Выявлено, что общее число семязачатков изменяется меньше (коэффициент вариации ~ 14 %) и составляет около 28 шт. на плод. Следовательно, потенциальная семенная продуктивность на плод N. котаюуИ в обследованной популяции достаточно высока. Однако значения реальной семенной продуктивности значительно ниже потенциальной. Процент семени- фикации - небольшой (25,7 %), число вызревшихся семян на плод едва достигает в среднем 7 шт. Величина процента семенификации - чрезвычайно вариабильная (коэффициент вариации равен 90,3 %). В популяции встречаются плоды либо совсем пустые, либо заполненные наполовину, либо полные орешками. При этом между количеством вызревшихся орешков и размером плода корреляции нет.

Во время наблюдений на озере нами замечено, что плоды лотоса активно поедаются ондатрой. В большинстве случаев разросшиеся цветоложа плодов были повреждены, причём ондатра выедала только выполненные семена молочной спелости, оставляя нетронутыми невыполненные и незавязавшиеся семена.

Заключение

Таким образом, нами проведены эколого-биологические исследования локальной популяции N. котаюуИ вблизи Хабаровска, возникшей в результате преднамеренной интродукции в искусственном водоёме.

Всестороннее изучение интродуцированной популяции вида, наряду с естественными популяциями, важно для решения проблемы сохранения лотоса Комарова в культуре.

В процессе проведённых исследований нами были прослежены фазы сезонного развития N. котагоуп: вегетация до цветения - бутонизация - цветение - плодоношение - конец вегетации - покой.

В популяции наблюдаются продолжительное цветение и плодоношение (около 2 мес.).

Установлено, что на наступление фенофаз оказывают влияние температурные показатели воздуха и воды: для наступления фазы цветения важны температура воздуха в дневное время и температура у поверхности воды >20 °С.

Несмотря на обильное цветение и плодоношение, семенная продуктивность популяции является низкой (процент семенификации на плод составляет около 26 %).

Предположительно, основная причина низкой продуктивности кроется в уязвимой от погодных условий длительности и незавершённости онтогенетической фазы плодоношения растений. Кроме естественных биологических факторов, семенное размножение лотоса Комарова в природе, по-видимому, лимитировано и фитофагами.

По морфометрическим характеристикам вегетативной и генеративной сферы мы оцениваем обследованную популяцию лотоса Комарова под Хабаровском как благополучную. Самоподдержание популяции осуществляется, главным образом, за счёт вегетативного возобновления.

В дальнейшем будут проведены исследования процесса опыления, цветения и плодоношения лотоса Комарова на разных озёрах в поймах рек Амур и Уссури.

Материалы исследования докладывались на научной конференции «Биоразнообразие и проблемы экологии Приамурья и сопредельных территорий» 25-29 октября 2016 г. (г. Хабаровск), научном семинаре «Редкие растения и фитоценозы Байкальского региона и сопредельных территорий» 21-22 ноября 2016 г. (г. Улан-Удэ).

Благодарности: Авторы признательны С. И. Курносову за помощь в проведении полевых исследований.

Список литературы

1. Бейдеман Н. И. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. 154 с.

2. Вайнагий И. В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1974. Т. 59, № 6. С. 826-831.

3. Красная книга Хабаровского края. Хабаровск: Приамурские ведомости, 2008. 632 с.

4. Крюкова М. В. Эколого-биологические особенности лотоса Комарова на северовосточной границе ареала // Вестн. ДВО РАН. 2009. № 3. С. 27-32.

5. Кудрин С. Г. Влияние наводнения 2013 г. на популяции Nelumbo komarovii (Nelumbonaceae) в Архаринском районе Амурской области // Бот. журн. 2015. Т 100, № 10. C. 1091-1099.

6. Литвинова Н. А. Разработка методики косвенного учёта урожайности зарослей лотоса орехоносного // Научные исследования редких видов растений и животных в заповедниках и национальных парках Российской Федерации за 2005-2014 гг. / отв. ред. Д. М. Очагов. Вып. 4. М.: ВНИИ Экология, 2015. С. 31-34.

7. Рубцова Т А., Прокопьева К. В. Опыт и проблемы интродукции лотоса Комарова (Nelumbo komarovii Groos.) в озёрах Среднего Приамурья // Вестн. ВГУ. Сер. География. Геоэкология. 2011. № 1. С. 74-76.

8. Рубцова Т А., Прокопьева К. В. Влияние катастрофического наводнения в бассейне реки Амур 2013 г. на популяции лотоса Комарова Nelumbo komarovii Grossh. // Регионы нового освоения: современное состояние природных комплексов и вопросы их охраны: материалы науч. конф. с междунар. участием (11-14 октября 2015 г.). Хабаровск, 2015. С. 84-87.

9. Цвелев Н. Н. Сем. Лотосовые - Nelumbonaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока / отв. ред. С. С. Харкевич. СПб., 1987. Т 2. С. 29-30.

10. Шлотгауэр С. Д., Мельникова А. Б. Редкие растения Хабаровского края. Хабаровск: Хабаров. книжн. изд-во, 1990. 286 с.

11. Nelumbo nucifera in Flora of Ghina [Электронный ресурс]. Режим доступа: http: www.efloras.org/ (дата обращения: 18.11.2016).

References

1. Beideman N. I. Metodika izucheniya fenologii rastenii i rastitel'nykh soobshchestv. Novosibirsk: Nauka, 1974. 154 s.

2. Vainagii I. V. O metodike izucheniya semennoi produktivnosti rastenii // Bot. zhurn. 1974. T 59, № 6. S. 826-831.

3. Krasnaya kniga Khabarovskogo kraya. Khabarovsk: Priamurskie vedomosti, 2008. 632 s.

4. Kryukova M. V. Ekologo-biologicheskie osobennosti lotosa Komarova na severovostochnoi granitse areala // Vestn. DVO RAN. 2009. № 3. S. 27-32.

5. Kudrin S. G. Vliyanie navodneniya 2013 g. na populyatsii Nelumbo komarovii (Nelumbonaceae) v Arkharinskom raione Amurskoi oblasti // Bot. zhurn. 2015. T 100, № 10. C. 1091-1099.

6. Litvinova N. A. Razrabotka metodiki kosvennogo ucheta urozhainosti zaroslei lotosa orekhonosnogo // Nauchnye issledovaniya redkikh vidov rastenii i zhivotnykh v zapovednikakh i natsional'nykh parkakh Rossiiskoi Federatsii za 20052014 gg. / otv. red. D. M. Ochagov. Vyp. 4. M.: VNII Ekologiya, 2015. S. 31-34.

7. Rubtsova T A., Prokop'eva K. V. Opyt i problemy introduktsii lotosa Komarova (Nelumbo komarovii Groos.) v ozera- kh Srednego Priamur'ya // Vestn. VGU. Cer. Geografiya. Geoekologiya. 2011. № 1. S. 74-76.

8. Rubtsova T. A., Prokop'eva K. V. Vliyanie katastroficheskogo navodneniya v basseine reki Amur 2013 g. na populyatsii lotosa Komarova Nelumbo komarovii Grossh. // Regiony novogo osvoeniya: sovremennoe sostoyanie prirodnykh kom- pleksov i voprosy ikh okhrany: materialy nauch. konf. s mezhdunar. uchastiem (11-14 oktyabrya 2015 g.). Khabarovsk, 2015. S. 84-87.

9. Tsvelev N. N. Sem. Lotosovye - Nelumbonaceae // Sosudistye rasteniya sovetskogo Dal'nego Vostoka / otv. red. S. S. Kharkevich. SPb., 1987. T. 2. S. 29-30.

10. Shlotgauer S. D., Mel'nikova A. B. Redkie rasteniya Khabarovskogo kraya. Khabarovsk: Khabarov. knizhn. izd-vo, 1990. 286 s.

11. Nelumbo nucifera in Flora of Ghina [Elektronnyi resurs]. Rezhim dostupa: http: www.efloras.org/ (data obrashcheni- ya: 18.11.2016).

Размещено на Allbest.ru