Характер гнездования, выбор гнездовых биотопов и гнездовое поведение колониальных видов птиц

Размещено на http://www.allbest.ru/

МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ

«ОРЛОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

имени И.С. ТУРГЕНЕВА»

Факультет (институт) естественных наук и биотехнологии

Кафедра Биологии

КУРСОВАЯ РАБОТА

по дисциплине (модулю) Зоология

Тема курсовой работы (проекта): «Характер гнездования, выбор гнездовых биотопов и гнездовое поведение колониальных видов птиц»

Студент Магамединова Луиза Гамзатовна шифр 180699

направление подготовки 06.03.01 Биология

направленность (профиль) Зоология

Руководитель ______________________________________________

Курсовая работа защищена с оценкой __________________________

Орёл 2020

Оглавление

Введение

Глава 1. Гнездостроение

Глава 2. Значение птичьих гнезд

2.1 Предохранение яйца

2.2 Местонахождение птенцов

2.3 Температурный режим для развития потомства

2.4 Защита яиц

Глава 3. Городская ласточка, или воронок (лат. Delichon urbicum)

3.1 Прилет

3.2 Гнезда и места их расположения

3.3 Местности гнездования

3.4 Колониальность гнездования

Заключение

Список литературы

Введение

Различные факторы окружающей среды (отсутствие защиты на открытых местностях, неблагоприятные погодные условия, конкуренция и т.д.) предполагали адаптацию животных к природным условиям. Продуктивным и самым ответственным периодом в жизни птиц является выведение потомства, чему предшествует гнездование. Структура местонахождения гнездового поселения является чертой адаптации к гнездованию. Так же, одной из черт адаптации можно выделить колониальное гнездование.

Колониальными называют птиц, гнезда которых располагаются близко одно к другому (чаще от нескольких сантиметров до нескольких метров), образуя гнездовые колонии. Из всех живущих колониальных видов 2/3 относится к водным и водно-болотным и только 1/3 - к сухопутным. В состав первой группы входят представители чистиковых, чайковых, веслоногих, аистообразных, поганок и др., в состав второй - ласточковых, ткачиковых, врановых, длиннокрылых и др.

Величина колоний у разных видов разнообразна. У обитателей пресных вод она достигает несколько сотен тысяч, редко десятков тысяч, у сухопутных -обычно десятков и сотен гнезд. Эти различия связаны с неодинаковым количеством пищи и с разной обеспеченностью удобными гнездилищами.

Колониальное гнездование возникло у тех видов птиц, у которых имеет место спорадичное размещение в местах с богатой кормовой базой. Например, птичьи базары кайр существуют там, где благодаря оптимальному гидрологическому режиму формируется богатая биогенами зона, способствующая развитию планктона и нектона, и в первую очередь рыбы.

Самая крупная в мире колония бакланов и олушей, насчитывающая 10 млн. птиц, расположена на побережье Перу, где к самому берегу подходит холодное Перуанское течение, изобилующее анчоусами, которыми питаются птицы. Плотность в колонии достигает 4 гнезд на 1 кв. м. Благодаря богатой фосфором и азотом пищи помет птиц - гуано - лучшее из естественных удобрений в мире. Птицы на этом побережье откладывают за 100 лет слой гуано примерно в 15 см толщиной. Его залежи там достигают 50 м. Это ценное удобрение издавна используется в сельском хозяйстве, но особенно интенсивные разработки ведутся в настоящее время.

Существенную роль в возникновении колониального гнездования у птиц играет также самозащита. Хищнику трудно приблизиться к гнездам незамеченным, так как в колонии всегда находятся птицы. Кроме того, даже крупные хищники не могут противостоять организованному массовому нападению со стороны обитателей гнездовой колонии и быстро удаляются за ее пределы. Коллективный отпор врагу обитателей гнездовых колоний можно наблюдать довольно часто даже у мелких воробьиных птиц. Скворцы, например, по первому сигналу тревоги быстро собираются целой группой и с отчаянными криками прогоняют прилетевшую к скворечнику ворону. Деревенские ласточки с пронзительными воинственными криками успешно преследуют появившуюся у сарая, под крышей которого расположены их гнезда, кошку, не выдерживающую нападения пикирующих на нее птиц и моментально убегающую.

К защите колониальных видов прибегают и некоторые одиноко гнездящиеся птицы. Так, на островах Балтийского моря около колоний полярной крачки нередко устраивают свои гнезда хохлатая чернеть, черношейная поганка, камнешарка. У колоний серебристых чаек встречаются гнезда обыкновенной гаги. О защитной роли гнездовых колоний можно судить по следующему примеру. В одной местности хищники разорили почти половину (43%) гнезд обыкновенной гаги, расположенных вне колонии, а в колонии - лишь 13% У ряда видов птиц колониальность могла возникнуть и вследствие недостатка подходящих мест для постройки гнезд. Примером таких видов может служить береговая ласточка, размещающая свои гнездовые норы на дефицитных береговых обрывах, карьерах и т. д.

Из-за концентрации большого числа особей в одном месте птицам нередко приходится совершать полеты за кормом на значительное расстояние от гнездовой колонии. Дальность таких полетов у колониальных птиц гораздо большая, чем у большинства одиночно гнездящихся. Розовые скворцы в период выкармливания птенцов улетают за кормом на расстояние 5-10 км от гнезда, чайки - на 20-30 км, в то время как одиночно гнездящиеся птицы обычно собирают корм поблизости от гнезда. Большинство колониальных птиц являются хорошими летунами, например чайки, трубконосые, длиннокрылые, из воробьиных -- ласточки и др. Исключение составляют виды, имеющие вблизи от колоний действительно неистощимые запасы корма (чистиковые или же гнездящиеся мелкими группами воробьи, коноплянки и др.).

Одной из особенностей колониальных птиц, обеспечивающей успешное выкармливание птенцов в условиях некоторой отдаленности гнезд от кормовой базы, является способность приносить птенцам корм к гнезду сразу большими порциями. Птицы приспособились при сборе корма сначала его заглатывать, а прилетев к гнезду, отрыгивать и давать птенцам. Так поступают чайки, бакланы и др. Птицы, не проглатывающие корм, набирают в клюв обычно гораздо большую его порцию, чем птицы, отыскивающие пищу поблизости от гнезда. Благодаря этой особенности сокращается число полетов колониальных птиц за кормом.

Цели и задачи исследования:

-изучение гнездового и пред гнездового периода в жизни птиц на примере вида Городская ласточка, или воронок (лат. Delichon urbicum)

Глава 1. Гнездостроение

На определенной стадии развития полового цикла птицы приступают к постройке гнезда. Гнездостроение - особенность, характерная для птиц, появилась впервые среди позвоночных животных. Так называемые «гнезда» у некоторых представителей низших классов позвоночных, служащие главным образом для охраны яиц, - явление, принципиально отличное от гнезд птиц. Значение птичьих гнезд более разнообразно и касается не только охраны яиц, но и развития зародышей (эмбрионального и постэмбрионального).

Понятие «гнездо» для некоторых птиц в известной мере условно, так как не все они строят себе настоящие гнезда. Прямо на голый карниз кладет свое единственное яйцо обитатель птичьих базаров кайра.

Не делает какого-либо подобия гнезда козодой, помещая два яйца на естественную лесную подстилку. Не строят гнезда и совы - они несут яйца прямо на землю или в готовое дупло. На такие гнезда птицы совершенно не затрачивают ни времени, ни усилий. Но подобных птиц мало. Преобладающее большинство птиц имеют гнезда, на сооружение которых затрачиваются специальные усилия и время.

Настоящими следует считать также гнезда, постройка которых сводится к расчистке птицами лишь небольшого углубления в почве (глухарь, рябчик и др.). Однако было бы неправильно считать, что у кайры, козодоя и других птиц, откладывающих яйца на естественный грунт, нет гнезда. Гнездом обычно принято считать то место, на которое отложены яйца и на котором происходит их насиживание и выкармливание птенцов. Будет ли это место естественным субстратом или же специальным сооружением птицы, значение его для процесса размножения остается тем же.

Есть, кроме того, птицы, которые сами гнезда не строят, а используют гнезда других птиц. Так, соколы и некоторые другие дневные хищники занимают гнезда вороны, грача, канюков, сороки и др.

Так или иначе, но гнезда имеют все птицы. Исключения редки и относятся к видам, обладающим гнездовым паразитизмом. Эти виды своих гнезд не имеют и яйца подкладывают в гнезда других птиц.

Глава 2. Значение птичьих гнезд

Гнезда у птиц выполняют разнообразные и очень важные функции:

- гнездо предохраняет яйца от раскатывания и удерживает их в компактной кучке, благодаря чему вся кладка умещается под телом насиживающей птицы и прогревается;

- у птенцовых птиц гнездо служит местом нахождения птенцов в период их выкармливания до их вылета;

- гнездо способствует созданию оптимального для развития яиц и птенцов температурного режима, предохраняя их от ветра, дождя, сырости, холода и других неблагоприятных условий;

- гнездо играет большую роль в защите яиц, птенцов и насиживающей птицы от врагов, что достигается маскировкой гнезда и расположением его в недоступных для врагов местах.

Рассмотрим каждую из этих функций в отдельности.

2.1 Предохранение яйца

Удержание яиц в компактной кучке особенно важно для видов с обильной кладкой, что обеспечивает возможность удерживать ее под наседкой и осуществлять нормальную инкубацию.

Глубина гнезд у разных видов весьма различна, но достаточна для того, чтобы яйца полностью помещались в гнезде. Интересное и парадоксальное исключение относится к упоминавшейся выше кайре. Свое единственное яйцо кайры кладут на уступы голых скал без какой-либо подстилки и углубления. Яйцо легко умещается под телом птицы, и проблема предохранения яиц от раскатывания здесь как-будто отпадает. Но отсутствие углубления вызывает другую опасность: при малейшем неосторожном движении птицы, например при поспешном взлете, с гнезда, яйцо легко может скатиться с узкого карниза скалы и разбиться. И действительно, яйца кайр иногда разбиваются, падая от толчков птиц и порывов ветра. Но число таких случаев не так велико, как этого можно было бы ожидать, благодаря своеобразной грушевидной форме яйца - тупого с одного конца и острого - с другого. При толчке яйцо не катится, а вращается вокруг острого конца на одном месте, предотвращая, таким образом, падение с гнездового карниза. Падение яиц можно наблюдать чаще в начале периода размножения, в конце же такая гибель яиц почти полностью прекращается. Объясняется это теми изменениями, которые происходят в яйце в процессе насиживания. В начале насиживания центр тяжести яйца, вследствие незначительных размеров воздушной камеры, находится ближе к тупому концу. По мере развития зародыша воздушная камера в яйце постепенно увеличивается, и центр тяжести перемещается в сторону острого конца. Благодаря этому по мере насиживания радиус окружности, описываемой яйцом при толчке, а, следовательно, и вероятность его падения с карниза, уменьшается. Повышение устойчивости яйца в конце насиживания имеет большой биологический смысл, так как по мере насиживания возможность возобновления птицами пропавших кладок резко снижается.

Птицы, имеющие средние и крупные кладки, как, например, утки, тетерева, куропатки и многие другие, яйца размещают в гнезде не в один, а в два ряда. В таких кладках при насиживании не все яйца прогреваются одинаково: верхние лучше, нижние - хуже. Казалось бы, вследствие этого и развитие зародышей в яйцах должно проходить неравномерно, а птенцы выклевываться неодновременно. Однако у птиц, приступающих к непрерывному насиживанию по окончании всей кладки, этого не наблюдается. Даже в гнездах с кладкой 15-16 яиц, например у тетерева и белой куропатки, появление птенцов происходит, как правило, в течение одних лишь суток.

Обусловлено это тем, что птицы в период насиживания систематически перемещают яйца в гнезде из нижнего ряда в верхний, с краев кладки в центр, обеспечивая тем самым равномерное прогревание всей кладки. Таким образом, у птиц с крупной кладкой в гнезде, где яйца находятся в компактной кучке, создаются известные трудности для равномерного прогревания яиц. Эти трудности устраняются путем систематического перемещения яиц, производимого насиживающей птицей.

2.2 Местонахождение птенцов

Использование гнезда как места нахождения птенцов в период выкармливания родителями свойственно только птенцовым птицам. В связи с этим относительные размеры гнезд у птенцовых, как правило, крупнее, чем у выводковых. В связи с относительно небольшой величиной гнезд обильные кладки выводковых птиц (рябчиков, тетерева, куропаток и др.) обычно полностью заполняют гнездо. Вышедшие из этих яиц птенцы через несколько часов (как только обсохнут) покидают гнездо. Выводковые птицы используют гнездо только для насиживания яиц.

У птенцовых птиц гнездо глубокое, вместимость его больше требуемой для размещения яиц. Вылупившиеся птенцы находятся в гнезде до тех пор, пока не приобретут известную самостоятельность. Гнездо, таким образом, служит не только для размещения яиц, но и для выращивания птенцов.

Однако у разных биологических групп птенцовых птиц относительная величина гнезд (точнее, вместимость) неодинаковая. Так, у птиц, гнездящихся на земле, они более мелкие, чем у видов, располагающих гнезда на деревьях. Эта разница связана с тем, что подросшие птенцы гнездящихся на земле птиц обычно покидают гнездо, еще не умея летать, чего не могут сделать птенцы из гнезд, расположенных на деревьях.

2.3 Температурный режим для развития потомства

В гнезде поддерживается оптимальный для развития яиц и птенцов температурный режим. Это свойственно большинству птиц и имеет большое значение для успешного воспроизведения потомства. Свои гнезда птицы почти всегда устраивают на сухой почве и из сухого строительного материала. Правда, деревенская и городская ласточки лепят гнезда из грязи и глины, смешивая их с травинками, фламинго - из ила. Но эти сооружения заселяются только после их просыхания. К тому же внутри они обычно имеют подстилку из сухого материала.

В зависимости от влажности среды толщина подстилки, дна и стенок самого гнезда бывает различной. В этом легко убедиться, просматривая серию гнезд лесных коньков, дроздов-белобровиков и других гнездящихся на земле птиц. Чем сырее почва, тем толще стенки и особенно дно гнезда, и наоборот. Особенно наглядны в этом отношении гнезда озерных чаек, размещаемые на плавнях заболачиваемых озер. В тех случаях, когда гнездо чайки сделано на сухой почве, толщина его дна составляет 2-4 см., но чем сырее место, тем основание гнезда плотнее и дно толще. На ровной сырой почве плавней толщина его достигает 12-15 см. Сухой материал, толстое дно и стенки гнезда предохраняют яйца и птенцов от сырости, создают более устойчивую температуру в гнезде, что очень важно для нормального насиживания, а также для развития птенцов.

2.4 Защита яиц

Велико значение гнезд в охране яиц и птенцов от врагов. Даже у взрослых птиц много врагов, а их хрупкие яйца и слабые беспомощные птенцы служат лакомой добычей для многих животных. Не случайно, что большое число погибает в первые дни, недели и месяцы их жизни.

Защита гнезд осуществляется птицами разнообразными способами. Одни птицы вьют гнезда в недоступных для многих врагов местах: на высоких деревьях (дневные хищники, цапли, зяблики, дрозды, голуби, грачи), на скалах (кайры, чистики, некоторые чайки), на высоких зданиях (стрижи, ласточки), в дуплах (дятлы, поползни, некоторые синицы), в земляных норах (береговая ласточка, зимородок) и пр.

Другие птицы хотя и устраивают гнезда на земле, на низких кустарниках и в иных доступных для своих врагов местах, но они настолько хорошо маскируются, что практически обнаружить врагам их трудно. Особенно большую роль в маскировке гнезда играет его наружная отделка. Для нее птицы инстинктивно выбирают такой материал, который наиболее хорошо гармонирует с окружающей обстановкой и делает гнездо незаметным. Важна для маскировки также покровительственная окраска яиц и самих насиживающих.

У дуплогнездников и других закрыто гнездящихся птиц, у которых кладка яиц спрятана от посторонних взоров в дупла, земляные норы и иные закрытые места, окраска яиц имеет более яркие тона, без пятен и крапинок. Исключение представляют синицы, которые хотя и гнездятся в дуплах, но яйца их имеют пеструю окраску. Сравнительно яркая окраска яиц наблюдается и у некоторых открыто гнездящихся видов, но только в тех случаях, когда насиживающая птица при уходе с гнезда на кормежку прикрывает яйца тем или иным маскирующим материалом. Так, например, утки маскируют яйца защитно окрашенным пухом, выщипанным из груди; некоторые куриные - листьями; поганки - водяными растениями, выдернутыми из воды по соседству с гнездом.

Многие птицы в тропиках строят свои гнезда рядом с гнездами ос или устраивают их на деревьях, населенных муравьями. Такой способ надежно защищает их гнезда от нападения мелких хищников. Мелкие птицы нередко гнездятся вблизи гнезд крупных и сильных птиц, которые, защищая свои гнезда, обеспечивают сохранность гнезд и мелких птиц. К этому, например, прибегают воробьи, устраивающие свои гнезда в стенах гнезд орлов, орланов и скоп, а ушастые поганки гнездятся под защитой колоний чаек или крачек.

К числу приспособлений следует отнести и ту особенность, что птенцы открыто гнездящихся птиц не подают голоса, в то время как находящиеся в безопасности птенцы дуплогнездников дружно пищат при каждом прилете родителей с кормом.

Глава 3. Городская ласточка, или воронок (лат. Delichon urbicum)

гнездование птица ласточка

К. Линней в 1758 году описал эту ласточку и дал ей название: Hirundo urbica. На латинском языке Hirundo означает ласточка, urbica - городская. В орнитологических работах на русском языке ее так и называют городской ласточкой, но в последнее время все чаще - воронком. Второе название - народное, не повсеместное. Современное международное научное название вида с указанием автора его описания и года публикации этого описания - Delichon urbica (Linnaeus, 1758). В последние десятилетия жизнь городской ласточки широко исследовалась, благодаря чему были получены новые сведения не только об этом виде, но и о ласточковых вообще. Воронок - одна из самых известных в нашей стране ласточек.

3.1 Прилет

Хотя природа после зимы начинает пробуждаться задолго до прилета ласточек, в народе говорят: "Ласточка весну начинает...". В район гнездования городские ласточки прибывают в течение нескольких недель. Сначала показывается небольшое количество особей, а затем, по прошествии некоторого времени, иногда значительного, прилетают птицы уже в большем числе. Например, в деревне Жеребут на юге Ленинградской области в 1962 году первые воронки были встречены А. Г. Федоровым 27 апреля, а их массовый прилет начался 15 мая. В Баргузинском заповеднике (Бурятская АССР), по данным К. П. Филонова, в среднем первые воронки появляются 20 мая, массовый прилет их начинается 30 мая, оканчивается прилет 5 июня. По наблюдениям К. фон Гунтена, в швейцарскую деревню Мерлиген в первой половине апреля прилетают отдельные особи, в конце апреля - обычно еще несколько воронков, прилет же их основной массы происходит в середине мая. Как сообщает Д. С. Люлеева, в поселке Рыбачий на Куршской косе в Калининградской области в последней трети апреля появляется около пяти воронков, в мае прибывают еще три, все более возрастающие по числу птиц партии (прилет одной партии может продолжаться несколько дней подряд), и численность воронков увеличивается: в первых числах мая - до нескольких десятков птиц, после 13 мая - до 200 особей, в 20-х числах - до 800-1200 птиц. Во многие местности воронки прилетают только небольшими группами и даже в одиночку.

В некоторых западных районах Украины и местами в Средней Азии первые воронки появляются иногда уже в первой половине марта, а на севере Сибири - в июне. На юге европейской части РСФСР они обычно наблюдаются уже в начале апреля, в средней полосе - с начала мая, на севере - в конце мая. Так же отличаются даты прилета ласточек в местности, расположенные на различной высоте над уровнем моря: сначала ласточки показываются в низменностях, позднее - в высокогорье. Как установлено в Чехословакии, с увеличением высоты местности на сто метров прилет городских и деревенских ласточек запаздывает на 1,1 дня. В один и тот же географический пункт воронки в разные годы прилетают в различные сроки. Например, по данным Д. Н. Кайгородова, в окрестностях Петербурга-Петрограда в 1879-1919 годах их первые особи отмечались с 25 апреля (в 1913 году) по 24 мая (в 1918 году), то есть в последнем случае воронки прилетали на месяц позже, чем за пять лет до этого. На юге Ленинградской области (в деревне Жеребут) они появились в 1962 году в большом числе 15 мая, в 1963 году - 4 мая, в 1964 году - только 22 мая.

Однако в различные местности гнездовой области в разные годы ласточки прилетают хотя и в разные календарные сроки, но обычно, как подметил еще М. Н. Богданов, в совершенно определенное время весны - когда зазеленеют деревья. Это как раз тот момент пробуждения природы, когда

Распускание листьев на деревьях и прилет ласточек - не просто совпадение двух весенних явлений; эти события - как бы две ступеньки одной лестницы; в ходе весны второе из них становится следствием первого. Несмотря на то, что весной первые насекомые появляются рано - только снег начинает сходить (например, в Орловской области - в последней декаде марта), значительно их численность возрастает лишь после прогревания воздуха, почвы и водоемов и пробуждения растений, а в воздухе насекомых становится сравнительно много только после того, как деревья начнут покрываться листьями (в Орловской области - в апреле). Прилет ласточек прежде всего свидетельствует о том, что в воздухе они находят достаточное количество пищи.

В России для крестьян прилет ласточек издавна служил верной приметой, что пора пахать и сеять хлеб ("вестимо, тому и беда грозит, кто примет не чтит"). На это же им указывали и другие приметные явления (теперь их называют индикаторами), которые из года в год наблюдались одновременно или почти в одно время с прилетом ласточек: появление листьев на березе, первый гром, кукование кукушки, пение соловья. Все эти события, как и прилет ласточек, - более или менее отдаленные следствия атмосферных, почвенных и других процессов, которые трудны для оценки без специальных приборов.

Первыми весной обычно возвращаются наиболее сильные особи воронков - самцы, которым уже больше года, следом за ними самки того же возраста, то есть птицы, уже обладающие жизненным опытом и поэтому способные разыскивать и добывать летающих насекомых, когда их еще сравнительно мало. Первогодки прилетают позже (об этом К. Ф. Рулье писал еще в середине прошлого века), когда насекомых в воздухе становится больше; например, в поселок Рыбачий (Калининградская область) последняя, основная партия воронков прилетает во время массового вылета комаров-дергунов.

Первое время после прилета в район гнездования воронки почти целые дни заняты охотой: обычно не оттого, что они изнурены дальней дорогой и восстанавливают силы, а потому, что еще трудно добывать пищу. Большей частью в это время воронки охотятся над водоемами и вблизи них, например в Орле по берегу Оки, причем часто вдали от своих колоний.

Все же иногда бывают дни, когда прилетевшие первыми воронки находят много пищи невдалеке от гнездовья. Тогда ласточки прилетают к скалам или зданиям: они ищут и выбирают места для гнезд.

3.2 Гнезда и места их расположения

Воронки лепят гнезда из мокрой земли. По-видимому, птицы предпочитают сооружать их из глины или почвы, содержащей ее в большом количестве, но если в местности, где поселяются воронки, глины нет, они берут для постройки гнезда любую грязь, даже если в ней велика доля песка. Слюне воронков приписывают особую клейкость: смешиваясь в ротовой полости птицы с частицами земли, она будто бы скрепляет их друг с другом. Вероятно, это мнение ошибочно, так как гнезда воронков, слепленные из грязи, в которой мало глины и много песка, разрушаются довольно легко. Представление о клейкости слюны ласточек, по-видимому, пришло к нам из XVIII-XIX веков, когда зоологи объединяли ласточек и стрижей в один род (между прочим, в то время в русской орнитологической литературе стрижей нередко даже называли ласточками и касатками), и при этом свойства одних ее представителей - стрижей, которые, действительно, используют собственную слюну в качестве гнездостроительного материала, - перенесли на других - на ласточек; даже в исследовании, опубликованном уже в 1900 году, "филогения" гнезд стрижей и ласточек рассматривается вместе, как будто речь идет о близко родственных птицах. В стенках гнезд воронков могут встречаться- обычно в небольшом количестве - былинки, тонкие корешки, конский волос, камешки. Если мокрой земли нет, городские ласточки могут лепить гнезда из навоза, сырого цемента, мокрых полуистлевших опилок, бумажного месива; из одних материалов гнезда получаются прочные (например, из цемента), из других быстро разрушаются (из навоза, опилок).

Воронки строят гнезда в основном на зданиях и скалах из твердых горных пород, но также в других местах: на обрывах из более или менее рыхлых пород (глина, лёсс), мостах, плотинах, в штольнях рудников, на штабелях камней, руинах, под колпаками уличных светильников, на работающих паромах, самолетах на аэродромах и даже на деревьях. Поселяясь в столь различных местах, воронки почти всегда устраивают гнезда таким образом, чтобы они находились под каким-нибудь достаточно широким навесом, который прикрывал бы их от осадков и давал тень: на скалах - под выступами, в нишах и трещинах, иногда в пещерах, снаружи зданий - под карнизами, балконами, эркерами, наличниками, в оконных проемах, а также на потолках лоджий, портиков, галерей и крылец. Значительно реже воронки поселяются внутри помещений, в которые можно попасть через широкие не закрывающиеся летом ворота, например в скотных дворах, гаражах, хотя в некоторых местностях, где их гнездование снаружи зданий невозможно, они гнездятся только так.

Воронки сооружают гнездо таким образом, что после окончания строительства его стенки полностью скрывают то место стены здания или скалы, где оно возведено; птицы попадают в гнездо через небольшое отверстие - леток. Обычно этот вход находится в верхней части гнезда и имеет полукруглую форму, но иногда расположен в другом месте или имеет иную форму: часто в виде щели, иногда довольно длинной, изредка в виде трубки. Нередко указывают, что гнездо городской ласточки по форме напоминает четверть или половину шара. На самом деле форма гнезд у этой ласточки весьма разнообразна. В значительной степени она зависит от архитектоники (пространственных особенностей) места, где воронки слепили свое гнездо, в частности от количества и взаимного расположения плоскостей, к которым птицы его прикрепили. Гнезда воронков, исследованные в Ленинграде и ряде населенных пунктов Ленинградской области, были прикреплены к одной-четырем плоскостям: почти все они были прилеплены сзади и сверху, более половины - снизу, многие - сбоку. Сзади эти гнезда крепились к стене или к проводам и патронам электрических ламп, висящих под потолками крылец и портиков, сверху - к навесам, прикрывающим гнезда, снизу - к капителям колонн, замкам окон, уличным часам, электропроводке, крюкам и другим выступам, сбоку - к кронштейнам, пилястрам, гнездам других пар и т. п. По особенностям прикрепления, а именно по количеству плоскостей и их расположению по отношению к гнезду, среди 1802 гнезд, исследованных в Орловской области, можно выделить гнезда 9 типов (табл. 1). В литературе имеются описания гнезд еще по крайней мере двух типов: прикрепленных лишь снизу и сверху или даже только сверху. Следует также отметить, что воронки строят гнезда на стенах зданий, в местах, где навес образует с ними прямой, острый или даже тупой угол, и на различных архитектурных деталях, что еще более увеличивает разнообразие форм гнезд.

Таблица 1. Способы прикрепления гнезд воронков на зданиях в Орловской области

В выборе воронками мест для гнезд обнаружены некоторые тенденции. Например, эти птицы явно предпочитают сооружать гнезда, прикрепленные ко многим плоскостям: из упомянутых 1802 гнезд держались на одной плоскости только 3 гнезда, на двух - 395, на трех - 1203; правда, гнезд, прикрепленных к четырем плоскостям, было немного (201), но, вероятно, и мест, где такие гнезда можно построить, тоже мало. Интересно, что гнезда с креплением сверху и сзади, которые часто описываются в качестве наиболее обычных для воронков, не составили в этом материале даже четверти всех гнезд. Как правило, на гнезда, прикрепленные к трем-четырем плоскостям, идет меньше материала, чем, например, на гнезда с двумя плоскостями прикрепления, то есть на строительство первых воронки тратят меньше времени и сил, чем на возведение вторых. У воронков выявлена также еще одна тенденция: если есть возможность, строить гнезда, опирающиеся нижней частью на какой-либо выступ. Гнезда на опорах служат дольше, чем гнезда без них; например, в одной деревне было прослежено состояние 116 гнезд со времени их постройки до весны следующего года: из 67 гнезд без опоры уцелели 4, а из 49 гнезд с опорами - 24. Следует заметить, что многие гнезда без опор падают во время гнездования воронков, особенно когда масса их птенцов заметно увеличивается. Все же, пожалуй, самые излюбленные места поселений у городских ласточек - небольшие ниши, где для устройства гнезда им нужно возвести только переднюю стенку. Такие места встречаются редко. Иногда это углубления в стенах запущенных зданий, например в местах выпадения кирпичей, или небольшие ниши в скалах из осадочных пород. И. А. Долгушин так описывал скальные колонии воронков на полуострове Мангышлак в Казахстане: "При гнездовании в обрывах, сложенных мелом и ракушечником, ласточки занимают характерные выдувы в виде пчелиных сот. В этих ячейках они устраивают гнезда обычного типа, так что вход в ячейки оказывается закрытым глиной и остается лишь небольшое летное отверстие". В некоторых, обычно безлюдных, местностях воронки гнездятся в колониях береговых ласточек, занимая их норы. Подобные поселения сейчас известны в Северном Казахстане и низовьях Лены, раньше существовали в районе Оренбурга и, возможно, в Центральной Европе. Используя нору для устройства гнезда, воронки также возводят лишь переднюю стенку. Еще реже воронкам удается обнаружить в скалах и стенках зданий полости подходящих размеров, в которые можно попасть через небольшие отверстия. Заняв такое место, пара воронков вообще не строит стенок.

Гнезда воронков, прикрепленные сверху и сзади, обычно имеют следующие размеры: ширина 14-17 сантиметров, высота 9-12, глубина 10-13 сантиметров (под шириной понимается наибольшее расстояние между наружными краями противоположных боковых стенок гнезда, под глубиной - наибольшее расстояние между наружным краем передней стенки гнезда и задней плоскостью его прикрепления). Толщина стенок гнезда около 0,5-2 сантиметров, "дно" толще. Некоторые пары, сооружая гнезда такого типа, сначала лепят на стене высокий "фундамент" и уже на нем возводят стенки гнезда; получается так, будто воронки сами делают опоры для своих жилищ. Гнезда на "фундаментах" бывают более высокими; например, высота одного такого гнезда составила 16 сантиметров. В значительной мере величина гнезд обусловлена особенностями мест их расположения. Так, обычно гнезда, прикрепленные только сзади, производят впечатление, как заметил шведский орнитолог Р. Сёдерберг, "приплюснутых" к стене, они очень высоки и часто их высота равна ширине. Гнездо такого типа, описанное Р. Сёдербергом, было высотой 25 сантиметров; похожее гнездо, обнаруженное под Ленинградом, имело в высоту 17 сантиметров, ширину 16 и глубину 10 сантиметров. Высота гнезд на опорах прежде всего зависит от расстояния между опорой и навесом; описаны гнезда, прикрепленные к навесу, стене и опоре, высотой от 5 до 22 сантиметров. Встречаются также очень широкие гнезда: так, одно гнездо на опоре, расположенной очень близко к навесу, было шириной 30 сантиметров (при высоте пять сантиметров). Широкие гнезда воронки сооружают также на опорах, которые находятся на большом расстоянии от навесов, и без опор; они могут прикрепляться боковой стороной к какому-нибудь выступу, но могут не иметь такого прикрепления. У многих широких гнезд бывают большие как бы незавершенные летки, и от основания построек отходят валики и даже стеночки из грязи, постепенно сходящие на нет. Такие постройки городских ласточек, по описанию Э. А. Линда, иногда занимают почти все 70-сантиметровое пространство между двумя соседними балками.

Иногда воронки возводят совершенно необычные и даже "уродливые" постройки. Так, бывает, что пара этих птиц строит два соприкасающихся друг с другом гнезда на одной опоре или даже несколько гнезд на одной стене здания в сходных местах; например, с одной стороны нескольких одинаковых кронштейнов; из этих гнезд завершается только одно. Нередко воронки продолжительное время лепят ниже навеса, несколько отступя от него, длинный ряд комочков (один такой ряд был длиной четыре метра) и затем либо, так и не начав сооружения настоящего гнезда, бросают эту постройку, либо на одном из участков ряда все же устраивают гнездо. Изредка воронки воздвигают по краю длинных опор стенки до 70 сантиметров длиной, которые не закругляются к стене здания (то есть боковые стенки у этих сооружений, которые и гнездами-то трудно назвать, не возводятся) и редко доходят до навеса.

Такие странные постройки воронков привлекают внимание зоопсихологов и этологов, пытающихся разгадать тайны психической деятельности и поведения птиц. Некоторые ученые объясняют появление необычных сооружений воронков и других птиц при их гнездовании на зданиях или иных постройках человека тем, что при этом птицы-строители находятся в отличающихся от естественных, необычных условиях. По их мнению, птиц сбивают с толку, мешая ориентироваться, большие однообразные плоскости, например стены зданий, расчлененные на равные части одинаковыми деталями - кронштейнами или окнами. Однако у некоторых видов пернатых одновременное возведение одной парой птиц нескольких гнезд наблюдали также и в природных условиях, в частности на деревьях.

В. А. Вагнер предполагал, что к гнездованию на опорах воронки перешли недавно. Возведение этими птицами очень широких гнезд и уродливых стенок на опорах, по его мнению, связано с тем, что при строительстве гнезд в таких местах воронки применяют унаследованные от предков приемы ориентации, которые пригодны только для постройки обычных для них гнезд, прикрепляемых сзади и сверху. По наблюдениям Э. А. Линда, у городских ласточек, гнездящихся обособленно или в обществе немногих пар, гнезда обычно имеют "очень правильную форму", но если вблизи друг от друга гнездится много воронков, часто встречаются постройки "неправильной" формы: гнезда с трубкообразными летками, очень широкие гнезда, длинные стенки, отходящие в стороны от оснований гнезд валики. Э. А. Линд считает, что такие сооружения облегчают воронкам защиту гнезд от других птиц того же вида, пытающихся проникнуть в них, и дают возможность занимать большее пространство, например весь участок на стене между двумя балками. Следует, однако, заметить, что строительство широких гнезд или длинных стенок вызывает у воронков большие затраты сил и времени; что же касается валиков из грязи, тянущихся в стороны от оснований некоторых гнезд, то как раз они привлекают особей городских ласточек, ищущих место для гнезда, и часто используются ими для закладки своих построек.

По наблюдениям, проведенным в Орловской области, длинные ряды комочков грязи, очень широкие гнезда и уродливые стенки воронки сооружают либо в таких местах, где раньше они гнезд не строили, либо там, где когда-то строили, но с тех пор в этом месте произошли изменения (например, под карнизом на стенке здания несколько ниже подковообразного пятна засохшей грязи, оставшейся от упавшего гнезда, хозяева дома прибили полку, которую воронки могут использовать при гнездостроении в качестве опоры), либо в таких уголках, где уже раньше ласточки лепили необычные постройки (например, ряды комочков грязи). Строительство парой городских ласточек одновременно двух гнезд с одной общей стенкой наблюдалось как в местах, где прежде гнезд не было, так и там, где сохранились остатки от двух соседних гнезд. Вероятно, в решении вопроса о причинах возникновения "уродливых" построек у воронков смогут помочь эксперименты с устройством различных опор для привлечения этих птиц на гнездование и различным их размещением относительно навесов и остатков гнезд и тщательные наблюдения за ходом возведения пернатыми строителями "неправильных построек", а также за "исправлениями", которые они вносят в эти сооружения: постройка основания гнезда на длинном ряде комочков, устройство боковых стенок гнезда после продолжительной лепки очень широкой передней стенки, прекращение строительства "лишних" гнезд. Часто воронки совершают "ошибки" там, где они строят на "голом" месте. В таких местах обычно устраивают гнезда птицы-первогодки, поэтому интересно было бы знать возраст птиц, возводящих необычные постройки.

При гнездовании в естественных условиях воронки, как уже было сказано, сооружают гнезда на скалах, образованных различными твердыми породами, но иногда селятся также и на глинистых и лёссовых обрывах. Они предпочитают возводить гнезда на каменных, кирпичных, оштукатуренных и бетонных строениях, но заселяют также и деревянные постройки, как правило, добротные. Отношение воронков к цвету зданий и скал почти не исследовано. Судя по сообщениям орнитологов, в Западном Берлине эти ласточки охотнее поселяются на домах, окрашенных в светлые тона, а в Литве не гнездятся на стенах зданий, окрашенных в яркие цвета: красный, синий, желтый.

Гнезда воронков находили на высоте от 2 до 80 метров от поверхности земли на зданиях и до 120 метров от подножия скал. На зданиях, если есть возможность, они предпочитают поселяться выше первого этажа. По-видимому, выбор остальных этажей определяется главным образом наличием на них мест, наиболее удобных для постройки гнезд. Попытки найти закономерности в расположении гнезд воронков относительно сторон света не принесли успеха. На зданиях эти птицы охотнее заселяют фасады, на которых бывает больше выступов и углублений и которые нередко обращены в сторону площадей и широких улиц, при этом возникает впечатление, что, отдавая предпочтение стенам зданий, которые обладают такими особенностями, воронки не обращают внимания на их экспозицию.

Исследователи по-разному объясняют, почему воронки располагают свои гнезда на виду. Одни считают, что у этих птиц мало врагов, способных разорить их гнезда. Другие предполагают, что такое размещение гнезд воронков связано с особенностями их полета. По мнению третьих, причина - в колониальности гнездования городской ласточки: гнезда, находящиеся на виду, привлекают внимание особей, выбирающих место гнездования, и, следовательно, это способствует образованию и существованию колоний.

Воронки охотно заселяют свои сохранившиеся прошлогодние гнезда и предпочитают строить новые там, где имеются обломки разрушившихся гнезд, пятна и комочки грязи, прилепленные ласточками раньше. Уголки, в которых воронки гнездятся из года в год, чаще всего представляют собой наиболее удобные для них места. Так, на юге Орловской области, в 1962-1964 годах из 103 гнезд, построенных в местах, где имелись те или иные следы гнездостроения, 81 гнездо было прикреплено более чем к двум плоскостям: они были либо построены на опорах, либо прикреплены сверху, сзади и сбоку; из 45 гнезд, возведенных там, где раньше ласточки не гнездились, к этим двум типам гнезд принадлежало только 21 гнездо; остальные гнезда - 22 в "обжитых" и 24 в "необжитых" местах - были прикреплены лишь сверху и сзади. Там, где сохранялись какие-либо остатки обвалившихся гнезд, городские ласточки нередко строили гнезда быстрее, чем в местах, где раньше гнезд не было.

Воронки также стремятся поселиться около гнезд других пар. В этих случаях последние защищают свои гнезда и нередко более или менее обширные участки стены около них. Конфликты завершаются по-разному: либо пришельцам удается стать соседями ранее поселившихся пар, либо приходится устраивать гнезда в отдалении от них. Следовательно, взаимоотношения между городскими ласточками также влияют на выбор ими места для гнезда. Зависит это и от поведения животных других видов; например домовые воробьи, поселившиеся в гнезде воронков или в какой-либо щели в стене здания, не дают другим птицам гнездиться поблизости.

Таким образом, воронки строят гнезда в разнообразных местах, которые должны удовлетворять немногим обязательным условиям: к ним легко прикрепить комочки грязи, они прикрыты более или менее широкими навесами (выступом крыши, уступом скалы, суком дерева) и находятся на (или около) какой-то вертикальной поверхности: отвесной скале или обрыве, стене здания, стволе дерева, - на высоте не ниже двух метров. Остальные свойства мест, избираемых воронками для постройки гнезд, весьма изменчивы, хотя в отношении некоторых из них городские ласточки проявляют определенное предпочтение, но не более, чем в виде тенденций.

Обычно в каждой колонии городские ласточки гнездятся в сходных местах, в основном под карнизами. Даже после уничтожения гнезд во время ремонта здания воронки, снова поселяясь здесь, обычно выбирают для гнезд места того же типа, что и раньше - до ремонта. Традиционной верности птиц одного гнездовья определенным типам гнездовых мест способствуют различные обстоятельства: отсутствие иных удобных мест для постройки гнезд, следы гнездостроигельной деятельности, память о местах расположения гнезд в прошлые годы. Немаловажную роль в сохранении традиций играет также подражание городских ласточек друг другу.

В то же время известны случаи, когда воронки одной колонии в течение многих лет неизменно занимали для гнездования сходные по типу места, и вдруг вслед за одной парой целая группа ласточек начинала гнездиться в совершенно новом для этой колонии типе места. Так, в одном поселке, где издавна селились воронки, до определенного года никогда не отмечали их гнездования на потолках крылец, имевшихся в некоторых домах. Но однажды пара, ласточек слепила гнездо на патроне электрической лампочки, прикрепленном посередине потолка крыльца. Осенью жильцы дома, испытывавшие летом из-за этого определенные неудобства, разрушили гнездо, однако следующей весной на этом патроне были построены уже два гнезда и в сходном месте на другом крыльце - еще два. Через несколько лет в поселке таким образом гнездилось семь пар воронков. Возможно, также путем подражания в Бельгии распространилось гнездование городских ласточек на неоновых лампах, а в некоторых сельских местностях Центральной Европы - внутри хозяйственных построек. Некоторые жители новостроек подвешивают на лето лыжи под потолками лоджий; постройка воронками гнезд с использованием в качестве опоры лыж в Ленинграде пока обнаружена только в одной колонии. Как показывают наблюдения, особи одного вида отличаются поведением друг от друга, в том числе, вероятно, и при поиске гнездовых мест. А. Н. Северцов считал, что отдельные особи птиц и млекопитающих могут быть "изобретателями" новых способов поведения. Воронок, первым выбравший для гнезда какое-то необычное, но удобное место, - на потолке крыльца или на лыжах, - вероятно, тоже был "изобретателем".

3.3 Местности гнездования

Городская ласточка гнездится в основном в скалистых районах - в горах и по берегам водоемов - и в населенных пунктах; именно в таких местностях она находит много удобных мест для постройки гнезд. Некоторые орнитологи считают, что сейчас поселения воронков на скалах редки. Возможно, до того как люди начали возводить свои постройки, этот вид ласточек гнездился только на скалах, и, следовательно, тогда его область гнездования была намного меньше современной. Однако если и сегодня воронки проникают в местности, где нет ни скал, ни сооружений человека, и гнездятся там на обрывах и деревьях, то можно думать, что в давние времена их стремление расширить районы своего гнездования было не слабее, чем в наши дни, и вполне вероятно, что тогда гнездование воронков на обрывах и деревьях было распространено шире, чем теперь. Появление построек человека - с навесами, вертикальными плоскостями - стенами, различными выступами и углублениями, расположенными на стенах достаточно высоко над землей, - создало благоприятные условия для расселения воронков; и ныне можно наблюдать, как новые поселки, города, мосты и даже будки на остановках автобусов нередко вскоре после их возведения заселяются воронками.

Некоторые исследователи предполагают, что городские ласточки, гнездящиеся на постройках человека, на скалах и в норах береговых ласточек, живут обособленно, не встречаясь друг с другом, и особи каждой из этих трех групп отличаются не только образом жизни и повадками, но и наследственными свойствами. Однако известно, что воронки, гнездящиеся на скалах и зданиях, посещают колонии друг друга. После разрушения населенного пункта воронки, гнездившиеся на домах, могут поселиться на скалах. Вероятно, городские ласточки переселяются из нор береговых ласточек на здания, с последних - на скалы и т. д. Они, по-видимому, относятся одинаково ко всем местам, пригодным для постройки гнезд, вне зависимости от их происхождения.

И скалистые местности и населенные пункты городские ласточки заселяют неравномерно. Дело не только в том, что их пары большей частью гнездятся колониально; неравномерно распределены и сильно разнятся между собой по количеству гнездящихся в них пар сами колонии этих птиц. О гнездовьях воронка в населенных пунктах англичанин В. Г. Вуд писал в XIX веке: "Птица чрезвычайно капризна в выборе места для гнезда, некоторые дома переполнены этими гнездами, между тем как на других их вовсе нет". В. Н. Шнитников, описывая распределение этой ласточки в Минской губернии на рубеже XIX и XX веков, заключает: "...птичка эта селится как-то неравномерно, спорадически, являясь очень обыкновенной в одной деревне и совершенно отсутствуя на гнездовье в другой".

Все же нельзя сказать, что в распределении гнездящихся городских ласточек не установлено никаких закономерностей. Например, известно, что эти птицы предпочитают селиться около открытых пространств: полей, лугов, пустырей, широких улиц и площадей. В равнинных районах они любят гнездиться в низменных сырых местах и особенно по берегам водоемов. Так, в Орловской области воронки охотнее всего заселяют здания, расположенные вблизи крупных водоемов (р.Ока, р.Зуша), а также в окраинных кварталах новостроек; меньше всего их привлекают неширокие и совсем узкие улицы в центральных районах.

Таблица 2. Размеры гнездовий воронка (по материалам частичного обследования Орловской области в 1951 - 1982 гг.)

В XVIII веке Карл Линней называет воронка "городская ласточка". В XIX веке, во всяком случае в России, эта ласточка по-прежнему остается обычной городской птицей. Однако в 1848 году произошло явление, удивившее современников: воронки почти совершенно не гнездились в городах Западной Европы и нескольких губерний средней полосы России, причем в некоторые города они прилетели, но, не начав гнездования, улетели, в других гнездились в незначительном числе. В 1850 году городские ласточки снова почти совсем не гнездились в городах, по крайней мере так было в Москве, Орле, Могилеве; реже обыкновенного встречались они в окрестностях Москвы. Об этом сообщали газеты и журналы. Внимание русских читателей к этому явлению привлек один из крупнейших ученых России К. Ф. Рулье. Его статьи и лекции пользовались большой популярностью у современников. Один из героев Н. С. Лескова, перечисляя книги, возбуждавшие интерес в "тогдашнее время", упоминает статьи К. Ф. Рулье о городской ласточке. Одновременно с исчезновением воронков из городов Н. А. Северцов, ученик К. Ф. Рулье, наблюдал появление большого их количества в сельской местности в Воронежской губернии, где до этого времени эти птицы встречались редко и, по-видимому, не гнездились. В 1848 году они расселились здесь по деревням и гнездились даже на сосне.

В конце XIX века распределение городской ласточки в Западной Европе, во всяком случае в ее центральной части, отличалось от размещения деревенской ласточки уже только тем, что первая чаще гнездилась в городах.

3.4 Колониальность гнездования

Городские ласточки гнездятся главным образом колониально, то есть группами, в близком соседстве одна от другой. Однако некоторые их пары устраивают гнезда вдали от других птиц своего вида и, несмотря на это, успешно выводят потомство. По данным Э. А. Линда, около 80-90 процентов поселений воронков - колонии; 98-99 процентов пар и более гнездятся в колониях. В Орле в 1951-1957 годах 75-79 процентов гнездовий этих птиц были колониями и 95-98 процентов пар размножались в колониях.

Сейчас орнитологи называют большими колонии городской ласточки из 50 и более гнезд. Таких колоний сравнительно немного. В Орловской области я наблюдала десять больших колоний: восемь - в Орле, две - в деревнях. В девяти колониях было от 50 до 150 гнезд, десятая была очень большой - более 500 гнезд.