Биологически активные соединения древесины хвойных растений

Размещено на http://www.allbest.ru/

1

Удмуртский государственный университет

Биологически активные соединения древесины хвойных растений

Ведерников К.Е., Бухарина И.Л., Загребин Е.А.

Аннотация

В данной статье приводятся результаты исследования особенностей биохимического состава древесины хвойных растений в условиях городской среды и рассмотрения возможности участия экстрактивных веществ в формировании адаптивных реакций. В качестве объектов исследования выступают Picea pungens Engelm как вид-интродуцент и Pнcea obovata L. как аборигенный вид. Для изучения адаптивных реакций биохимического состава древесины выбранные виды изучались в зависимости от испытываемой антропогенной нагрузки разной интенсивности. Полученные данные были статистически обработаны. В результате выявлено отсутствие статистически достоверных отличий в содержании экстрактивных веществ древесины P. obovata в городских насаждениях по сравнению с контрольной зоной. Для P. pungens отмечено достоверно более высокое содержание экстрактивных веществ в условиях возрастающей антропогенной нагрузки. Видоспецифичность по содержанию экстрактивных веществ в древесине не выявлена, однако у P. pungens наблюдается более значительная вариабельность данного показателя. При изучении компонентного состава экстрактивных веществ методом тонкослойной хроматографии в древесине P. pungens, в отличие от аборигенного вида, не выявлен ?-конидендрин, однако зафиксировано большее содержание смолоподобных соединений. Исследование выполнено при финансовой поддержке гранта РФФИ № 19-04-00353 А. древесина хвойный растение биохимический

Ключевые слова: PНCEA OBOVATA, PICEA PUNGENS, ЭКСТРАКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА, ХВОЙНЫЕ РАСТЕНИЯ, ЕЛЬ, УСТОЙЧИВОСТЬ

Основная часть

Хвойные виды растений являются доминирующими породами в Северном полушарии как в естественных экосистемах, так и в искусственных. Они обладают высокими декоративными свойствами, благодаря чему получили широкое распространение в озеленении городов и промышленных центров. Прочная и долговечная древесина голосеменных, особенно из рода Pinus и Picea, активно используется в промышленности и в народном хозяйстве.

Высокая востребованность хвойных в различных отраслях экономики привела к активным работам по выращиванию высокопродуктивных лесных культур: ели, сосны, особенно в условиях умеренного климата. Активно проводились работы по акклиматизации древесных видов не только из ближайших к европейской части России флористических областей, но и с других континентов. Интродукция растений проводилась как для целей озеленения населенных пунктов, так и для промышленного выращивания [1].

Высокая ценность хвойных пород вызвала значительный интерес исследователей к проблеме устойчивости ели, особенно после массовых усыханий тёмнохвойных лесов Европейской части РФ в результате аномальной засухи 2010 г. [2-5].

При проведении исследований нами было отмечено, что в местах усыхания ельников встречаются особи, не имеющие повреждений как в естественных лесных системах, так и в насаждениях урбаноэкосистем. Это наблюдение отмечается и другими авторами [6].

В связи с тем, что причиной гибели еловых насаждений является короед-типограф, повреждающий древесину растений, мы считаем, что гибель одних особей и устойчивость других связана с особенностями биохимического строения древесины.

Древесина ели состоит из полимерных структурных компонентов (целлюлозы, гемицеллюлозы и лигнина) и неструктурных компонентов (в том числе экстрактивных веществ, золы и других второстепенных компонентов). Важную защитную функцию в древесине хвойных пород выполняет смола, входящая в состав группы веществ, извлекаемых при помощи экстракции. Эти вещества с высокой биологической активностью обычно концентрируются в сердцевине дерева и производятся в качестве защитных соединений в процессе жизнедеятельности растений от внешних экологических стрессов. По химической природе эти вещества представлены терпенами и их производными, смоляными кислотами, липидами, жирными кислотами, фитостеринами, полифенолами и танинами [7, 8].

Целью наших исследований являлось изучение особенностей биохимического состава древесины хвойных растений и рассмотрение возможности участия экстрактивных веществ в формировании адаптивных реакций у хвойных растений.

Методика исследований

Исследования хвойных пород проводили в крупном промышленном центре Уральского региона - г. Ижевск, Удмуртская Республика. В качестве объектов исследования выступили интродуцированный (Picea pungens Engelm.) и аборигенный (Pнcea obovata L.) виды ели. Особи исследуемых растений произрастали в насаждениях города различных экологических категорий, расположенных с учетом функционального зонирования города и испытывающих антропогенную нагрузку разной интенсивности: насаждения селитебной зоны (жилой микрорайон «Север») и произрастающие вдоль магистрали (ул. Удмуртская). В качестве зоны условного контроля (ЗУК) выбраны насаждения парка ландшафтного типа (ЦПКиО им. С.М. Кирова, площадью 113 га). В качестве контрольной зоны для P. obovata выбраны средневозрастные чистые еловые насаждения на территории ГКУ УР Яганское лесничество (тип леса - ельник кисличник), расположенные в 35 км от г. Ижевск в юго-западном направлении, а для P. pungens - питомник лесных культур АУ УР Удмуртлес, располагающийся на юго-западе г. Ижевск.

В каждом насаждении закладывали пробные площади (в городских условиях - 0,25 га, в естественных лесных экосистемах - 1 га), на которых проводили сплошную инвентаризацию особей хвойных растений. Для изучения особенностей древесины в каждом насаждении отбирали по три учетные особи каждого вида хорошего жизненного состояния и среднегенеративного онтогенетического состояния.

В местах отбора образцов растений провели отбор почвенных проб (смешанная проба, составленная из индивидуально взятых проб по способу конверта) [13-15]. Определили агрохимические и физические показатели почв: pH_KCl [16], рН_Н2О [17], органическое вещество (гумус, %) - по методу Тюрина И.В. в модификации Симакова, аммонийный азот - фотоколориметрическим, нитраты - ионометрическим методами, подвижные формы калия и фосфора - по методу Кирсанова в модификации ЦИНАО, плотность сложения и влажность почв - по общепринятым методикам.

Образцы древесины отбирали при помощи возрастного бура на высоте 0,3 м от корневой шейки дерева. Влажность древесины определяли методом высушивания образцов в сушильном шкафу [18], рассчитывали коэффициент сухости для дальнейшего пересчета содержания экстрактивных веществ в абсолютно сухой массе навески.

Содержание экстрактивных веществ определяли методом горячей отгонки спирто-толуольной смесью в аппарате Сокслета. Эта смесь извлекает все смолы, даже устойчивые, а также больше фенольных (в том числе некоторые танины и красители) и окисленных соединений, чем другие растворители [18, 19].

Компонентный состав экстрактивных веществ определяли при помощи тонкослойной хроматографии в Лаборатории химии древесины Иркутского института химии им. А.Е.Фаворского СО РАН (г. Иркутск).

Математическую обработку результатов провели с применением статистического пакета «Statistica 5.5». Для интерпретации полученных материалов использовали метод описательной статистики.

Результаты и обсуждение

В результате проведенных исследований условий произрастания выявлено, что почвы в городской среде подвергаются значительной трансформации. На фоне антропогенного влияния происходит изменение морфоструктуры и агрохимии (табл. 1).

Таблица 1

Агрохимические и физические показатели почв в районах исследования

Примечание: * - среднее значение показателя ± стандартная ошибка;

** - интервал для среднего значения, при уровне достоверности р=0,05;

- - данные анализы не проводились.

Почвы в парковой зоне - дерново-подзолистые супесчаные. Данные почвы относятся к естественным, преобразование почвенного профиля составляет не более 50 см, сохранились типовые морфологические признаки. Содержание органического вещества составляет 4,23%, реакция почвенного раствора близка к нейтральной (рН = 5,83). В целом почвы характеризуются средней уплотненностью. Полевая влажность почвы составляет 17,08%.

В селитебной зоне города (жилой микрорайон «Север») выявлены антропогенные почвы - стратоземы (насыпь поверх естественного профиля). Морфологическая структура почвы нарушена, почвенные горизонты перемешаны. Отличительная особенность почв данного района - высокое содержание органического вещества (6,48%) и нейтральная, близкая к щелочной кислотность (рН 7,20), что может быть связано с внесением растительного грунта при благоустройстве и озеленении исследуемой территории. Полевая влажность почвы составляет 8,01%.

В примагистральных посадках, как и в предыдущем районе, преобладает комплекс антропогенных почв с преобладанием стратоземов (насыпь поверх естественного профиля). Для почвы были характерны значения: рН 6,97, содержание органического вещества - 2,29%. Полевая влажность почвы составляет 15,92%.

Почвы питомника лесных культур относятся к естественным супесчаным дерново-подзолистым. Толщина пахотного слоя составляет 22 см. Содержание органического вещества в данных почвах составляет 3,2%, реакция почвенного раствора нейтральная (рН = 6,10). В целом почвы характеризуются средней уплотненностью. Полевая влажность почвы составляет 16,10%. В почвах питомника отмечено высокое содержание подвижного фосфора (Р₂О₅ = 450,00 мг/кг или 45 мг/100 г почвы). По степени окультуренности почва питомника относится к средней степени. По основным агрохимическим показателям (толщина пахотного слоя, плотность, содержание органического вещества, рН_KCL, подвижный фосфор и обменный калий) почва питомника имеет оптимальные параметры для почв питомников в лесной зоне [20].

В еловом насаждении почва относится к естественным суглинистым дерново-подзолистым почвам. Содержание органического вещества в данных почвах составляет 5,38%. Реакция почвенного раствора кислая (рН = 2,96), характерная для почв, на которых произрастают хвойные насаждения. Полевая влажность почвы составляет 29,50%, что достоверно выше, чем в почвах города, парковой зоне и в лесном питомнике. В лесной почве отмечено достоверно низкое содержание подвижного фосфора и калия (Р₂О₅ = 3,81 мг/кг, К₂О = 40,54 мг/кг почвы), в сравнении с другими анализируемыми районами (табл. 1).

В результате исследований влажности древесины выявлено, что у особей P.obovata, произрастающих в естественных условиях, влажность образцов достоверно выше, чем в городских условиях и в парковой зоне. У особей P.pungens в магистральных посадках влажность древесины достоверно ниже в сравнении с контрольной зоной (табл. 2).

Таблица 2

Особенности биохимического состава древесины хвойных в городских условиях

Примечание: * - контрольная зона для Pнcea obovata - ельник кисличник, для Picea pungens - лесной питомник;

** - среднее значение показателя ± стандартная ошибка;

*** - интервал для среднего значения при уровне достоверности р=0,05.

Анализ данных по содержанию экстрактивных веществ в древесине исследуемых растений показал, что у особей P. obovata в естественных условиях произрастания уровень содержания экстрактивных веществ, хотя и меньше, чем в городских условиях, но при этом не имеет с ними статистически значимых различий.

Исследования по содержанию экстрактивных веществ не выявили достоверных отличий у особей P. pungens, произрастающих в контрольной зоне и в зоне условного контроля. Однако выявлены достоверные отличия в содержании экстрактивных веществ у особей, произрастающих в селитебной зоне (15,42%) и в магистральных насаждениях (4,46%) в сравнении с особями, произрастающими в лесном питомнике (2,48%), и особями парковой зоны (2,59%).

Высокое содержание экстрактивных веществ у особей P. pungens в жилом мкр. «Север», на наш взгляд, связано с реакцией растений на почвенные условия произрастания. В почвах селитебной зоны нами выявлено низкое содержание основных элементов питания. Кислотность почвенного раствора имеет самые высокие показатели в сравнении с почвами других районов, что, в свою очередь, снижает доступность почвенных элементов. В научных публикациях отмечен факт повышения содержания водорастворимых экстрактивных веществ (фенольные соединения) у растений, произрастающих на урбанизированных территориях в условиях невысокого содержания основных элементов минерального питания и близких к полученным нами показателям рН почвенного раствора [21].

В результате проведенных исследований не выявлена видоспецифичность как по влажности древесины, так и по содержанию экстрактивных веществ в древесине. У особей P. pungens наблюдается более значительная вариабельность в содержании экстрактивных веществ по сравнению с P. Obovate: от 4,2 до 84 %. На наш взгляд, это связано с влиянием условий произрастания и состоянием особи, что подтверждается исследованиями ряда ученых [22, 23].

Компонентный состав экстрактивных веществ определяли хроматографическим методом. Для исследования были выбраны образцы древесины с наибольшим уровнем содержания экстрактивных веществ в древесине (рис. 1).

В результате анализа у ели сибирской выявлены такие вещества, как оксиматаирезинол и б-конидендрин. У ели колючей выявлено содержание оксиматаирезинола, тогда как другие вещества не проявились. Это может свидетельствовать о высоком содержании воскоподобных соединений в составе экстрактивных веществ ели колючей, которые выполняют, в первую очередь, защитную и регулирующую функции. Возможно, этими особенностями вызвана хорошая приживаемость интродуцента и его устойчивость к неблагоприятным факторам окружающей среды, в том числе к атмосферному загрязнению.

Рис. 1 Результаты анализа тонкослойной хроматографии по определению состава экстрактивных веществ

Picea obovata L.: 1 - вещество-метчик ?-конидендрин; 2, 3, 4 - экстрактивные вещества, извлеченные из древесины особей, произрастающих в мкр. «Север»; 5 - вещество-метчик оксиматаирезинол. Picea pungens Engelm: 1 - вещество-метчик ?-конидендрин; 2, 3 - экстрактивные вещества, извлеченные из древесины особей, произрастающих в мкр. «Север»; 4 - вещество-метчик оксиматаирезинол)

Заключение

Проведенные исследования выявили значительное варьирование показателя содержания экстрактивных веществ у вида-интродуцента Picea pungens по сравнению с Pнcea obovata в различных условиях произрастания. Также отмечено значительное влияние условий произрастания (в том числе эдафических), а также антропогенного воздействия, на содержание экстрактивных веществ в древесине изучаемых видов хвойных растений. По уровню содержания экстрактивных веществ не было выявлено видоспецифичности изучаемых особей. Однако были отмечены отличия в компонентном составе экстрактивных веществ. У особей ели колючей, при высоком общем содержании экстрактивных веществ, не было выявлено вещество, составляющее основу смолы хвойных - ?-конидендрин. Также отмечено, что у интродуцированного вида влажность древесины падает только при высокой антропогенной нагрузке (в магистральных посадках). Это может свидетельствовать о высокой концентрации в составе древесины воскоподобных веществ, выполняющих водорегулирующие и защитные функции.

Список использованных источников

1. Писаренко А.И., Редько Г.И., Мерзленко М.Д. Искусственные леса. В 2-х частях. Ч.1. М.: ВНИИЦ-Лесресурс. 1992. 307 с.

2. Коротков С.А., Стоноженко Л.В., Ерасова Е.В., Иванов С.К. Устойчивость и динамика еловых и липовых насаждений северо-восточного Подмосковья // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. 2014, № 4. С. 13-22.

3. Маслов А.Д. Короед-типограф и усыхание еловых лесов. М.: ВНИИЛМ. 2010. 138 с.

4. Малахова Е.Г., Крылов А.М. Усыхание ельников в Клинском лесничестве Московской области // Известия Самарского научного центра РАН. 2012, вып. № 1-8, т. 14. 5. С. 1975-1978.

5. Алябьев А.Ф. Усыхание ельников Подмосковья // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. 2013, № 6 (98). С. 159-166.

6. Мартыненко О.В., Карминов В.Н., Онтиков П.В., Щепащенко Д.Г., Бараненкова А.А. Почвенные факторы устойчивости ельников // Лесной вестник. ForestryBulletin. 2016, т. 20, № 5. С. 147-153.

7. A.M. Taylor, B.L. Gartner, J.J. Morrell Heartwood Formation and natural durability - a review Wood and Fiber Science, 34 (4) (2002). PP. 587-611.

8. Бабкин В.А. Экстрактивные вещества древесины лиственницы: химический состав, биологическая активность, перспективы практического использования // Инноватика и экспертиза. Выпуск 2 (20). 2017. С. 210-223.

9. Мамаев С.А. Виды хвойных на Урале и их использование в озеленении. Свердловск: УНЦ АН СССР. 1983. 110 с.

10. Антипов В.Г. Устойчивость древесных растений к промышленным газам. Минск: Наука и техника. 1979. 214 с.

11. Булыгин Н.Е., Ярмишко В. Т. Дендрология. М.: МГУЛ. 2001. 528 с.

12. Bukharina I.L., Vedernikov K.E., Pashkova A.S. Morphophysiologic Traits of Spruce Trees in Conditions of Izhevsk // Contemporary Problems of Ecology. 2016, v. 9, № 7. P. 853-862.

13. ГОСТ 17.4.3.01-83. Охрана природы. Почвы. Общие требования к отбору проб. 1983.

14. Методические рекомендации по оценке загрязненности городских почв и снежного покрова тяжелыми металлами / Сост. В.А. Большаков [и др.]. М.: Почвенный ин-т им. В.В. Докучаева. 1999. 31 с.

15. Методические указания по оценке городских почв при разработке градостроительной и архитектурно-строительной документации / Коллектив авторов. М.: Науч.-исслед. и проектно-изыскательский инст. экологии города. 1996. 36 с.

16. ГОСТ 26483-85. Почвы. Приготовление солевой вытяжки и определение ее pH по методу ЦИНАО. 1985.

17. ГОСТ 17.5.4.01-84. Охрана природы. Рекультивация земель. Метод определения рН водной вытяжки вскрышных и вмещающих пород. М.: Изд-во стандартов. 1984.

18. Оболенская А.В., Ельницкая 3.П., Леонович А.А. Лабораторные работы по химии древесины и целлюлозы: Учебное пособие для вузов. М.: Экология. 1991. 320 с.

19. Бабкин В.А. Экстрактивные вещества древесины лиственницы: химический состав, биологическая активность, перспективы практического использования // Инноватика и экспертиза. 2017, выпуск 2(20). С. 210-223.

20. Окультуривание и повышение плодородия почв лесных питомников Европейской части России (Федеральная служба лесного хоз-ва России. М. 1994. http://docs.cntd.ru/document/9013020. Дата обращения 29.05.2017 г.

21. Бухарина И.Л., Кузьмина А.М., Кузьмин П.А. Особенности содержания танинов в листьях древесных растений в техногенной среде // Химия растительного сырья. 2015, №4. С. 71-76.

22. Севастьянова Ю.В., Фетюкова Н.Н., Татарский К.О. Сравнение химического состава экстрактивных веществ сухостойной и здоровой древесины ели приарктических экосистем // Современная наука: актуальные проблемы и пути их решения. 2015, №8 (21). С. 14-16.

23. Чернышева О.А., Анашенков С.Ю., Рощин В.И. Состав экстрактивных веществ из проэкстрагированной древесной зелени ели европейской // Актуальные проблемы лесного комплекса. Брянск. 2009, № 22. С. 148-149.

Размещено на Allbest.ru