Хромосомный набор, распространение, численность и биотопическая приуроченность каменной куницы (Martes Foina Nehringi Satunin, 1905) на Северном Кавказе

Впервые описывается хромосомный набор каменной куницы Северного Кавказа из двух разобщенных точек. Приводятся новые данные по распространению каменной куницы на основании кадастровой карты. Материалы по динамике численности с учетом местообитания.

Рубрика Биология и естествознание
Вид статья
Язык русский
Дата добавления 05.05.2021
Размер файла 1,3 M

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://allbest.ru

ХРОМОСОМНЫЙ НАБОР, РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЧИСЛЕННОСТЬ И БИОТОПИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ КАМЕННОЙ КУНИЦЫ (MARTES FOINA NEHRINGI SATUNIN, 1905) НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ

Р.И. Дзуев, Р.К. Сабанова, А.А. Евгажукова, Э.З. Иругова, А.Р. Дзуев

Кабардино-Балкарский государственный университет им. Х.М. Бербекова

Аннотация

В данной работе впервые описывается хромосомный набор каменной куницы Северного Кавказа из двух разобщенных точек. Кариотип оказался высоко видоспецифичным. В двойном наборе содержит 38 хромосом, основное число хромосом равно 70. Кроме того, приводятся новые данные по распространению каменной куницы на основании кадастровой карты, которая составлена на кариологически датированном материале с учетом биологического эффекта взаимодействия горных и равнинных экосистем. А также новые материалы по динамике численности с учетом местообитания и современные тенденции антропогенных изменений структур ареала каменной куницы на территории северного макросклона Центрального Кавказа. Исследование показало, что каменная куница весьма пластичный вид и может обитать на территории северного макросклона Центрального Кавказа от равнинной части до альпийского пояса включительно. Численность каменной куницы исследуемого района наиболее высока в лесостепном и субальпийском поясах.

Ключевые слова: Martes foina nehringi Satunin, Северный Кавказ, хромосомный набор, распространение, численность, биотоп, ландшафт, гетерохромосомы, основное число плеч, вариант.

каменная куница хромосомный местообитание

CHROMOSOMAL COMPLEMENT AND DISTRIBUTION OF MARTEN (MARTES FOINA NEHRINGI SATUNIN) IN THE NORTH CAUCASUS

R.I. Dzuev, R.K. Sabanova, A.A. Evgazhukova, E.Z. Irugova, A.R. Dzuev

Abstract

This paper describes for the first time the chromosome set of stone marten in the North Caucasus from two disconnected points. The karyotype did not show polymorphism, both in number and morphology of autosomes and heterochromosomes. In a double set contains 38 chromosomes. In addition, new data on distribution based on the cadastral map, which is compiled on karyologically dated material, taking into account the altitudinal-belt structure of mountain landscapes, is presented. Also, new materials on the dynamics of numbers taking into account the habitat, as well as current trends of anthropogenic changes in the structure of the stone marten habitat in the northern macro slope of the Central Caucasus. The study showed that stone marten is a very plastic species and can inhabit the territory of the northern macro slope of the Central Caucasus and that, in the presence of food and suitable shelters in almost all biotopes, including anthropogenic. The number of stone marten in the study area is highest in the forest-steppe and subalpine zones.

Keywords: Martes foina nehringi Satunin, North Caucasus, chromosome set, distribution, abundance, biotope, landscape, heterochromosomes, main number of shoulders, variant.

Введение

К настоящему времени о териофауне Кавказа накоплен большой фактический материал, в том числе и по представителям отряда хищных млекопитающих. По последним имеется большое количество публикаций, а также крупные монографические работы [Гептнер и др., 1967; Соколов, Темботов, 1993; Дзуев, Темботов, 2015].

Кавказ является центром биоразнообразия класса Mammalia всей Северной Палеарктики. Учитывая это, для сохранения гено- и ценофонда териофауны имеющихся фактических сведений явно недостаточно.

Анализ многолетних литературных и оригинальных данных показывает, что многие вопросы систематики фауны млекопитающих до настоящего времени остаются дискуссионными, и для решения спорных вопросов таксономии этой уникальной группы животных необходимо привлекать новые методы, в том числе цитогенетические, молекулярно-генетические и др.

Объект нашего исследования - каменная куница (Martes foina nehringi Satunin, 1905), существенный компонент природных экосистем, а также недостаточно полно используемый источник дешевой пушнины. Однако до настоящего времени нет единого мнения о её видовых пределах, закономерностях изменчивости как классических, так и кариологических; структуре ареала и т.д.

Особенно это касается количества видов и внутривидовых форм рода Martes, входящего в семейство Mustelidae, распространенных на территории стран СНГ [Рожнов и др., 2010; Кораблев и др., 2013; Пищулина, 2012; Пищулина и др., 2012].

Проведенный анализ литературных данных подтверждает важность проблемы. В более ранних изданиях выделяли два вида рода Martes с 9-ю географическими формами, в том числе для каменной куницы - четыре: Mustela foina Erxleben, 1777; Maries rosanovi V. et E. Martino, 1917; Mustela foina nehringi Satunin, 1905; Mustela intermedia Severtzov, 1873 [Огнев, 1931; Рябов, 1959; Гепнер, 1967; Рябов, Бойко, 1982; и др.]. В настоящее время на территории России отмечают четыре вида: M. foina, M. martes, M. zibellina и M. flavigula, без материалов по географической изменчивости [Павлинов и др., 2002; Темботова, 2015].

Благодаря молекулярно-генетическому анализу в настоящее время получены данные о кариотипах более 2500 видов, подвидов, отдельных популяций млекопитающих, в том числе около 120 видов и форм млекопитающих кавказского региона [Абиндер, 1980; Абдурахманов, Батхиев, 2013; Жигилева и др., 2014; Темботова, 2015].

На данном этапе исследования хромосомного набора представителей отряда Carnivora обнаружен хромосомный полиморфизм по отдельным аутосомам и гетерохромосомам. Как известно, у представителей класса Mammalia микроэволюционный процесс протекал и протекает как на морфологическом, так и на цито- и молекулярно-генетическом уровнях. И особенно это выражено в горных районах. Полагают, что кариотипы хищных млекопитающих фактически отражают основные направления и тенденции морфологической эволюции и изменчивости. Это в полной мере относится и к объекту проводимого исследования - Martes foina nehringi Satunin, 1905.

В научной литературе имеется описание хромосомного набора только западноевропейской популяции каменной куницы, в котором отмечено, что диплоидный набор содержит 38 хромосом [Ehrlich, 1949; Кораблев и др., 2011; Кораблев и др., 2016].

Позднее кариотип этого хищника был исследован сотрудниками Биологического института Сибирского отделения РАН (Новосибирск) на примере одной самки, взятой на экспериментальной базе [Графодатский, 1982].

Такое положение и побудило нас к исследованию кариотипа природной популяции каменной куницы, обитающей на северном макросклоне Центрального Кавказа.

Объекты и методы исследования

Материалом для настоящего исследования послужили хромосомные препараты от 3-х экземпляров каменной куницы - Martes_ foina nehringi Satunin, изъятых из популяций в двух разобщенных точках Российского Кавказа:

1) окрестности сельского поселения Безенги, широколиственный лес на высоте 1600 м над уровнем моря (1 самка);

2) Баксанское ущелье, окрестности сельского поселения Терскол, субальпийский пояс со смешанным лесом (береза, ива, сосна и др.), 2500 м над уровнем моря (2 самца).

Хромосомные препараты готовились по стандартной методике из костного мозга [Ford, 1956; Картавцева и др., 2019]. За сутки до приготовления препаратов, животным подкожно вводился раствор дрожжей, подготовленный по методике Лии и Элдора [Lee, Elder, 1980]. Полученные препараты просматривали под микроскопом МБН 6, фотографирование проводили на пленку «Микрат-300».

Результаты и их обсуждение

На рис. 1 показан диплоидный набор каменной куницы, обитающей в природной популяции на северном макросклоне Центрального Кавказа. Диплоидный набор содержит 38 хромосом, число плеч аутосом (NFa) составляет 66, а аутосомное число плеч хромосом равно 68.

Аутосомный набор морфологически можно разделить на три группы: 5 пар метацентрических, 10 пар субметацентрических и 3 пары акроценрических элементов.

Все двуплечие хромосомы составляют плавно убывающий ряд. Акроцентрические хромосомы по размерам занимают 16-е, 17-е и 18-е места в наборе.

Рис. 1. Хромосомный набор каменной куницы Северного Кавказа

Fig. 1. Chromosome set of stone marten of the North Caucasus

Половые хромосомы заметно гетероморфны. Х-хромосома - средних размеров метацентрик, а У-хромосома - самый мелкий акроцентрик набора.

Изученный нами хромосомный набор каменной куницы северного макросклона Центрального Кавказа не обнаруживает трансформацию как по числу, так и по морфологии аутосом и гетерохромосом [Дзуев и др., 2013 а; Дзуев и др., 20136].

На Кавказе наиболее древняя находка костей, принадлежащих каменной кунице, описана из нижнеплейстоценовых конгломератов таманского полуострова [Верещагина, 1959]. По данным В.Г. Гептнер с соавт. [1961], И.Я. Павлинов и др. [2002], Ф.А. Темботова [2019], Батхиев [2015], каменная куница распространена в горных областях Передней, Средней и Центральной Азии и в горных, частью равнинных, областях Европы.

Распространение этого вида на территории стран СНГ весьма ограничено, а ареал представлен рядом изолированных друг от друга участков [Батурин, 2017; Девяшин и др., 2016; Пищулина С.Л. и др., 2012; Монахов, Хамильтон, 2020].

Рис. 2. Распространение каменной куницы на Северном Кавказе

* -места обнаружения по нашим данным; о - места описания кариотипа

Fig. 2. Distribution of the stone marten in the North Caucasus

* - detection locations based on our data; о-places where the karyotype is described

Считается, что каменная куница на территории Кабардино-Балкарии является типично эвритопным видом [Темботов, 1982; Темботов, Шхашамишев, 1984].

Ареал распространения каменной куницы на Северном Кавказе представлен на рис. 2.

На Кавказе в летнее время отмечается повсеместное, но неравномерное распространение каменной куницы: от степей - по поймам крупных рек - до 2500 м н. у. м. [Верещагин, 1959, Гептнера и др. 1967; Дзуев, 1995; Гасилин и др., 2013; Темботова, 2015; Омаров, Яровенко, 2016; Дзуев и др., 2017].

По нашим многолетним наблюдениям, на северном макросклоне Центрального Кавказа каменная куница занимает территорию с северо-запада на юго-восток от горы Эльбрус до горы Казбек. По высоте - от лесостепного пояса (200 м н. у. м.) до альпийского пояса включительно (2500-3000 м н. у. м.).

Был проведен анализ ареала с учетом кариологических данных, а также антропогенной нагрузки на горные ландшафты северного макросклона Центрального Кавказа.

В Эльбрусском варианте куница зарегистрирована на территории от равнинной степи до субальпийского пояса включительно (2500 м н. у. м.). Здесь, по нашим данным и сведениям А.К. Темботова, она не идет выше из-за глубокого снежного покрова зимой. На этой территории население каменой куницы спорадично, хотя в выборе местообитания она проявляет исключительную пластичность. В пределах Эльбрусского варианта куница успешно осваивает приречные леса, каменные участки, проникает в горные поселения.

На территории северного макросклона Центрального Кавказа она менее связана с лесом, встречается в почти безлесной местности по полянам, огородам и даже в постройках человека. Например, в 2017 г. в утреннее время (в 7-8 часов) куница была отловлена нами в городском парке г. Нальчик в зарослях недалеко от берега р. Нальчик, где ее преследовала группа серых ворон, численностью около 5-7 особей.

В пределах бассейна р. Терек (терский вариант) распространение этого вида вновь несколько расширяется за счет смещения границы до полупустынного пояса (0-100 м). В зимний период ареал заметно сужается за счет смещения верхней границы, что, по- видимому, обусловлено наличием глубокого снежного покрова в горах [Дзуев Р.И. и др., 2010; Сухомесова, 2013].

Выводы

Таким образом, диплоидный набор у кавказской каменной куницы (M. f. nehringi Satunin, 1905) равен 38, Nf=70. Это соответствует данным, полученным при изучении номинального вида M. f. Erxleben, 1777 в Западной Европе [Ehrlich, 1949], и на территории Новосибирской области [Графодатский, 1982]. При этом, номинальная форма характеризуется более мелкими размерами: длина тела взрослых самцов 450-500 мм. А кавказская форма является самой крупной, с длиной тела до 540-550 мм.

Каменная куница на территории КБР - типично эвритопный вид, и при наличии корма и подходящих убежищ обитает практически во всех типах биотопов, включая антропогенный.

Численность каменной куницы на территории северного макросклона Центрального Кавказа по нашим и учетным данным Государственного управления природных заказников КБР в 2010-2011 гг. составляла около 5-6 особей на 1000 га.

Список литературы

1. Абдурахманов Г.М., Батхиев А.М. 2013. Историко-фаунистическая и зоогеографическая характеристика млекопитающих Кавказа. Юг России: экология, развитие, 8 (3): 34-52.

2. Анбиндер Е.М. 1980. Кариология и эволюция ластоногих. М., Наука, 151 с.

3. Батхиев А.М. 2015. Ресурсы и особенности высотного распределения млекопитающих терского Кавказа (в пределах Чечни и Ингушетии). Вестник Академии наук Чеченской Республики, 28: 89-95.

4. Батурин Е.А. 2017. Куница в Алтайском крае. Алтайский зоологический журнал, 12: 30-33.

5. Верещагин Н.К. 1959. Млекопитающие Кавказа. М.-Л., АН СССР, 704 с.

6. Гасилин В.В., Косинцев П.А. 2013. Диагностика видов подрода Martes str. (Carnivora, Mustalidae) по метрическим признакам нижней челюсти. Зоологический журнал, 92 (2): 221-230.

7. Гепнер В.Г., Наумов Н.П., Юренсон и др. 1967. Млекопитающие Советского Союза. М., Высшая школа, Т.2. Ч.1, 1004 с.

8. Графодатский A.C., Волобуев В.Т., Терновский Д.В., Раджабли С.И. 1976. Y -окраска хромосом семи видов куньих (Carnivora, Mustelidae). Зоологический журнал, 55(11): 1704-1710.

9. Графодатский A.C., Терновский Д.В., Исаенко A.A., Раджабли С.И. 1977. Структурный гетерохроматин и количество ДНК в группе видов куницеобразных (Mustelidae, Carnivora). Генетика, 13(12): 2123-2128.

10. Графодатский А.С., Терновская Ю.Г., Терновский Д.В. 1982. Дифференциальная окраска хромосом лесной куницы (Martes martes). Зоологический журнал, 61(2): 313-314.

11. Громов И.М. 1948. К истории фауны млекопитающих Кавказа. Известия АН СССР. Серия - биология, 5: 517-538.

12. Девяшин М.М., Косинцев П.А., Тютеньков О.Ю. и др. 2016. Формирование современных ареалов куниц (род Martes Pinel 1792) на юго -востоке Западной Сибири. Зоологический журнал, 95 (6): 728-738.

13. Дзуев Р.И., Дзуев А.Р., Канукова В.Н. 2017. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения насекомоядные и хищные млекопитающие. В кн.: Инновационные технологии в растениеводстве и экологии. Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию со дня рождения ученого - микробиолога-агроэколога, заслуженного работника высшей школы России, заслуженного деятеля науки Северной Осетии, доктора сельскохозяйственных наук, профессора Александра Тимофеевича Фарниева. Владикавказ, изд -во Горского государственного аграрного университета: 81-83.

14. Дзуев Р.И. 1998. Хромосомные наборы млекопитающих Кавказа. Нальчик: Эльбрус, 256 с.

15. Дзуев Р.И., Дзуев А.Р. 2013. Особенности кариотипической эволюции млекопитающих в горах Кавказа. Юг Росси: экология развития. Махачкала, 4: 6-18.

16. Дзуев Р.И., Сухомесова М.В., Канукова В.Н. 2010. Экологические особенности пространственной структуры видового населения млекопитающих Кавказа. Юг России: экология, развитие, 5 (1): 104-108.

17. Дзуев Р.И., Сухомесова М.В., Шарибова А.Х., Чепракова А.А. 2013. Хромосомный набор кавказской лесной куницы (Martes martes lorenzi Ogn., 1926) на Северном Кавказе, Известия Горского государственного аграрного университета, 50 (3): 312-315.

18. Дзуев Р.И., Сухомесова М.В., Хачетлова Л.В. 2013. Хромосомный набор и некоторые вопросы экологии кота лесного (Felis Silvestris Caucasicus Sat., 1905). Известия Горского государственного аграрного университета, 50 (2): 300-303.

19. Дзуев Р.И., Сухомесова М.В., Гетажеева А.Р. 2012. Хромосомный набор и некоторые вопросы экологии кавказской лесной куницы (Martes lorenzi Ogn., 1926) на Центральном Кавказе. Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных стран. Владикавказ, Вып. 6: 25-30.

20. Динник Н.Я. 1914. Звери Кавказа. Записки Русского географического общества. Тифлис, 28(1): 467-536.

21. Жигилева О.Н., Политов Д.В., Головачева И.М., Петровичева С.В. 2014. Генетическая изменчивость соболя Martes Zibellina L., лесной куницы M. Martes L. и их гибридов в Западной Сибири: полиморфизм белков и ДНК. Генетика, 50 (5): 581.

22. Картавцева И.В., Васильева Т.В., Шереметьева И.Н., Лемская Н.А., Моролдоев И.В., Голенищев Ф.Н. 2019. Генетическая изменчивость трех изолированных популяций муйской полевки Alexandromys mujanensis Orlov et Kovalskaja, 1978 (Rodentia, Arvicolinae). Генетика, 55(8): 920-935.

23. Кораблев М.П., Рожнов В.В., Кораблев П.Н. 2011. Генетическое разнообразие трех видов куньих (Mustela putorius, Mustela lutreola, Martes martes), обитающих в центральной части европейской России: полиморфизм контрольного региона мтДНК. В кн.: Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы Международного совещания (IX Съезд Териологического общества при РАН), 1-4 февраля 2011 г.). М., Тов-во научных изданий КМК: 242.

24. Кораблев М.П., Кораблев Н.П., Кораблев П.Н., Туманов И.Л. 2016. Внутрипопуляционный полиморфизм лесной куницы (Martes martes, Carnivora, Mustelidae) Тверской области. Зоологический журнал, 95 (1): 80-93.

25. Кораблев М.П., Кораблев Н.П., Кораблев П.Н. 2013. Популяционные аспекты полового диморфизма в гильдии куньих Mustelidae, на примере четырех видов: Mustela lutreola, Neovison vison, Mustela putorius, Martes martes. Известия РАН. Сер. Биол, 1: 70-78.

26. Монахов В.Г., Хамильтон М.Д. 2020. Пространственные тренды размерной структуры лесной куницы Martes martes Linnaeus, 1756 (Mammalia: Mustelidae) в ареале. Экология, 3: 199-208.

27. Огнев, С.И. 1931. Звери Восточной Европы и Северной Азии. Хищные млекопитающие. М.; Л.: Гос. изд-во, Т. 2. 789 с.

28. Омаров К.З., Яровенко Ю.А. 2016. Видовое разнообразие и современное состояние териофауны Восточного Кавказа. Вестник Дагестанского научного центра РАН, 61: 6-18.

29. Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Варшавский А.В. 2002. Наземные звери России. Справочник-определитель. М., Т-во научных изданий КМК: 298 с.

30. Пищулина С.Л. 2012. О соотношении фенотипа и генотипа соболя и лесной куницы в зоне симпатрии на Северном Урале. В кн.: Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Тезисы конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН (5-6 апреля 2012). М.: Т-во научных изданий КМК: 39.

31. Пищулина C.JL, Мещерский И.Г., Симакин Л.В., Рожнов В.В. 2012 г. Взаимодействие популяций соболя и лесной куницы в зоне симпатрии на северном Урале: генетический аспект. В кн.: Актуальные проблемы современной териологии: Тезисы докладов, (18 -22 сентября, Новосибирск). Новосибирск: ООО «Сибрегион Инфо»: 124.

32. Рожнов В.В., Мещерский И.Г., Пищулина С.Л., Симакин Л.В. 2010. Генетический анализ популяций соболя (Martes zibellina) и лесной куницы (Martes martes) в районах совместного обитания на Северном Урале. Генетика, 46 (4): 553-557.

33. Рябов Л.С., Бойко Г.М. 1982. Каменная куница в природе и неволе. Охота и охотничье хозяйство, 3:18-20.

34. Рябов Л.С. 1959. Кавказская лесная и каменная куница в Краснодарском крае. В кн.: Тр. Кавказского гос. заповедника, Вып. 5: 62-94.

35. Сатунин К.А. 1915. Млекопитающие Кавказского края. Тифлис, 1(2): 20 с.

36. Соколов В.Е., Темботов А.К. 1989. Млекопитающие Кавказа. Насекомоядные. М., Наука, 548 с.

37. Соколов В.Е., Темботов А.К. 1993. Позвоночные Кавказа. Копытные. М., Наука, 526 с.

38. Сухомесова М.В. 2013. Особенности биоресурсного потенциала хищных млекопитающих северного макросклона Центрального Кавказа. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Нальчик, 26 с.

39. Темботов А.К. 1994. Биологическое разнообразие - проблема международная и региональная. Известия СКНЦ ВШ, 4: 61-63.

40. Темботов А.К., Темботова Ф.А. 1995а. Экологические механизмы формирования биоразнообразия Кавказа. В кн.: Безопасность и экология горных территорий: Тезисы докладов. Владикавказ: 199-201.

41. Темботов А.К. и др. 1995б. Экологические проблемы Кабардино-Балкарии в контексте концепции перехода Российской Федерации на модель устойчивого развития. В кн.: Материалы Республиканской конференции по охране окружающей среды и устойчивому развитию. Нальчик, 48-56.

42. Темботов А.К. 1982. Ресурсы живой фауны. Ч. 2. Позвоночные животные суши. Ростов - на-Дону, Изд-во РГУ, 320 с.

43. Темботов А.К., Шхашамишев Х.Х. 1984. Животный мир Кабардино-Балкарии. Нальчик, Эльбрус, 190 с.

44. Темботова Ф.А. 2015. Млекопитающие Кавказа и омывающих его морей. Определитель. М., 351 с.

45. Ehrlich I. 1949. Uber Chromosomenzahl, Hodenzyklen and Brunft bei Martes Foina Erxl. Ren. Suisse Zool, 54(4): 621-626.

46. Ford C.F., Hamerton J.L. 1956. A colchicine hypotonic citrate squash preparation for mammalian chromosomes. Stain Technol. 31: 247-251.

47. Lee M.R., Elder F.F.B. 1980. Yeast stimulation of bone marrow mitosis for cytogenetic investigatioms. Cytogen. and Cell Genet. 26: 36-40.

48. Wurster D.H. 1969. Cytogenetic and Philogenetic studies in Comparative mammalian cytogenetic/ed. K. Benirschke: Heidelberg N.Y.: Springer - Verl., 310-329.

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

  • Строение животной клетки. Основные положения клеточной теории, понятие про прокариоты и эукариоты. Структура цитоплазмы и эндоплазматический ретикулум. Хромосомный набор человека. Способы деления клетки (амитоз, митоз и мейоз) и ее химический состав.

    презентация [3,1 M], добавлен 09.10.2013

  • Географический диапазон обитания лесной куницы. Общая характеристика внешнего вида этих животных, их окрас, размеры тела, продолжительность жизни, отличия самок и самцов. Особенности образа жизни и социальной структуры и размножения этих животных.

    презентация [7,8 M], добавлен 19.02.2014

  • История изучения рукокрылых на Северном Кавказе. Комплексная характеристика рыжей вечерницы. Географическое распространение или типичные места обитания. Общая характеристика и систематика отряда рукокрылых. Морфологические признаки рыжей вечерницы.

    курсовая работа [442,0 K], добавлен 11.08.2014

  • Герпетофауна равнинно-предгорной зоны Северо-Западного Кавказа. Распространение, биотопическая приуроченность, количественные характеристики популяций земноводных и пресмыкающихся долин рек Лаба и Чамлык. Антропогенное воздействие на амфибий и рептилий.

    дипломная работа [66,1 K], добавлен 10.11.2015

  • Морфологическая характеристика бурого медведя, его географическое распространение. Состав лесов как важный фактор в распределении медведей. Биотопическая приуроченность и численность. Роль бурого медведя в лесных экосистемах и его значение для человека.

    контрольная работа [544,7 K], добавлен 22.06.2015

  • Формирование хромосомной теории и новые эмпирические данные о наследственности и изменчивости. Количественное определение силы сцепления генов и расчёт процента кроссинговера между генами. Закономерности сцепленного наследования, изученные Т. Морганом.

    реферат [29,4 K], добавлен 08.04.2014

  • Хромосомный мутагенез и факторы его вызывающие. Хромосомы человека и основные типы структурных. Спонтанный хромосомный мутагенез. Специфичность и особенности химического мутагенеза. Культивирование крови, приготовление препаратов хромосом.

    дипломная работа [52,0 K], добавлен 14.09.2003

  • Генный и хромосомный уровни организации наследственного материала. Способ записи информации о последовательности аминокислот в белке с помощью последовательности нуклеотидов ДНК. Характеристика ядерного генома человека. Строение метафазных хромосом.

    контрольная работа [917,6 K], добавлен 09.08.2013

  • Характеристика климатических условий Павлодарской области. Оценка перспективности интродукции древесных растений. Описание видового состава, предпосадочная обработка и развитие растений: можжевельника казацкого, смородины каменной, катальпы и капсиса.

    контрольная работа [28,3 K], добавлен 23.11.2011

  • Экология волков, корсаков, лисиц: систематика, ареал распространения, численность и динамика численности, питание, поведение, норы, жилища и убежище, размножение, половозрелая структура популяции, оценка встречаемости в Центральном и Северном Казахстане.

    дипломная работа [436,9 K], добавлен 07.11.2010

  • Классификация мутаций: геномные, хромосомные, генные. Понятие наследственной изменчивости как способности организмов приобретать новые признаки в процессе онтогенеза и передавать их потомству. Описание основных мутаций: дальтонизм, гемофилия, талассемия.

    презентация [1,9 M], добавлен 03.05.2012

  • Географическое положение, рельеф, внутренние воды, растительный и животный мир острова Сахалин. Характеристика биологии северного оленя. Определение основных причин деградации популяции северного оленя. Пути восстановления численности северного оленя.

    курсовая работа [4,9 M], добавлен 22.09.2012

  • Выявление общего характера распределения и места концентрации кабанов в Северо-Западном Кавказе. Определение численности и плотности, возрастной структуры и половой популяции. Рассмотрение особенностей поведения кабанов на прикормочных площадках.

    дипломная работа [6,4 M], добавлен 18.07.2014

  • История изучения слепней на Северном Кавказе. Анализ видового состава, численности и особенностей экологии слепней на территории природного заказника "Камышанова Поляна" путем применения ловушек для сбора двукрылых. Эффективность методов вылова слепней.

    дипломная работа [4,5 M], добавлен 28.01.2014

  • Видовой состав и экологические особенности божьих коровок исследованных территорий. Биотопическая приуроченность кокцинеллид в фауне города Гомель. Гигропреферендум божьих коровок. Анализ таксономической структуры. Определение семейств насекомых.

    дипломная работа [1,5 M], добавлен 13.06.2016

  • Мутация - устойчивые и явные изменения генетического материала, выведенные в наследственные признаки. Морфологические, физиологические, биохимические свойства мутантных организмов. Факторы среды, вызывающие появление генных, хромосомных, геномных мутаций.

    курсовая работа [129,5 K], добавлен 07.02.2015

  • Генетическая инженерия - инструмент биотехнологии для получения рекомбинантных РНК и ДНК, осуществления манипуляций с генами и белковыми продуктами, введения их в другие организмы. Современное состояние науки о наследственности и хромосомных болезнях.

    реферат [23,9 K], добавлен 23.06.2009

  • Выявление параллелизма в поведении генов и хромосом в ходе формирования гамет и оплодотворения. Понятие генетической рекомбинации, исследование явления на дрозофилах, проведенное Т. Морганом. Основные положения хромосомной теории наследственности.

    презентация [582,2 K], добавлен 28.12.2011

  • Законы наследования признаков. Фундаментальные свойства живых организмов. Наследственность и изменчивость. Классический пример моногибридного скрещивания. Доминантные и рецессивные признаки. Опыты Менделя и Моргана. Хромосомная теория наследственности.

    презентация [2,9 M], добавлен 20.03.2012

  • История формирования и основные положения хромосомной теории. Изучение закономерностей сцепленного наследования генов. Определение биологического значения кроссинговера. Открытие Т. Морганом явления наследования, сцепленного с полом у дрозофилы.

    реферат [28,5 K], добавлен 05.12.2010

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.