Сообщества водорослей водоемов оазиса Ширмахера, Восточная Антарктида

Размещено на http://allbest.ru

СООБЩЕСТВА ВОДОРОСЛЕЙ ВОДОЕМОВ ОАЗИСА ШИРМАХЕРА, ВОСТОЧНАЯ АНТАРКТИДА

С.В. Смирнова*, О.Я. Чаплыгина, А.Ф. Лукницкая

Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург, Россия

Резюме

Континентальные водоемы антарктических оазисов содержат специфические сообщества водорослей. Целью исследования было изучение и описание различных типов сообществ водорослей континентальных водоемов оазиса Ширмахера (Земля Королевы Мод) и выявление их приуроченности к различным типам водоемов. Пробы были отобраны из 173 водных объектов: 151 со стоячей водой и 22 ручьев.

В результате проведенного исследования была выявлена разнообразная по видовому составу альгофлора. Основная часть выявленных таксонов была зафиксирована в сообществах водорослей бентоса, которые образуют маты и скопления разного цвета, толщины и структуры. В континентальных водоемах оазиса Ширмахера выделено 8 регулярно встречающихся типов бентосных сообществ водорослей, распределение которых зависит от типа водоема и глубины. Отмечены бедный видовой состав и низкая численность фитопланктона большинства исследованных озер оазиса, их зависимость от антропогенного фактора.

Ключевые слова: бентос, водорослевые маты, водорослевые пленки, планктон, Bacillariophyta, Charophtya, Chlorophyta, Cyanoprokaryota, Desmidiales, Dinoflagellata.

ALGAL COMMUNITIES OF THE WATERBODIES OF SCHIRMACHER OASIS, EAST ANTARCTICA

Svetlana V Smirnova*, Olga Y. Chaplygina, Aliyaf. Luknitskaya

Komarov Botanical Institute RAS, Saint-Petersburg, Russia

Summary

Keywords: algal films, algal mats, Bacillariophyta, benthos, Charophtya, Chlorophyta, Cyanoprokaryota, Desmidiales, Dinoflagellata, plankton.

водоросли континентальный водоём оазис ширмахер

ВВЕДЕНИЕ

В континентальных водоемах Антарктиды в силу изолированности и уникальных климатических особенностей континента слагаются своеобразные водорослевые сообщества. Разные антарктические оазисы отличаются друг от друга удаленностью от берега моря и широтой, составом слагающих горных пород (что, в свою очередь, влияет на минеральный состав воды в водоемах), высотой над уровнем моря и наличием в прошлом периодов контакта с морской водой. Кроме того, многие оазисы расположены на значительном расстоянии друг от друга и кросс-контаминация видами водорослей между ними незначительна или отсутствует. Все это приводит к тому, что в каждом оазисе слагается свой неповторимый набор водорослевых сообществ, который внутри оазиса может варьировать от водоема к водоему.

На территории оазиса Ширмахера расположено более 200 стоячих и текучих водоемов, довольно сильно отличающихся друг от друга по степени близости к леднику, типу водного питания, рН, минерализации, глубине, максимальной температуре воды. Все эти параметры сильно влияют на набор видов водорослей, которые там обитают, поэтому альгофлора разных водоемов может сильно отличаться, что часто приводит к образованию собственных, неповторимых комплексов видов в разных типах водоемов.

Существует несколько флористических статей, посвященных разнообразию водорослей оазиса Ширмахера. Однако разнообразие типов водорослевых сообществ различных водоемов, их внешнего вида, комплексов доминирующих видов, их слагающих, и их приуроченность к различным гидрохимическим параметрам водоемов, на наш взгляд, описаны недостаточно полно.

К настоящему моменту в публикациях для водоемов оазиса Ширмахера в сумме отмечено 309 видов и внутривидовых таксонов водорослей: 179 видов и внутривидовых таксонов цианопрокариот (Cyanophyta/Cyanobacteria/Cyanoprokaryota), 64 вида диатомовых водорослей (Bacillariophyta), 46 видов зеленых водорослей (Chlorophyta), 11 видов и 3 внутривидовых таксона десмидиевых водорослей (Charophyta, Zygnematophyceae, Desmidiales), 4 вида желтозеленых водорослей (Ochrophyta, Xanthophyceae) и по одному виду динофитовых (Dinoflagellata) и золотистых водорослей (Ochrophyta, Chrysophyceae) [1-7].

Существует одна статья, посвященная анализу водорослевых сообществ оазиса Ширмахера, -- в ней рассмотрены ручьи [2]. Было выделено 5 типов сообществ: А -- черные корки на ярко освещенных поверхностях, периодически заливаемых водой, -- 11 видов, доминант Leptolyngbya frigida (F.E. Fritsch) Anagnostidis et Komarek; В -- частично затемненное пространство между камней -- 8 видов, по большей части диазотрофы, доминант Nostoc commune Vaucher ex Bornet et Flahault; C -- красно-коричневые и сине-зеленые маты на боковых и нижних поверхностях свободно расположенных крупных камней в местах, хорошо освещаемых солнцем и постоянно находящихся в воде. В таких матах насчитывалось до 6 видов, доминировала зеленая нитчатая водоросль Uronema sp. и цианопрокариота Calothrix gracilis F.E. Fritsch; D -- плоские или с пальцеобразными выступами 0,5-2,5 см высотой войлочные скопления осциллаторий красно-коричневого до сине-зеленого и черного цвета на дне небольших неглубоких луж, в местах, всегда находящихся под водой. Они состояли из 13 видов с доминированием Oscillatoria limosa C. Agardh ex Gomont и Leptolyngbya frigida; Е -- пятна цианобактерий на прибрежных участках, иногда заливаемых водой, и в ямках от сдвинутых камней. Доминировали Nostoc commune, Cosmarium laeve Rabenhorst, Uronema sp. Наиболее типичными для различных водоемов оазиса являются виды цианопрокариот: Nostoc commune и представители родов Oscillatoria, Phormidium; в некоторых водоемах доминировали Leptolyngbya frigida, L. fragilis (Gomont) Anagnostidis et Komarek, Anabaena sp., Nostoc commune, N. sphaericum Vaucher ex Bornet et Flahault, Oscillatoria tenuis C. Agardh ex Gomont, Pseudanabaena limnetica (Lemmermann) Komarek, также зеленые и диатомовые водоросли. В куртинах мха, растущих по берегам ручьев, доминовала Stigonema minutum Hassall ex Bornet et Flahault, кроме нее встречались Nostoc commune и Gloeocapsa spp.

В данной статье описано разнообразие типов водорослевых сообществ различных континентальных водоемов оазиса Ширмахера и их приуроченность к различным типам водоемов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Оазис Ширмахера -- район центральной части берега Принцессы Астрид (Земля Королевы Мод, Антарктида), представляет собой свободный ото льда участок коренных пород 19,55 км длиной, 3,35 км шириной, площадью 34 км² [8], отделенный от моря Лазарева шельфовым ледником. Максимальная высота -- 228 м н.у.м. Климат оазиса с преобладанием признаков континентальности [9], средняя годовая температура воздуха около -10 °С, среднее годовое количество осадков 250-300 мм. Сплошного снежного покрова нет, так как большую часть выпадающего снега сдувает ветрами. В летнее время воздух прогревается до +6 °С, скальная поверхность иногда нагревается до +26,5 °С. Относительная влажность воздуха в среднем за год не превышает 52 % [10]. В оазисе расположены две круглогодичные полярные станции -- российская станция Новолазаревская на берегу оз. Глубокое, индийская станция Мейтри на берегу оз. Зуб и функционирующий летом туристический лагерь на берегу оз. Подпрудное.

Оазис находится ниже континентального ледника, талыми водами которого и питается большинство водоемов, но выше шельфового. Классификация озер приведена по D.A. Hodgson [11]. Вдоль южного края оазиса расположено около 16 приледниковых озер. Большая часть озер оазиса находится в центре и со всех сторон окружена сушей, многие из них открытые (проточные) и сообщаются ручьями с ледником или приледниковыми озерами, а также между собой. Ближе к северному краю оазиса встречаются небольшие бессточные озера, не имеющие постоянного притока воды от ледника и пополняющиеся только редкими осадками в виде снега, в основном зимой. Их площадь и глубина существенно сокращаются в течение летнего сезона. На поверхности шельфового льда у северного края оазиса находятся около 15 эпишельфовых озер. Вода во многих приледниковых и эпишельфовых водоемах мутная из-за попадающих в нее вместе с талой водой частичек глины. Самое глубокое озеро оазиса -- оз. Глубокое, глубина 34,5 м, самое большое по площади -- оз. Зуб (Приадаршини) 0,5 км² [8].

Гидрологические исследования показали, что кондуктивность воды приледниковых озер в среднем составляет 5,5 мкСм/см, а в озерах, окруженных сушей, -- до 546,44 мкСм/см; рН варьирует в пределах (4,8)--6--8,8 и увеличивается с повышением кондуктивности [12, 13].

Проточные озера с питанием от ледника богаты ионами Ca²⁺, HCO^-, Cl^-, NO₃^- и SO4^2-, а большая часть окруженных сушей и эпишельфовых -- Na⁺ и Cl^- [2, 12]. Содержание биогенов от озера к озеру значительно варьирует [13], большинство озер олиготрофны [14, 15], а концентрация хлорофилла а во многих озерах низка [13]. Приток биогенных элементов происходит главным образом за счет птиц. Трофность незначительно повышена в тех озерах, на берегах которых расположены гнезда поморников (озера Западное, О43, Длинное, Зуб, О22, Поморник), и в различной степени в тех, которые испытывают антропогенное воздействие, то есть на берегах которых расположены станции и лагерь (озера Подпрудное, Зуб, Глубокое).

Пробы были собраны в континентальных водоемах в окрестности станции Новолазаревская на протяжении летнего сезона и начала южнополярной осени -- с 9 декабря 2018 г. по 6 апреля 2019 г. Из близких к станции водоемов пробы были собраны по 3-4 раза за сезон, из удаленных от станции -- по 1-3 раза. Всего была собрана 491 проба. Координаты точек сбора были зафиксированы с помощью GPS- навигатора Garmin eTrex.

Разница между большими и маленькими озерами и между маленькими озерами и лужами условна, так как их площадь меняется (некоторые даже могут полностью высыхать) в зависимости от водного питания, которое, в свою очередь, зависит от скорости таяния ледника и количества осадков и может меняться год от года. Нами была принята условная нижняя граница в 20 тыс. м² для больших озер и в 5 тыс. м² для маленьких.

Отбор проб фитопланктона проводился при помощи ведра и планктонной сети Апштейна с размером ячеи 70 мкм в диаметре. Планктон из наиболее близких к станции озер (Верхнее (Питьевое), Поморник, Смирнова, Геодезистов, Глубокое) был собран три раза за сезон -- 1-2 января, 30 января и 24 февраля, из остальных озер -- по два раза. Для грубого подсчета обилия водорослей планктон зачерпывался ведром объемом 5 л и проливался через сетку (по 75 л на пробу), полученный осадок сгущался до объема 15 мл. Количество клеток подсчитывалось в одной капле воды -- 0,05 мл. Пробы фитобентоса были отобраны в стерильные контейнеры объемом 25 мл, снабженные индивидуальной стерильной ложечкой. Пробы фиксировались формалином (40 %) с конечной концентрацией 2 %. Сбор водорослей, обитающих на глубине, проведен с появлением на водоемах прочного льда (середина марта) методом бурения лунок, в которые были опущены пробоотборник и видеокамера GoPro Hero 3 в водонепроницаемом боксе для съемки глубоководных сообществ водорослей.

В период исследования в местах сбора проб проводилось фотографирование водоемов, отмечались цвет и структура водорослевых скоплений, измерялись температура, удельная электропроводность (УЭП) и водородный показатель (pH) воды. Для измерения pH воды использовали карманный рН-метр марки HM digital PH-80. Для измерения температуры и УЭП использовали кондуктометр-термометр марки HM digital COM-80. Идентификацию водорослей проводили на световом микроскопе МИКМЕД-6 вар. 7 с использованием планахроматических объективов 40/0,65 и 100/1,25. С каждой пробы было изготовлено и просмотрено не менее двух препаратов. Оценки обилия приводили по С.М. Вислоуху [16]. В бентосных сообществах виды считались доминантными, если в каждом поле зрения микроскопа при использовании объектива 40/0,65 и покровного стекла 20x20 мм было встречено более чем по одной клетке. Фотографирование свежих проб на станции Новолазаревская сделано через окуляр микроскопа цифровым фотоаппаратом Canon PowerShot А460. Фотографии фиксированных проб в Ботаническом институте сделаны на световом микроскопе Zeiss Axiolmager А1 с применением контраста Номарского и системой документации изображения AxioCam MRc5.

РЕЗУЛЬТАТЫ

В окрестностях ст. Новолазаревская было собрано 490 проб. Всего было обследовано 173 водных объекта: 17 больших озер (приледниковые: О44, Подпрудное, О35, Смирнова, Верхнее (Питьевое); окруженные сушей: оз. Западное, О43, Искристое, Длинное, О26, О22, Зуб, Мелкое, Поморник, Глубокое; эпишельфовые: Зигзаг, Ожидания) и 30 маленьких озер, 104 лужи и 22 ручья (рис. 1).

Температура водных объектов в период сбора проб колебалась от 0 до +19 °С, в больших озерах в разгар летнего сезона достигала +7... +13 °С, в прилед- никовых и эпишельфовых водоемах, как правило, не поднималась выше +6 °С, некоторые из них так и не освободились полностью ото льда за летний сезон; отдельные мелкие бессточные лужи прогревались до +14... +19 °С. Показатель рН варьировал от 6 до 12; кондуктивность от 3,5 до 3500 мкСм/см. Приледниковые и окруженные сушей открытые водоемы имели невысокую кондуктивность (как правило, не выше 50 мкСм/см) и слабощелочной рН (7,5-8,5). Бессточные водоемы отличались высокими значениями рН (9,5 и выше) и кондуктивности (300 мкСм/см и выше). Самые высокие показатели были отмечены в двух лужах, расположенных к северо- западу от озера Зуб: температура в разгар сезона достигала + 19 °С, кондуктивность 1925-3500 мкСм/см, рН 10,1-11,7.

В результате проведенного исследования в водоемах оазиса Ширмахера выявлено 64 вида цианопрокариот, 15 наиболее распространенных в различных водоемах оазиса видов зеленых водорослей, 12 наиболее распространенных видов диатомовых водорослей, шесть видов десмидиевых водорослей, два вида динофитовых, два вида желтозеленых, один вид эустигматофитовых. В матах на дне крупных водоемов были обнаружены стоматоцисты и, в одном случае, живые клетки золотистых. Несмотря на то, что десмидиевые водоросли в водоемах были представлены всего лишь 6 видами, иногда в некоторых сообществах они являлись доминантами.

В небольших, плотно прилегающих к леднику и, соответственно, плохо прогревающихся приледниковых лужах водорослей либо вообще не было отмечено, либо встречались представители зеленых одноклеточных водорослей. Самые богатые и разнообразные водорослевые сообщества были обнаружены в окруженных сушей водоемах. Водорослевые сообщества крупных приледниковых озер, площадь поверхности соприкосновения которых с ледником невелика (например, озера Верхнее (Питьевое), Подпрудное), и окруженных сушей проточных озер в целом были схожи между собой. Они отличались от бессточных водоемов с высокой кондуктивностью комплексом доминирующих видов. В эпишельфовых озерах заметных невооруженному глазу водорослевых скоплений не наблюдалось.

Рис. 1. Карта оазиса Ширмахера и обследованные водоемы:

а -- западная часть оазиса; б -- центральная часть оазиса; в -- восточная часть оазиса. О -- озера, Л -- лужи, Р -- ручьи, ГП -- гнезда поморников

Fig. 1. Map of the Schirmacher oasis and waterbodies investigated:

а -- western part of the oasis; б -- central part of the oasis; в -- eastern part of the oasis. О -- lakes, Л -- ponds, Р -- streams, ГП -- Skujas' nests

Фитопланктон

Планктонные водоросли были обнаружены в больших и средних проточных озерах, вода в которых не была замутнена частичками глины (озера Западное, О43, Подпрудное, Длинное, О35, О34, О31, О22, О21, Зуб, Смирнова, Поморник, Глубокое, Верхнее (Питьевое), Геодезистов). В бессточных озерах с высокой кондуктивностью и мелких водоемах планктонные водоросли не были обнаружены. Фитопланктон большинства антропогенно не нарушенных озер оазиса Ширмахера в летний период отличался крайне низкими показателями обилия (5-100 кл./л) и разнообразия водорослей (всего 8 видов, по 2-4 вида в каждом отдельном озере). В фитопланктоне почти всех озер Ширмахера была встречена зеленая водросль Gonium sp., довольно часто обнаруживались два вида динофитовых водорослей (Dinoflagellata) Gymnodinium sp. 1 и Gymnodinium sp. 2, реже -- десмидиевые водоросли Cosmarium laeve и Cylindrocystis brebissonii (Menegh ex Ralfs) De Bary (рис. 2). В конце летнего сезона десмидивые водоросли встречались чаще, а в озерах Верхнее (Питьевое) и Поморник стали доминирующей группой. В озерах, которые испытывали антропогенную нагрузку разной интенсивности или на берегах которых были отмечены гнезда поморников, отмечено появление цианопрокариот Aphanocapsa sp., Pseudoanabaena sp. и Anabaena sp.

С наличием на берегу гнезд помориков или антропогенной нагрузки (и, соответственно, увеличением трофности) отмечено повышенное обилие планктонных водорослей. Так, в озерах Зуб и Подпрудное количество клеток планктона ненамного превышало таковое в большинстве озер (160-180 кл./л) и сравнимо с теми, на берегах которых выводили птенцов поморники. Самым высоким обилием планктонных водорослей отличалось озеро Глубокое, испытывающее сильное антропогенное влияние: в середине декабря -25000 кл./л, в конце февраля -64000 кл./л, доминирующим видом был Gonium sp. Примерно с середины сезона (конца января) помимо Gonium sp. в планктоне озера появились десмидиевые водоросли и цианопрокариоты. В планктоне озера, расположенного на самом восточном краю оазиса, в которое зимой сливают сточные воды, отсутствовали типичные для оазиса планктонные водоросли, отмечены только единичные коккоидные синезеленые водоросли и гетеротрофные организмы.

Рис. 2. Типичные планктонные водоросли озер оазиса Ширмахера:

а--Gonium sp.; б--Gymnodinium sp. 1; в -- Gymnodinium sp. 2; г -- Cylindrocystis brebissonii д -- Cosmarium laeve. Масштабная линейка -- 10 мкм

Fig. 2. Tipical planktic algae of Scirmacher oasis:

а -- Gonium sp.; б -- Gymnodinium sp. 1; в -- Gymnodinium sp. 2; г -- Cylindrocystis brebissonii; д -- Cosmarium laeve. Scale bar -- 10 mkm

Фитобентос

В мелких приледниковых лужах и ручьях разнообразие водорослей было невысоко. В них под небольшим слоем песка встречались нитчатки Lyngbya antarctica Gain, L. fritschii Anagnostidis, L. martensiana Meneghini ex Gomont и Microcoleus cf. autumnalis (Gomont) Strunecky et al., Phormidium corium Gomont ex Gomont и другие нитчатые цианопрокариоты (таблица, тип № 1). В некоторых случаях были отмечены только зеленые водоросли (cf. Chlamydomonas sp.).

В лужах, находящихся недалеко от ледника и питающихся его талой водой, и в некоторых озерах, в основном холодных приледниковых, на камнях и песке были распространены тонкие ровные или слегка бугристые пленки коричневого или черного цвета, состоящие из переплетенных между собой тонких нитчатых с вкраплением одноклеточных цианопрокариот и зеленых водорослей (рис. 3а). Коричневую и черную окраску им придает доминирование Gloeocapsopsis magma (Brebisson) Komarek et Anagnostidis и Phormidesmis nigrescens (Komarek) Raabova et al. (рис. 3б). Схожий состав доминантов отмечен в скоплениях водорослей, образующих игольчатую форму и обитающих на вертикальных поверхностях камней и скал в прибрежной зоне проточных низкокондуктивных озер. Иногда на поверхности таких сообществ заметны кустистые скопления Coelodesmis sp. (таблица, тип № 2).

Рис. 3. Водорослевые сообщества мелких ручьев и луж:

а, б -- тонкие водорослевые пленки в низкоминерализованных лужах с доминированием Gloeocapsopsis magma, Phormidesmis nigrescens и Leptolyngbya spp.; в, г -- розоватые бугорчатые маты в ручье с доминированием Leptolyngbya frigida, L. cf. perelegans, Wilmottia murrayi, Phormidium cf. corium; д, е -- волокнистые темно-оливковые скопления Oscillatoria cf. sancta в ручье. Масштабная линейка -- 10 мкм

Fig. 3. Algal communities of shallow streams and pools of Scirmacher oasis:

а, б -- thin algal films in low-mineralized puddles dominated by Gloeocapsopsis magma, Phormidesmis nigrescens and Leptolyngbya spp.; в, г -- pinkish tuberous mats in a creek dominated by Leptolyngbya frigida, L. cf. perelegans, Wilmottia murrayi, Phormidium cf. corium; д, е -- fibrous dark olive clusters of Oscillatoria cf. sancta in a creek. Scale bar -- 10 mkm

Во временных водоемах и водотоках, образованных талой водой, а также в прибрежной зоне озер были обнаружены маты по структуре плотные, гладкие или бугорчатые, сверху бледно-коричневые или розоватые до бордового, снизу сине-зеленые (рис. 3в). В верхней розовой части таких матов доминировали тонкие нитчатые цианопрокариоты Leptolyngbya frigida и L. cf. perelegans Anagnostidis et Komarek, Wilmottia murrayi (W. et G.S. West) Strunecky et al., Phormidium cf. corium Gomont ex Gomont и другие виды рода Phormidium, среди которых изредка встречались одиночные экземпляры Calothrix sp. и Hassallia sp. (рис. 3г). Нижнюю сине-зеленую часть мата составляли Phormidium cf. autumnale (Agardh) Trevisan ex Gomont и виды родов Lyngbya Agardh ex Gomont, Oscillatoria Vaucher ex Gomont и Phormidium Kutzing ex Gomont (таблица, тип № 3). В тех же мелководных ручьях рядом с описанными выше матами часто можно было заметить волокнистые скопления темно-оливкового или коричневого цвета (рис. 3д). Они состояли практически исключительно из Oscillatoria sancta Kutzing ex Gomont (рис. 3е) (таблица, тип № 4).

В бессточных озерах с повышенной минерализацией у берега встречались тонкие черные пленки, внешне и по составу видов водорослей похожие на черные пленки из временных водоемов (таблица, тип № 2). На более глубоких участках можно было встретить довольно толстые (до 6 см) маты, имеющие игольчатую или ячеистую структуру. Верхняя часть таких матов, как правило, имела светло-коричневую, коричнево-оранжевую или желто-оранжевую окраску, состояла из тонких нитчатых цианопрокариот рода Leptolyngbya Anagnostidis et Komarek. Нижняя часть -- темно-зеленая или темно-сине-зеленая, состояла из представителей Lyngbya antarctica, L. fritschii, L. martensiana и Microcoleus cf. autumnalis, либо из Leptolyngbya spp., Nostoc cf. punctiforme с добавлением Phormidium spp. (рис. 4б) (таблица, тип № 5). Часто в таких водоемах на дне у берега или поверх матов в большом количестве встречались субшаровидные довольно крупные (до 5 мм в диаметре) темно-оливковые колонии Nostoc sphaericum (рис. 4а) (таблица, тип № 6).

В водоемах различных типов в обилии встречались хламидомонады в паль- мелоидном состоянии, часто с гранулами красного пигмента; подвижные клетки отмечались гораздо реже. Клетки Scotinosphaera paradoxa Klebs встречались обычно в матах, образованных Leptolyngbya sp. на дне некоторых озер. Также в матах разных водоемов встречались ярко-оранжевые клетки эустигматофитовой водоросли Chlorobotrys cf. regularis (West) Bohlin. Во многих, особенно в высокоминерализованных водоемах отмечены нитчатая стадия и начальная стадия образования пластины Prasiola sp. Из диатомовых водорослей наиболее часто в матах встречались Hantzschia amphioxys (Ehrenberg) Grunow, Pinnularia borealis Ehrenberg и Stauroneis anceps Ehrenberg. Довольно широко были распространены стоматоцисты золотистых водорослей.

Богатые по видовому разнообразию водорослевые маты, состоящие в начале сезона из коротких иголочек, а ближе к концу -- длинных тяжей ярко-зеленого и яркооранжевого цвета, были обнаружены в толще и на поверхности воды двух небольших бессточных озер с щелочным рН и высокой кондуктивностью (1925-3500 мкСм/см), расположенных к северо-западу от оз. Зуб, у северного края оазиса (Л55 и Л56) (рис. 4в, 4г). Зеленые участки матов состояли из зеленых водорослей Binuclearia sp. и Prasiola sp., бледно-оранжевые участки -- из цианопрокариот Geitlerinema sp., Phormidesmis sp., колоний Aphanothece cf. caldariorum P. Richter, Chamaesiphon.

Рис. 4. Водорослевые сообщества бессточных водоемов:

а, б -- игольчатые маты с Nostoc sphaericum в озере к северо-западу от оз. Длинное; в -- небольшое бессточное озерцо к северо-западу от оз. Зуб, декабрь; г -- небольшое бессточное озерцо к северо-западу от оз. Зуб, зеленые и оранжевые маты на поверхности, конец января; д -- Chamaesiphon subglobosus, Geitlerinema sp.; е -- Tetracystis sp. и Chlorobotrys cf. regularis. Масштабная линейка -- 10 мкм

Fig. 4. Algal communities of closed waterbodies:

а, б -- pinnacle mats with Nostoc sphaericum in the lake to the NW from lake Dlinnoye; в -- small closed pond to the NW from lake Zub; г -- small closed pond to the NW from lake Zub, green and orange algal mats on the surface; д -- Chamaesiphon subglobosus, Geitlerinema sp.; е -- Tetracystis sp. and Chlorobotrys cf. regularis. Scale bar -- 10 mkm

Рис. 5. Глубоководные маты:

а -- оз. Длинное, глубина 5 м; б--оз. к северу от оз. Зуб, глубина 3 м; в -- оз. Верхнее (Питьевое), глубина 10 м; г -- оз. Подпрудное, глубина 10 м; д -- оз. к югу от г. Приметной, под однолетним льдом, глубина 5,5 м; е -- оз. к югу от г. Приметной, под многолетним льдом, глубина 4,5 м

Fig. 5. Deep-water mats:

а -- lake Dlinnoye, depth 5 m; б -- lake to the north from the lake Zub, depth 3 m; в -- lake Verkhneye (Pit'evoye), depth 10 m; г -- lake Podprudnoye, depth 10 m; д -- lake to the South from mount. Primetnaya, under annual ice cover, depth 5,5 m; е -- lake to the South from mount. Primetnaya, under perennual ice cover, depth 4,5 m subglobosus (Rostafinski) Lemmermann (рис. 4д), более ярко-оранжевые -- из скоплений зеленой водоросли Tetracystis sp. и эустигматофитовой Chlorobotrys cf. regularis (рис. 4е) (таблица, тип № 7).

В придонных участках мата были встречены небольшие скопления диатомовых водорослей Luticola muticopsis и Hantzschia amphioxys. В некоторых частях мата, имевших более темный оттенок, преобладала цианопрокариота Gloeocapsopsis magma. По краям водоемов на дне были отмечены темно-оливковые скопления колоний Nostoc sphaericum.

В большинстве крупных приледниковых (с небольшой площадью поверхности контакта с ледником) и окруженных сушей проточных озер на глубинах от 2,5 до 25 м обнаружены донные водорослевые сообщества бледно-зеленого цвета, полупрозрачные, слизистые на ощупь, легко распадающиеся в руках, на срезе тонкослоистые. На более мелководных участках верхние слои были окрашены в коричнево-оранжевый цвет. Толщина таких матов -- 1,5-6 см или более. Поверхность могла иметь игольчато-сетчатую структуру, как в оз. Длинное (рис. 5а); быть в виде ребристых столбцов, как в озере к северу от оз. Зуб (О21) (рис. 5б); почти гладкой, как, например, в западной части оз. Западное, озерах Зуб и Верхнее (Питьевое) (рис. 5в); или как в центральной части оз. Западное, оз. Подпрудное, безымянном озере к западу от оз. Искристое (О43) и оз. Поморник на глубинах 8-25 м -- в виде полупрозрачных иголочек (рис. 5г). Их основу составляют десмидиевые водоросли: Cosmarium laeve, реже -- Staurastrum sp. и в одном случае Actinotaenium cucurbitinum (Bisset) Teiling и выделяемая ими слизь (таблица, тип № 8). Кодоминантами были цианопрокариоты Leptolyngbya spp., Phormidesmis priestleyi (F.E. Fritsch) Komarek et al., Plectonema sp., Stigonema cf. mesentericum Geitler. Чем больше в таком мате содержалось нитчатых цианопрокариот, тем плотней он был на ощупь. Изредка встречались обрывки нитей cf. Trichormus sp. Под этими матами в песке находились пустые створки диатомовых водорослей, обычно представителей родов Humidophila и Stauroneis. В оз. Верхнее (Питьевое) на глубине 10 м (рис. 5в) в матах доминантом была зеленая водоросль Schizochlamys sp. c участием нитчатых цианопркариот Plectonema sp. и Leptolyngbya sp. и колоний золотистых водорослей Dinobryon sp. В восточной части озера, расположенного к югу от г. Приметной (О35), под однолетним льдом на глубине 5,5 м были отмечены куртины мха, местами покрытые полупрозрачными скоплениями Cosmarium laeve (рис. 5г), а в центральной части озера под многолетним льдом на глубине 4,5 м -- водорослевые сообщества в виде крупных конусов, пробы которых собрать не удалось ввиду их большой плотности (рис. 56). В других приледниковых озерах, покрытых многолетним льдом, глубоководные сообщества либо отсутствовали, либо были недоступны из-за большой толщины льда.

ОБСУЖДЕНИЕ

В результате изучения видового разнообразия водорослей и образуемых ими сообществ бентоса континентальных водоемов оазиса Ширмахера выявлена довольно разнообразная альгофлора и многообразие водорослевых сообществ. Это явление связано с тем, что на территории оазиса представлены многочисленные водоемы и ручьи, отличающиеся друг от друга гидрохимическими показателями воды -- температурой, кондуктивностью, рН. Водоросли приурочены к этим параметрам, а также на их развитие влияет наличие или отсутствие течения, освещенность, глубина, минеральный состав воды. Учитывая вышеперечисленные факторы, нами выделены 8 типов устойчивых бентосных сообществ водорослей, отличающихся друг от друга внешним видом и набором видов-доминантов и приуроченных к определенным типам водоемов (см. табл.). Кроме этих 8 типов встречались и другие водорослевые маты и пленки, но четкой связи их внешнего вида с видовым составом и привязки к конкретным типам водоемов нами не выявлено.

Таблица

Основные типы водорослевых сообществ и их приуроченность к различным типам водоемов оазиса Ширмахера

Table

The main types of algal communities and their confinement to various types of waterbodies of the Schirmacher Oasis

Гидрохимические показатели водоемов оазиса, такие как температура, кондук- тивность и рН, могут в большей или меньшей степени меняться в течение сезона, так как зависят от погодных факторов (поступления в водоемы воды от таяния ледника, наметенных за зиму локальных сугробов или снегопадов в летнее время). Однако определенная связь типов водоемов и указанных параметров имеется -- водоемы, расположенные ближе к континентальному леднику, обычно имеют более низкую температуру и кондуктивность, а вот в далеких от ледника бессточных водоемах кондуктивность и температура заметно выше. Не столь отчетливую связь с близостью к леднику имеет рН, но в бессточных озерах этот показатель обычно выше, чем в проточных.

Выявленные нами максимальные значения рН и кондуктивности значительно выше отмеченных ранее в водоемах оазиса [12, 13] (рН 11,7 против 8,8 и кондуктивность 3500 мкСм/см против 546,44 мкСм/см), что связано не с резкими повышениями этих значений в исследованных водоемах, а с включением в наш анализ проб из маленьких бессточных водоемов, не обследованных ранее другими исследователями (Л55 и Л56). Внешний вид их водорослевых сообществ отличался от тех, что были обнаружены в водоемах с более низкими значениями рН и кондуктивности, но виды, доминировавшие в них (кроме Chlorobotrys cf. regularis), ранее были отмечены для этого оазиса [1-7].

Фитопланктон водоемов оазиса оказался бедным как по видовому составу, так и по численности водорослей. Выявлено 8 видов водорослей -- типичных обитателей планктона. Отмечено антропогенное влияние на состав и численность планктонных водорослей, так как в испытывающем сильное антропогенное влияние оз. Глубокое численность клеток планктонных водорослей была заметно выше, чем в других озерах. В то же время бентосные мелководные сообщества этого озера по внешнему виду и составу видов водорослей были схожи с таковыми в большинстве крупных проточных озер оазиса.

Описанные нами сообщества водорослей ручьев (см. табл., тип сообщества № 4) сходны с типом сообществ D с доминированием Oscillatoria limosa и Leptolyngbya frigida, описанных в работе K.D. Pandey с соавторами [2]. Однако в этой статье «скопления осциллаторий красно-коричневого до сине-зеленого и черного цвета» отнесены к одному типу. Мы же хотим подчеркнуть, что это два разных, четко отличающихся по цвету, структуре и составу доминантов типа сообществ -- (1) розоватые до бордового, гладкие или с пальцеобразными выростами, с доминированием Leptolyngbya (см. рис. 3в) и (2) темно-оливковые волокнистые скопления Oscillatoria sancta (см. рис. 30). Oscillatoria limosa, отмеченная в [2] и O. sancta, выявленная нами, -- морфологически схожие виды и отличаются друг от друга только наличием у O. sancta калиптры (вырост в виде колпачка на завершающей клетки трихома). В нашем материале нити с выраженными калип- трами встречались редко, можно предположить, что со схожей проблемой могли столкнуться другие исследователи, поэтому O. sancta при беглом просмотре могла быть определена как O. limosa.

Интересной особенностью оазиса Ширмахера является преобладание насыщенных красных и розовых пигментов в верхних слоях матов в мелководных ручьях и лужах талой воды. Кирпично-красный цвет характерен для мелководных матов приморской Антарктики (острова Кинг Джордж, Джеймс Росс) [17], но ее климат довольно сильно отличается от прибрежных оазисов Восточной Антарктиды, а в лужах и ручьях талой воды более близкого к Ширмахеру по широте и климатическим условиям оазиаса Холмы Ларсеманн, по нашим наблюдениям, маты имеют темнокоричневую, почти черную окраску за счет интенсивно окрашенных в коричневый цвет чехлов цианопрокариот.

Окраска розово-красно-оражевых тонов, обусловленная, видимо, высоким содержанием каротиноидов, встречается и во многих других типах водорослевых сообществ оазиса. При этом такую окраску приобретают обычно не столько слизистые чехлы, сколько клетки как прокариотических, так и эукариотических водорослей. Окрашиваются даже такие виды, для которых подобная цветовая гамма нетипична. Как правило, наиболее яркие водоросли красно-оранжевого оттенка встречаются в высокоминерализованных мелких водоемах вдоль северного края оазиса. Похожий эффект был отмечен нами и другими авторами в водоемах оазиса Холмы Ларсеманн: на глубине 3-4 м маты имели окрашенный оранжевыми пигментами слой 5-7 мм толщиной. Анализ пигментов таких матов, проведенный J.C. Ellis-Evans с соавторами, показал, что в них наблюдается довольно высокое отношение каротиноидов к хлорофиллам [18]. Однако, по нашим визуальным оценкам, верхний слой некоторых матов оазиса Ширмахера имеет значительно более яркий оранжево-красный оттенок, чем таковой оазиса Холмы Ларсеманн.

Согласно литературным источникам [4] в альгофлоре водоемов оазиса Ширмахера отмечен только один вид динофитовых водорослей -- Ceratium hirundinella f. piburgense (Zederbauer) Bachmann. Нами данный вид отмечен не был, но были выявлены еще два новых для данной территории вида из этой систематической группы -- представители рода Gymnodinium, которые были довольно широко распространены в планктоне исследованных озер. Вероятно, причина того, что они не были зафиксированы ранее, заключается в том, что их обнаружение и идентификация возможны только тогда, когда клетки находятся в живом состоянии. Легко распадающиеся маты, состоящие главным образом из десмидиевых, примечательны тем, что это нетипичный для Антарктиды тип сообществ. Обычно основу мата составляют цианопрокариоты, они же придают ему структуру. В литературе упоминание водорослевых сообществ материка, в которых бы эдификатором был какой-нибудь вид десмидиевой водоросли, встречается редко: в одном из озер оазиса Холмы Ларсеманн (Heart lake) в больших количествах обнаружен Cosmarium sp. [18], а Actinotaenium cucurbita и Cosmarium clepsydra Nordstedt доминировали в водоемах долины Yukidori Zawa в окрестностях японской полярной станции Сёва [19].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенного исследования пресных водоемов оазиса Ширмахера была выявлена довольно разнообразная по видовому составу альгофлора. Основная часть выявленных таксонов была зафиксирована в сообществах водорослей бентоса, которые образуют маты и скопления разного цвета, толщины и структуры.

Выявлено 8 типов сообществ, общих для схожих по гидрохимическим условиям водоемов, и множество комплексов видов водорослей, встречающихся в одном или нескольких водоемах. Наблюдалась зависимость внешнего вида водорослевых пленок и матов и видового состава доминантов водорослевых сообществ от типа водоема и глубины, на которой они обитают. Отмечено антропогенное влияние на состав и численность планктонных водорослей.

Впервые для оазиса были зафиксированы представители эустигматофитовых -- (Chlorobotrys cf. regularis) и динофитовых (Gymnodinium sp. 1 и sp. 2) водорослей.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Веркулич С.Р., Пушина З.В., Татур А., Гиличинский Д.А., Абрамов А.А., Меллес М. Изменения природной обстановки и диатомовая флора в оазисе Ширмахера (Восточная Антарктида) в конце позднего Плейстоцена и в Голоцене // Проблемы Арктики и Антарктики. 2012. № 2 (92). C. 27-42.

2. Pandey K.D., Kashyap A.K., Gupta R.K. Nutrient status, algal and cyanobacterial flora of six fresh water streams of Schirmacher Oasis, Antarctica // Hydrobiol. 1995. V. 299. Р 83-91.

3. PandeyK.D., ShuklaS.P, ShuklaP.N., GiriD.D., Singh J.S., SinghP KashyapA.K. Cyanobacteria in Antarctica: ecology, physiology and cold adaptation // Cell. and Molec. Biol. 2004. V 50. № 5. P 575-584.

4. Richter W. Biology // The Schirmacher Oasis, Queen Maud Land, East Antarctica, and its Surroundings / Ed. Bormann P., Fritzsche D. Gotha: Justus Perthes Verlag, 1995. P 321-347.

5. Shukla S.P, Gupta R.K., Kashyap A.K. Algal colonisation of Schirmacher oasis, Antarctica // Fifteenth Indian Expedition to Antarctica, Scientific Report, Department of Ocean Development, Technical Publication. 1999. № 13. P 109-116.

6. Singh S.M., Singh P, Thajuddin N. Biodiversity and distribution of cyanobacteria at Dronning Maud Land, East Antarctica // Acta Bot. Malacitana. 2008. V. 33. P 17-28.

7. Huang J.P., Hoover R.B., Swain A., Murdock C., Andersen D.T., Bej A.K. Comparison of the microbial diversity and abundance between the freshwater land-locked lakes of Schirmacher Oasis and the perennially ice-covered Lake Untersee in East Antarctica // Proc. of SPIE. 2010. V. 7819. doi: 10.1117/12.863131.

8. Swain A.K. Bathymetry of Schirmacher lakes as a tool for geomorphological evolution studies // Geological Society, London, Special Publications. 2017. V 461. № 1. P 77-93.

9. АлександровВ.Я. Климатические особенности российской антарктической станции и аэродрома «Новолазаревская» // Учение записки РГГМУ 2014. № 39. С. 109-119.

10. СимоновИ.М. Оазисы Восточной Антарктиды. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. 176 с.

11. Hodgson D.A. Antarctic lakes // Encyclopedia of Lakes and Reservoirs / Ed. Bengtsson L., Herschy R.W., Fairbridge R.W. Dordrecht: Springer, 2012. P 26-31.

12. KumarP., ShokriM.R., Mehrotra I. Eighteenth Indian Expedition to Antarctica // Scientific Report. Technical Publication № 16. Department of Ocean Development. New Delhi, India, 2002. P 273-292.

13. VerlecarX.N., Ingole B.S., ParulekarA.H. Characteristics of the freshwater lakes at the Schirmacher Oasis in Antarctica // Proc. of Workshop on Antarctic Studies / Ed. Dwivedi S.N., Mathur B.S., Hanjura A.K. New Delhi, 1990. P 144-153.

14. Kaup G. Loads and concentrations of nutrients in the lakes of the Schirmacher Oasis in the season 1983/84 // Limnological studies in Queen Maud Land (East Antarctica) / Ed. Martin J. Tallin: Academy of Science of the Estonian SSR, 1988. P 66-77.

15. Ingole B.S., Parulekar A.H. Limnology of freshwater lakes at Schirmacher Oasis, East Antarctica // Proc. Indian Nat. Sci. Acad. Part B. 1993. № 59. P 589-600.

16. Вислоух С.М. К познанию микроорганизмов Невской губы // Изв. Рос. гидрол. ин-та. 1921. № 1-3. С. 3-48.

17. Komarek J., Elster J. Ecological background of cyanobacterial assemblages of the northern part of James Ross Island, Antarctica // Polish Polar Research. 2008. V 29. № 1. P 17-32.

18. Ellis-Evans J.C., Layborn-Parry J., Bayliss P.R., Perriss S.J. Physical, chemical and microbial community characteristics of lakes of the Larsemann Hills, Continental Antarctica // Arch. Hydrobiol. 1998. V 141. № 2. Р 209-230.

19. HiranoM. Freshwater algae from Yukidori Zawa, near Syowa Station, Antarctica // Memoirs of the National Institute of Polar Research, Special Issue. 1979. № 11. P 1-25.

Размещено на Allbest.ru