Преимущества применения бактериоцинных препаратов по сравнению с химическими антибиотиками для лечения инфекций у человека и животных
Анализ возможности замены химических антибиотиков бактериоцинными препаратами для лечения инфекций у человека и животных. Демонстрация эффективности бактериоцинных антибиотиков на примере препаратов бацитрацина, грамицидина, колистина и полимиксина.
Рубрика | Биология и естествознание |
Вид | статья |
Язык | русский |
Дата добавления | 07.05.2021 |
Размер файла | 28,0 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Размещено на http://www.allbest.ru/
Институт микробиологии национальной академии наук Азербайджана
Преимущества применения бактериоцинных препаратов по сравнению с химическими антибиотиками для лечения инфекций у человека и животных
С.А. Тагиева, Ф.Х. Гахраманова
АННОТАЦИЯ
В условиях ухудшение эпидемической и экологической обстановки наблюдается глобальная активация микроорганизмов - как вирусов, так и бактерий. Как известно, химические антибиотики обладают целым рядом недостатков, в том числе вызывают резистентность микробов, загрязнение окружающей среды, побочное действие на макроорганизм и так далее. В данной обзорной статье авторы анализируют возможность замены химических антибиотиков бактериоцинными препаратами. На примере препаратов бацитрацина, грамицидина, колистина и полимиксина авторы демонстрируют эффективность бактериоцинных антибиотиков. Как известно, грамицидин -производное бактерии Bacillus Brevis обладает бактерицидным действием Грам-положительных бактерий - стафилококков, стрептококков, гонококков и менингококков и используется как местное средство при во спалительных заболеваиях кожи и слизистых оболочек. Бацитрацин, продуцентом которого является Bacillus Subtilis и Streptomyces fradiae, служит для лечения инфекций наружных покровов. Клостридии, коринебактерии, стафилококки, гемолитический стрептококк, бледная трепонема проявляют чувствительность к этому натуральному антибиотику. Антибиотик, продуцируемый бактериями Bacillus Subtilis и Bacillus polymyxa колистин активен в отношении Pseudomonas aeruginosa, Haemophilus influenzae, Acinetobacter spp., Citrobacter spp., Enterobacter spp., Klebsiella spp., Salmonella spp., Shigella spp. Несмотря на воздействие латероспоринов на бактерии St.Aureus, Mycobacterium phlei и Corynbacterium xerosis, а так же подавление роста дифтерийной палочки, трёх видов микобактерий, в том числе, возбудителя туберкулёза, золотистого стафилококка, пиоген- ного стрептококка, синегнойной палочки и сальмонеллы, антибиотики на основе латероспоринов не синтезированы. А такое эффективное средство против кишечных инфекций как коагулин используется исключительно в ветеринарии в составе пробиотиков. Приводя общий список бакте- риоцинов бактерий рода Bacillus, они указывают на широкие возможности для разработки новых антибактериальных средств, не вызывающих резистентность у микроорганизмов и не оказывающих негативное влияние на окружающую среду. На примере латероспоринов и коагулина показано, что многие бактериоцины с выраженными антибактериальными показателями могут быть использованы в качестве основы для нового поколения антибактериальных и антифунгальных средств.
Ключевые слова: бактерии, бактериоцин, бацитрацин, полимиксин, колистин, грамицидин, ла- тероспорин, коагулин, пробиотик, Bacillus
ADVANTAGES OF THE USE OF BACTERIOCINES COMPARED TO CHEMICAL ANTIBIOTICS FOR THE TREATMENT OF INFECTIONS IN HUMAN AND ANIMALS (REVIEW)
S.А. Taghiyeva, F.K. Kahramanova
Institute of Microbiology of the National Academy of Sciences of Azerbaijan.
ABSTRACT
Environmental degradation and ecology issues leads to global activation of microorganisms - both viruses and bacteria. It is generally accepted, that chemical antibiotics have a number of disadvantages, including resistance to microbes, environmental pollution, side effects on the macroorganism, and so on. In the article, the authors analyze the possibility of replacing chemical antibiotics with bacteriocin drugs. Using the examples of bacitracin, gramicidin, colistin and polymyxin, in this review article the authors demonstrate the effectiveness of bacteriocin antibiotics. For instance, gramicidin, a metabolit of the bacterium Bacillus Brevis, has the bactericidal impact to Gram-positive bacteria - staphylococci, streptococci, gonococci and meningococci and is used as a local remedy for inflammatory diseases of the skin and mucous membranes. Bacitracin, which is produced by Bacillus subtilis and Streptomyces fradiae, is used to treat infections of the external integument. Clostridia, corynebacteria, staphylococci, hemolytic streptococcus, pale treponema are sensitive to this natural antibiotic. The antibiotic produced on the base of the bacteria Bacillus Subtilis and Bacillus polymyxa colistin is active against Pseudomonas aeruginosa, Haemophilus influenzae, Acinetobacter spp., Citrobacter spp., Enterobacter spp., Klebsiella spp., Salmonella spp. But despite the effects of laterosporins on the bacteria St. Aureus, Mycobacterium phlei and Corynbacterium xerosis, as well as the inhibition of the growth of diphtheria bacillus, three types of mycobacteria, including the causative agent of tuberculosis, Staphylococcus aureus, Streptococcus pyogenes, Pseudomonas aeruginosa bacilli leterosporine is neglected as excellent raw materials for syntheses of medicines. And such an effective remedy against intestinal infections as coagulin is used exclusively in veterinary medicine as part of probiotics. Giving a general list of bacteriocins of bacteria of the genus Bacillus, the authors indicate wide opportunities for the development of new antibacterial agents that do not cause resistance of microorganisms and do not have a negative impact on the environment. On the example of laterosporins and coagulin, it is demonstrated that many bacteriocins with pronounced antibacterial properties can be used as the basis for new-generation of antibacterial and antifungal antibiotics.
Keywords: bacteria, bacteriocin, bacitracin, polymyxin, colistin, gramicidin, laterosporin, coagulin, probiotic, Bacillus
ВВЕДЕНИЕ
Массивное применение различного рода антимикробных веществ в виде лекарственных препаратов, пестицидов, дезинфектантов приводит к противодействию со стороны микроорганизмов, вынужденных защищаться, мутировать, адаптироваться к новым условиям среды обитания. Одновременно, неблагоприятная экологическая обстановка приводит к изменению патогенности микробов. Постепенно непатогенные микробы превращаются в условно-патогенные микроорганизмы, а условно-патогенные, комменсальные микробы, в свою очередь, становятся патогенными. В связи с ухудшением экологи и изменениями в биогеоценозах простейшие, бактерии и вирусы, передающиеся трансмиссивным путём, потеряв своих традиционных хозяев-животных (например, приматов) ищут себе новые виды организмов для паразитирования и, как правило, находят их в виде человека. С другой стороны, с усилением урбанизации, комфортности жизни населения в развитых странах человеческий организм теряет способность к самозащите в качестве иммунитета, либо проявляет извращённый иммунитет в виде аллергических реакций и аутоиммунных состояний. Одной из главных причин сложившейся ситуации является широкое, подчас неоправданное использование антибактериальных средств. Они оказывают своё действие не только в конкретном живом организме, но и выделяются с экскрементами людей и животных и отходами производства в окружающую среду оказывая губительное воздействие на флору и фауну а так же нормальную микрофлору воды, почвы и воздуха. Часто упускается из виду тот факт, что хотя при острых воспалительных процессах антибиотики жизненно необходимы, их назначение при хронических и затяжных формах заболеваний часто не только не приводит к излечению, но и усугубляет состояние больного. В связи с адаптацией бактерий к антибиотикам и появлением резистентных форм микроорганизмов, усилением их патогенности и ухудшения экологической ситуации на фоне неконтролируемого применения антибиотиков становится очевидным, что необходимо разработать и внедрить в повседневную практику терапии и ветеринарии новые антимикробные средства - менее токсичные и более безопасные для человека и окружающей среды. Одним из видов таких препаратов являются бактериоцины [1] - вещества, выделяемые бактериями для подавления их естественных врагов -бактерий и грибков. Бактериоцины [2] представляют собой белковые или пептидные токсины, продуцируемые бактериями для подавления роста аналогичного или близкородственного бактериального штамма [3]. Таким образом, эти компоненты дают преимущество одного вида бактерий над другими близкородственными видами. Эти вещества отличаются высокой эфеективностью в низких пико- и наномолярных концентрациях и специфичностью к определённым видам бактерий. Бактериоцины Грам-положительных бактерий представляют собой пептиды, состоящие из примерно 60 аминокислотных остатков. В настоящее время большинство известных бактериоцинов не применяются в медицинской практике. Лишь единичные медицинские препараты имеют бактериоцинное происхождение. К сожалению, предпочтение отдаётся синтетическим антибиотикам. Целью настоящей статьи является анализ существующих на сегодняшний день бактериоцинных веществ и возможности замены ими классических антибиотиков.
Как известно, бактерии синтезируют и выделяют бактериоцины в случае ухудшения среды обитания и, особенно, уменьшения количества питательных веществ и оказывают бактериостатическое действие на конкурентные микроорганизмы.
В настоящее время бактериоцины в форме комменсальных бактерий и их метаболитов находят применение в терапии, ветеринарии, агрономии, пищевой промышленности. Тем не менее, вопрос о замене большинства антибиотиков бактериоцинами не рассматривается.
ЗНАЧЕНИЕ БАКТЕРИЙ РОДА BACILLUS В СИНТЕЗЕ БАКТЕРИОЦИНОВ
Известно, что наиболее активными продуцентами бактериоцинов являются бактерии рода Bacillus. К примеру, бактерия Bacillus subtilis производит более 200 антибиотиков. Антибиотики, синтезируемые Bacillus subtilis, по механизму действия делятся на несколько классов. В том числе:
1. основные пептиды (например, эде-
ин), подавляющие образование 30
S-рибосомальных комплексов и ингибирующие синтез ДНК;
2. циклические олигопептиды (например, бацитрацин), подавляющие синтез клеточных стенок патогенных бактерий;
3. линейные или циклические олигопептиды, нарушающие функции мембран €к грамицидин, тироцидин и ингибирующие синтез РНК €к например, тиротрицин;
4. аминогликозидные антибиотики €к бути- розин.
В последние годы было обнаружено, что Bacillus subtilis продуцирует такие антибиотики, как атерри- мин, aspergillus-фактор, бацилипин, бацилизин, ба- цилломиксин, бациллин, бульбифор-мин, глобицин, датемицин, дебариоцидин, истеидин, итурин, ксан- телин, микосубтилин, микобаииллин, неоцидин, обутин, петрин, полихлоросубтилин, ризобацидин, ризостониа-фактор, субтилин [4], субтенолин, суб- тенолизин, субтилизин, субспорин, токсимицин, трипанотоксин, фунгистатин, фунгоцин, флювоми- цин, эндосубтилизин, эумицин, антибиотики 49-4, 6633, 26а, В-456, 3, бацилломицин. Установлено, что «антимикробные вещества, продуцируемые Bacillus subtilis, обладают избирательным действием, вызывая гибель и подавление роста и размножения патогенных и условно-патогенных микроорганизмов, являются нейтральными по отношению к аутохтонной полезной микрофлоре (лактобактерии, бифидобактерии и др.)»
Другие представители рода Bacillus, являющиеся продуцентами антибиотиков, указаны в таблице1.
Таблица 1. Список бактериоцтое, производимых бактериями рода Bacillus:
№ |
Виды бактерий |
Бактериоцины |
Спектр действия |
Показания к применению в медицине |
|
1 |
Bacillus polymyxa, Bacillus Circulans |
Полимиксин |
Грам-отрицагельные бактерии кишечная палочка, сальмонеллы, шигеллы, клебсиеллы, энтеробактеры, синегнойная палочка. |
Инфекции Pseudomonas aeraginosa5 тяжёлые Грам- отрицательные инфекции |
|
2 |
Bacillus licheniformis, Bacillus Subtilis |
Бацитрацин Бацилизины Линчеформины |
Клостридии, коринебактерии, стафилококки, гемолитический стрептококк, бледная трепонема, нейссерия гонореи, кислотоустойчивые бактерии. |
Гнойные заболевания кожи и нагноение послеоперационных ран, вторичное нагноение, ожоги |
|
3 |
Bacillus cereus |
цвнттермицин, церексин |
(фунгицидное действие на фитопатогены |
- |
|
4 |
Bacillus laterosporus |
Латероспорны А, Латероспорин В |
Грам-положительные и Грам-отрицательные бактерии |
- |
|
5 |
Bacillus brevis |
Тироцидин? грамицидин А.В, С, J, J2, эдеин? бреволин? бре- син, бревиген, гратисин?грасейлин, комисан, мемориалин, эсеин, бресеин |
грамицидин-St aureus, Е. coli, В. subtilis, тироцидан- Pneumococcus |
Гнойные раны, флегмоны, карбункул, фурункул, пиодермия |
|
6 |
Bacillus subtilis |
атеррнмин, aspergillus-цaкфop5 бацилипин, бацилизин, бацил- ломиксин, бациллин, б)щьбифор-лшн? гпобицин, датемицин, дебариоцидин, истеидин,:итурин, ксантелин, микосубтилин, микобаииллин, неоцидин, обутин, петрин? полихлоро с)^бти- лин, ризобацидин, ризостониа-фактор, субтилин, субтенолин, субтенолизин, субтилнзин, субснорин, субтиллин А,В,С, токснмицин, трипанотоксин, ф)^нгистатин, фунгоцин, флювомицин, зндосубтилнзин, зумицин, антибиотики 49-4, 6633, 26а, В-456, бациллоьшцин |
Грам-положительные и Грам-отрицательные бактерии и грибки |
- |
|
Bacillus coagulans |
Коагулин |
Enterococcus, Leuconostoc, Oenococcus, Listeria,Pediococcus |
- |
ФАРМАЦЕВТИЧЕСКИЕ ПРЕПАРАТЫ НА ОСНОВЕ БАКТЕРИОЦИННЫХ ВЕЩЕСТВ
бактериоцинный антибиотик
Из указанного списка известных бактериоцинных антибиотиков лишь немногие нашли своё применение в медицине и ветеринарии. К ним относится, например, бактериоцин бактерии Bacillus brevis грамицидин [5], который повышает проницаемость мембран микробной клетки для неорганиче ских катионов за счет формирования сети каналов в липидных структурах мембраны, что обусловливает осмотическую неустойчивость клетки. Оказывает бактериостатическое (в т.ч. на Streptococcus pneumoniae, менингококки, гонококки, возбудителей анаэробной инфекции) и в высоких концентрациях бактерицидное (на Streptococcus spp. и Staphylococcus spp.) действие. Препарат Грамицидин С (Gramisidin S) в виде сублингвальных таблеток используется при инфекционно-воспалительных заболеваниях рта и горла, таких как тонзиллит, фарингит, пародонтит, стоматит и гингивит. Препарат обладает не только бактирицидным, но и обезболивающим действием, а так же усиливает слюноотделение и, таким образом, способствует очищению слизистых оболочек от микробов и воспалительного экссудата. Растворы Грамицидина С предназначены для лечения гнойных ран, пролежней, кожных язв, ожогов, остеомиелита, ранений, эмпиемы, флегмоны, карбункула, фурункула, пиодермии и воспалительных заболеваний уха и горла. Препарат выпускается так же в виде пасты для местного лечения ран и ожогов. В связи со спермицидны - ми свойствами грамицидиновая паста является местным контрацептивом.
Серьёзным подтверждением возможности применения бактериоцинов является ещё один бактериоцинный антибиотик, продуцируемый бактериями Bacillus Subtilis и Bacillus polymyxa колистин. Этот полипептидный циклический антибиотик оказывает бактерицидное действие на грамотрицательные микроорганизмы путем изменения структуры и функции наружной цитоплазматической мембраны. Препарат Колистин (Colistin) активен в отношении Pseudomonas aeruginosa, Haemophilus influenzae, Acinetobacter spp., Citrobacter spp., Enterobacter spp., Klebs~iella spp., Salmonella spp., Shigella spp. Препарат производится в виде порошка для приготовления ингаляционных растворов. Активным компонентом порошка является колистиметат натрия. Прямым показанием для колистина считается лечение инфекций дыхательных путей, вызванных Pseudomonas aeruginosa и муковисцидоз.
Колистин, синтезированный на основе другого представителя рода Bacillus - Bacillus Colistinus высокоэффективен в отношении грамотрицательных микроорганизмов (кишечная и синегнойная палочки, клебсиеллы, сальмонеллы, шигеллы, иерсинии, энтеробактер, гемофильная палочка, бруцеллы). Препарат предназначен для лечения дизентерийной диареи. При пневмонии, эмпиеме плевры, сепсисе, менингите, бронхоэктатической болезни показаны внутривенные инъекции препарата, а при ожогах, отитах и синуситах назначается местно.
Некоторые бактериоцины в виде лекарственных средств прочно заняли определённую нишу в практике лечения инфекционнызх заболеваний. К таким препаратам относится производное бактерии-продуцента Bacillus polymyxa полимиксин. Препарат обладает очень широким спектром действия на Грам-отрицательные бактерии, кишечную палочку, сальмонеллы, шигеллы, клеб- сиеллы, энтеробактеры и синегнойная палочка. Некоторые авторы называют полимиксин колистином. Резистентность к этому антибиотику встречается очень редко, полимиксин потенцирует действие других антибактериальных средств, поэтому очень часто применяется параллельно с такими антибиотиками, как тетрациклин и сульфонамиды. Благодаря антитоксигенным свойствам препарат ингибирует действие эндотоксинов, поэтому назначается при эндотоксемии. Хотя он обладает определённой токсичностью, полимиксин является незаменимым средством для лечения тяжелых инфекционных процессов, вызванных Грам-отрицательными бактериями и синегнойной палочкой. Его часто назначают в комбинации с другим бактериоцином - бацитрацином, который уничтожает преимущественно Грам-положителтные бактерии, поскольку препятствуют образованию основного компонента их клеточной стенки- пептидогликана и ингибирует синтез белков бактериальной клетки. Самостоятельно препарат применяется в виде ушных и глазных мазей. Бацитрацин является препаратом выбора при псевдомембранозном колите, вызванном Clostridium difficile при выраженной резистентности к ванкомицину. https://www.msdvetmanual. com/pharmacology/antibacterial-agents/bacitracins
Бацитрацин [6], продуцентом которого является Bacillus Subtilis совместно с другим бактерио- цином - продуктом метаболизма актиномицетов Streptomyces fradiae входит в состав препарата Банеоцин (Baneocin, «Сандоз») для лечения инфекций наружных покровов. Бацитрацин -это полипептидный антибиотик, который угнетает синтез клеточной стенки путем подавления кругооборота липидных переносчиков субъединиц пептидогликанов (блокада синтеза пептидогликанов). Клостридии, коринебактерии, стафилококки, гемолитический стрептококк, бледная трепонема проявляют чувствительность к этому натуральному антибиотику. Резистентность к этому антибиотику развивается крайне редко, а токсигенного влияния на ткани организма практически не обнаружено.
ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ НАТУРАЛЬНЫХ БАКТЕРИОЦИННЫХ АНТИБИОТИКОВ ДЛЯ РАЗРАБОТКИ НОВЫХ ЛЕКАРСТВЕННЫХ СРЕДСТВ
Несмотря на высокие показатели антимикробной активности и биобезопасности, лекарственные препараты на основе абсолютного большинства бактериоцинов так и не разработаны. Наиболее перспективными в этом плане представляются производные бактерий Bacillus laterosporus лате- роспорины.
Антибактериальные свойства латероспоринов [7] были известны уже в середине 20 века, когда учёные установили воздействие латероспоринов на бактерии St.Aureus, Mycobacterium phlei и Corynbacterium xerosis.Было обнаружено, что данные антибиотики ингибировали рост дифтерийной палочки, трёх видов микобактерий, в том числе, возбудителя туберкулёза, золотистого стафилококка, пиогенного стрептококка, синегнойной палочки и сальмонеллы. https://www.ncbi.nlm. nih.gov/pmc/articles/PMC2073118/?page=5
Впоследствии было подтверждено бактериостатическое действие латероспоринов на микрококки, бруцеллу, протей и многие грибковые патогены [8].
Обнаружены антилистериальные свойства бактериоцина Bacillus coagulans [9]. Этот бак- териоцин относится к семейству педиоцинов и является пептидом, состоящим из 44 аминокислотных остатков, последовательность которых сходна с таковой педиоцинов. Коагулин и педиоцин различаются только по одной аминокислоте. Установлено ингибирующее действие коа- гулина в отношении кишечных бактерий родов Enterococcus, Leuconostoc, Oenococcus, Listeria и Pediococcus. При этом коагулин может проявлять как бактериостатическое, так и бактерицидное действие. Данный бактериоцин в чистом виде не применяется, но различные пробиотики на основе Bacillus coagulans занимают прочные позиции в ветеринарной практике.
Согласно последним исследованиям, бактери- оцины, или так называемые антимикробные пептиды (antimicrobialpeptides-AMP) обладают определёнными антиканцерогенными свойствами [10]. Избирательная цитотоксичность по отношению к опухолевым клеткам при сохранении клеток организма хозяина является ещё одним уникальным качеством, которое может быть использовано для синтеза новых лекарственных препаратов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, на сегодняшний день открыты бактериоцинные свойства большинства бактерий Bacillus. Выделены их активные метаболиты, обладающие бактерицидными и фунгицидными свойствами. Ещё одним преимуществом бак- териоцинов является то, что они активны в отношении бактериальных штаммов, устойчивых к классическим антибиотикам стрептомицину, хлорамфениколу, тетрациклину. Считается, что «Бактериоцины становятся оружием в борьбе с микроорганизмами благодаря специфическим характеристикам большого разнообразия структуры и функции, натуральных ресурсов и устойчивости к нагреванию» [11]. Бактериоцины малотоксичны, высокоэффективны, оказывают избирательное действие на микробы, но при этом не вызывают образования резистентных форм бактерий, не нарушают микрофлору макроорганизма и микробиоту биогеоцегозов. Синтез антибиотиков на основе живых микроорганизмов является перспективным и поможет решить многие проблемы современности [12]. Но подавляющее большинство этих веществ так и остались более в теории, чем в практике, поскольку фармацевтические препараты на их основе не разработаны.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Kumariya R., Kumari G. A., Rajput Y., Sood.S.K. // Microb. 2019. V 128, pp. 171-177.
2. Robert L. Dorit, Sandra M., Royand M.A. The Bacteriocins: Current Knowledge and Future Prospects. Caister Academic Press.USA, 2016, p. 168.
3. Hassan M., Kjos M., Nes I., Diep D.B, Lotfipour F. // J Appl Microbiol. 2012. V. 113 (4), pp. 723-736.
4. Studer R.O., Hoffmann-La Roche F. Progress in medical chemistry Volume 5. London, 1967, p. 18.
5. Шемякин М.М. Химия антибиотиче ских веществ. Москва, Гос. научно-техн. изд-во хим. лит., 1949, 181 с.
6. Квитчатая А., Лукиенко О., Оклей Д. Бактериальные инфекции кожных покровов: рациональное лечение, эффективная профилактика, фармацевтическая опека. Режим доступа: https:// www.apteka.ua/article/237143 (дата обращения: 03.08.2020)
7. Barnes Ella M., Laterosporin A., Laterosporin
B. Antibiotics Produced by B. Laterosporus. Available at: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/
PMC2073118/(дата обращения: 02.08.2020)
8. Korzybski T., Kowszyk-Gindifer Z., Kurylowicz W. Antibiotics: Origin, Nature and Properties. Warszawa, 1967, p. 139-140
9. Marrec C., Hyronimus B., Bressollier P., Verneuil B., Urdaci M.C. // Appl Environ Microbiol. 2000. V. 66(12), pp. 5213-5220.
10. Vaindara P., Korpole S., Grover V. // Appl Microbiol Biotechnol. 2018 V. 102(24), pp.1039310408.
11. Shih-Chun Yang, Chih-Hung Lin, Calvin T. Sung // Front Microbiol. 2014. V. 5. P. 241.
12. Заславская М.И., Махрова Т.В., Александрова Н.А. // Перспективы использования бакте- риоцинов нормальной микробиоты в антибактериальной терапии (обзор). Режим доступа: https:// cyberleninka.ru/article/n/perspektivy-ispolzovaniya- bakteriotsinov-normalnoy-mikrobioty-v- antibakterialnoy-terapii-obzor/viewer Cyberleninka, 2019 (Дата обращения 01.07.2020)
REFERENCES
1. Kumariya R., Kumari G. A., Rajput Y., Sood.S.K., Microb., 2019, V. 128, pp. 171-177.
doi: 10.1016?j.micpath.2019.01.002. Available at: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/30610901/
(accessed 15 June 2020)
2. Robert L. Dorit, Sandra M., Royand M.A. The Bacteriocins: Current Knowledge and Future Prospects. Caister Academic Press. USA, 2016, p. 168.
3. Hassan M., Kjos M., Nes I., Diep D.B, Lotfipour F., J Appl Microbiol., 2012, V. 113 (4), pp. 723-736 doi: 10.1111/j.1365-2672.2012.05338.x. Available at: https://pubmed.ncbi.nlm.nih. gov/22583565/ (accessed 10 July 2020)
4. Studer R.O., Hoffmann-La Roche F. Progress in medical chemistry Volume 5, London, 1967, p. 18.
5. Shemyakin M.M. Khimiya antibioticheskikh veshchestv. Moscow, Gos. nauchno-tekhn. izd-vo khim. lit. Publ., 1949, 181 s.
6. Kvitchataya.A., Lukienko O., Oklei
B. Bakterial'nye infektsii kozhnykh pokrovov: ratsional'noe lechenie, effektivnaya profilaktika, farmatsevticheskaya opeka. Available at: https:// www.apteka.ua/article/237143 (accessed 03 August 2020)
7. Barnes Ella M., Laterosporin A., Laterosporin
B., Antibiotics Produced by B. Laterosporus. Available at: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/ articles/PMC2073118/ (accessed 02 August 2020)
8. Korzybski T., Kowszyk-Gindifer Z., Kurylowicz W., Antibiotics: Origin, Nature and Properties, First English Edition, Warszawa, 1967, p. 139-140.
9. Marrec C., Hyronimus B., Bressollier P., Verneuil B., Urdaci M.C., Appl Environ Microbiol., 2000, V. 66(12), pp. 5213-5220. doi: 10.1128/ aem.66.12.5213-5220.2000. Available at: https:// pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11097892/(Accessed: 22.06.2020)
10. Vaindara P., Korpole S., Grover V., Appl Microbiol Biotechnol., 2018, V. 102(24), pp. 10393-10408 Available at: https://link.springer.com/ article/10.1007/s00253-018-9420-8 (Accessed: 15 May 2020)
11. Shih-Chun Yang, Chih-Hung Lin, Calvin T.
Sung, Front Microbiol., V. 2014, V. 5, P. 241. Available at: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/
fmicb.2014.00241/full (Accessed: 20 June 2020)
12. Zaslavskaya M.I., Makhrova T.V., Aleksandrova N.A., Perspektivy ispol'zovaniya bakteriotsinov normal'noi mikrobioty v antibakterial'noi terapii (obzor). Availabe at: https:// cyberleninka.ru/article/n/perspektivy-ispolzovaniya- bakteriotsinov-normalnoy-mikrobioty-v- antibakterialnoy-terapii-obzor/viewer Cyberleninka, 2019 (accessed 01 July 2020)
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Роль эндокринной системы в регуляции основных процессов жизнедеятельности животных и человека. Свойства, классификация, функции, и биологическая роль гормонов эндокринных желез. Анализ проблемы йоддефицитных заболеваний человека и животных в России.
курсовая работа [39,3 K], добавлен 02.03.2010История развития микробиологии, задачи и связь с другими науками. Роль микробов в народном хозяйстве и патологии животных. Изучение плесеней и дрожжей. Микрофлора животных, почвы и кормов. Понятие и значение антибиотиков, стерилизации и пастеризации.
шпаргалка [249,1 K], добавлен 04.05.2014Методики исследований грибов, водорослей, лишайников, высших растений, беспозвоночных и позвоночных животных. Правила сбора растений и животных, сушки растений, умерщвления и фиксирования животных. Практические навыки проведения экскурсий в природе.
отчет по практике [90,6 K], добавлен 04.06.2014История открытия медленных инфекций у животных и людей. Классификация прионов и предполагаемый механизм их "размножения". Этиология и пути заражения прионовыми заболеваниями, их потенциальная опасность для человека. Исследования прионов дрожжей.
реферат [110,9 K], добавлен 25.06.2011Факты о сходстве в строении человека и животных. Учение об эволюции, естественный отбор как его движущая сила. Доказательства происхождения человека от животных. Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека. Факторы, вызвавшие антропоморфозы.
реферат [20,9 K], добавлен 02.10.2009Человеческая эмоциональность и рациональность. Роль эмоций в жизни человека. Наличие сознания и эмоций у животных. Функционирование мозга на основе биоматериалов. Сравнительный анализ человеческих эмоций с эмоциями животных. Функции эмоций у животных.
контрольная работа [19,1 K], добавлен 30.04.2009Альтруизм как результат естественного отбора. Эпигенетические правила, их связь с влиянием культуры. Оценка инстинктивного поведения животных как эгоистического, альтруистического. Биологическая особенность человека. Отличия сознания человека и животных.
контрольная работа [51,3 K], добавлен 02.03.2016Влияние животных и насекомых на смену состава древостоя. Биотические факторы и лес. Экологическая система. Рациональное использование и охрана животных. Прямое и косвенное воздействие человека на животных. Охрана редких и исчезающих видов животных.
реферат [38,8 K], добавлен 31.05.2012Значение насекомых в природе и жизни человека. Особенности биологии паразитоформных клещей. Хищничество и паразитизм отряда Parasitiformes. Общая характеристика отряда Diptera. Меры профилактики и борьбы с кровососущими насекомыми человека и животных.
курсовая работа [1,1 M], добавлен 19.04.2012Характеристика прямого и непрямого развития. Описание этапов эмбрионального периода развития человека, периоды постэмбрионального развития у людей и животных. Регенерация. Особенности вредного влияния алкоголя и курения на развитие организма человека.
реферат [317,1 K], добавлен 07.06.2010Паразиты животных и человека, способы размножения и расселения паразитов. Взаимоотношения "паразит – хозяин". Паразитарные болезни, потенциальная опасность этих болезней. Промежуточные хозяева и переносчики. Приспособление к паразитическому образу жизни.
реферат [19,8 K], добавлен 05.06.2010Развитие взглядов на происхождение человека. Центр происхождения человека. Доказательства происхождения человека от животных. Влияние окружающей среды на появление человека. Эволюция гоминид. Биологический, социальный и трудовой факторы эволюции.
реферат [37,7 K], добавлен 26.04.2006Антибиотики – продукты жизнедеятельности микроорганизмов, их модификации, обладающие высокой физиологической активностью по отношению к бактериям: классификация, химическое строение, группы. Методы выделения антибиотиков из культуральной жидкости.
контрольная работа [24,6 K], добавлен 12.12.2011Токсикологическая классификация ядовитых животных, определение степени опасности для жизни и здоровья человека. Строение ядовитого аппарата у данной группы животных. Первая помощь при отравлении. Виды ядовитых животных: пауки, моллюски, скорпионы, губки.
реферат [33,1 K], добавлен 16.11.2010Беспозвоночные. Позвоночные. Опорно-двигательная система и движение человека. Мир живой природы находится в непрерывном движении. Двигаются стада или стаи животных, отдельные организмы, двигаются бактерии и простейшие в капле воды.
реферат [26,2 K], добавлен 18.03.2005Одомашнивание (доместикация) - процесс изменения диких животных и растений, при котором на протяжение многих поколений они содержатся человеком. Первые спутники человека. Роль одомашненных животных в истории. Питомцы пастырей, обожествляемые животные.
презентация [1,1 M], добавлен 20.09.2010Физические поля и излучения функционирующего организма человека. Механизм взаимодействия излучений человека и окружающей среды и возможности медицинской диагностики и лечения. Физические поля биологических объектов. Метод газоразрядной визуализации.
доклад [67,1 K], добавлен 15.12.2009Многообразия царства животных. Зоология - наука о животных. Классификация животных по признакам родства. Подцарство одноклеточных животных (простейших). Происхождение и значение простейших. Подцарство многоклеточных животных, тип кишечнополостных.
реферат [18,2 K], добавлен 03.07.2010Стрессогенные нарушения функций сердечно-сосудистой системы (ССС). Нарушения адаптивных возможностей ССС в условиях нарастающей стрессогенности. Половые особенности процессов стресса и адаптации ССС человека и животных к стрессорным воздействиям.
автореферат [583,6 K], добавлен 05.01.2010Значение фитонцидов для животных организмов и человека. Применение фитонцидов для лечения гнойных ран, трофических язв, трихомонадного кольпита и других заболеваний. Лекарственные растения с высоким содержанием фитонцидов. Основные задачи фитодизайна.
реферат [167,6 K], добавлен 06.12.2016