Видовое разнообразие и структура зоопланктонного сообщества водотоков Субарктики (на примере Архангельской области)

Размещено на http://allbest.ru

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРА ЗООПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА ВОДОТОКОВ СУБАРКТИКИ (НА ПРИМЕРЕ АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ)

М.И. Змётная

ФГБНУ Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича, Северный филиал (Архангельск, Российская Федерация)

М.В. Плакуева

ФГБУ «Северное управление по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды» (Архангельск, Российская Федерация)

Цель исследования -- изучение структуры и видового разнообразия зоопланктонного сообщества некоторых водотоков Субарктики с помощью общепринятых гидробиологических методов, включающих сбор полевого материала, его камеральную обработку. Видовое разнообразие рассчитывалось на основе индекса Шеннона. Исследования показали, что структурообразующее ядро зоопланктонного сообщества водотоков Субарктики по численности за 2013--2014 гг. составляют три--пять видов. Максимальное видовое разнообразие соответствует периоду интенсивного развития зоопланктона, минимальное приходится на конец вегетационного периода.

Ключевые слова: зоопланктон, численность, видовое разнообразие, индекс Шеннона, кривая доминирования-разнообразия, реки Архангельской области.

Введение

субарктика видовое разнообразие зоопланктоный водоток

В данное время все больше внимания уделяется Арктической зоне Российской Федерации (АЗРФ) вследствие увеличения хозяйственного воздействия на территории при сложных климатических, геологических и других условиях. В связи с этим встает вопрос о необходимости всесторонней характеристики экосистем АЗРФ.

Сообщество зоопланктона -- одно из основных звеньев, составляющих гидробиоценоз. Его роль особенно велика в трансформации энергии и биотическом круговороте веществ, определяющих продуктивность водоема [1]. Рассматриваемое сообщество составляет основу кормовой базы рыб. От интенсивности развития зоопланктона зависит рыбопродуктивность водоемов, особенно велико значение зоопланктона в питании молоди [2]. Для личинок практически всех видов рыб независимо от характера их питания во взрослом состоянии зоопланктон является основной пищей. От уровня его развития зависят выживаемость и рост молоди [3--5].

На сегодня отсутствуют какие-либо литературные данные о видовом разнообразии зоопланктонного сообщества водотоков Архангельской области, территориально входящих в АЗРФ. Характеристика зоопланктонного сообщества водотоков ограничивается приведением в литературных источниках нескольких параметров (численности, биомассы и др.) и видового состава [6--8], в немногих работах используются индексы видового разнообразия, в частности при изучении некоторых малых водотоков: рек Золотица, Светлая [9], Нюхча [10]. Сотрудники Северного филиала Полярного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н. М. Книповича в рамках рыбохозяйственных исследований достаточно хорошо изучили зоопланктон водоемов Архангельской области [11--17] и водотоков Республики Коми и Ненецкого автономного округа. Зоопланктонное сообщество рассматриваемых нами крупных речных систем в литературных источниках не представлено, при рыбохозяйственной характеристике водотоков [18] задействуются литературные данные [19; 20]. Важно иметь представление о современном видовом разнообразии зоопланктонного сообщества, которое слагается из общего числа видов (видового богатства) и выравненности, т. е. относительного распределения особей среди видов [21].

Таблица 1. Видовой состав зоопланктона водотоков Архангельской области 2013--2014 гг.

Информативными показателями видового разнообразия сообществ являются индексы разнообразия [22; 23]. Среди них наиболее показателен индекс Шеннона, применяемый во многих работах как для характеристики видового разнообразия, так и для определения трофического статуса водоемов [24-- 26]. Наряду с применением индекса Шеннона наглядно представить оба компонента разнообразия удобно через кривую доминирования-разнообразия [10].

Материалы и методика

Исследование зоопланктонного сообщества осуществлялось в рамках программы гидробиологических наблюдений ФГБУ «Северное УГМС» на 2013-- 2014 гг. Отбор и обработка проб осуществлялись стандартными методами [1; 22; 27--31] в вегетационный период ежемесячно с июня по октябрь в реках Северная Двина, Онега, Пинега, Мезень. Всего в указанных водотоках за 2013--2014 гг. было отобрано и затем обработано 152 пробы воды.

Сравнительная оценка зоопланктонного сообщества водотоков Архангельской области проводилась с помощью таких характеристик, как число видов (м³), численность (экз./м³), соотношение представителей таксономических групп Rotatoria, Cladocera, Copepoda по численности (N_rat/N_lad/N_op).

Видовое разнообразие зоопланктонного сообщества рассчитывалось на основе индекса разнообразия Шеннона по численности зоопланктона [32]:

где 5 -- общее число видов в пробе; р. -- доля і-го вида в общей численности (или в биомассе) всех видов в пробе или удельное обилие каждого вида.

Видовое разнообразие сообщества также представлялось в виде графика, где по оси у откладывалась среднегодовая численность каждого вида (доля общей численности за год), а по оси х -- последовательность видов от наиболее до наименее обильного (расположение видов по степени значимости), что аналогично кривой доминирования-разнообразия [21]. Кривая доминирования-разнообразия строилась для каждого водотока или участка водотока (река Северная Двина).

Структурообразующий комплекс видов зоопланк- тонного сообщества по численности определялся в соответствии с вкладом каждого вида в 100%- ную численность за два года.

Математическая обработка данных производилась с помощью традиционных статистических параметров в программе SPSS.

Результаты исследования

В водотоках Архангельской области всего за вегетационные периоды 2013--2014 гг. выявлено 73 вида зоопланктона, относящихся к четырем систематическим группам: подклассу Copepoda (веслоногие рачки), надотряду Cladocera (ветвистоусые рачки), классу Rotatoria (коловратки), подклассу Branchiura (карпоеды) (табл. 1).

По количеству видов и численности в период проведения исследований доминировали представители Copepoda и Cladocera. Наиболее разнообразными в таксономическом отношении являлись представители Cladocera. В зависимости от месяца и водотока процентное соотношение представителей разных таксономических групп (N_iat/N_clad/N_cop) по численности существенно варьировало (табл. 2).

Таблица 2. Процентное соотношение представителей разных таксономических групп (N_rat/N_clad/N_cop) по численности водотоков Архангельской области в 2013--2014 гг.

Рис. 1. Видовое разнообразие зоопланктонного сообщества Онеги в 2013 г. (а) и 2014 г. (б)

В водах Онеги в черте села Порог (на середине реки) за вегетационные периоды 2013--2014 гг. отобрано и обработано 10 проб. За исследуемый период выявлено 22 вида зоопланктона, относящихся к Copepoda (8 видов), Cladocera (9 видов), Rotatoria (5 видов). Коэффициент корреляции Пирсона между численностью и количеством видов в вегетационный период за 2013--2014 гг. составил 0,75 (при p = 0,01). В 2014 г. 21% общей среднегодовой численности приходился на B. obtusirostris, несколько видов находились в диапазоне 8--11%, 10 видов составляли от 4% до 1%, что свидетельствует о высоком видовом разнообразии (рис. 1).

В 2013 г. вид K. cochlearis занимал 30% доступного пространства, B. obtusirostris -- 24%, таким образом, остальные 10 видов занимали 46% общей численности.

В соответствии с графиком (см. рис. 1) в 2014 г. сообщество зоопланктона характеризовалось наибольшей выравненностью и высоким видовым разнообразием по сравнению с 2013 г., что подтверждается также количеством видов, численностью зоопланктона и средними значениями индекса Шеннона в 2014 г. по сравнению с 2013 г. (табл. 3).

Рис. 2. Видовое разнообразие зоопланктонного сообщества Мезени в 2013 г. (а) и 2014 г. (б)

Структурообразующий комплекс видов по численности за 2013--2014 гг. был представлен четырьмя видами -- B. obtusirostris, K. cochlearis, C. scutifer, M. oithonoides, что подтверждается расчетами по доминированию отдельных видов (табл. 4). Их суммарный вклад за два года в среднегодовую численность составил 54%.

Более 30% общей среднегодовой численности приходится на вид A. quadrangularis, что подтверждается доминированием этого вида на протяжении 2013 г. (см. табл. 4). Однако наибольшее видовое разнообразие при наименьшей выравненности наблюдалось в 2013 г., что подтверждается средними значениями количества видов и численности. Средние значения индекса Шеннона за исследуемый период практически равнозначны (см. табл. 3).

Структурообразующий комплекс видов по численности за 2013--2014 гг. был представлен четырьмя видами -- A. quadrangularis, B. calyciflorus, Cer. quadrangular, M. leuckarti, что подтверждается доминированием отдельных видов (см. табл. 4), чей суммарный вклад за два года в среднегодовую численность составил 61,4%.

В водах Мезени видовое разнообразие изучалось в черте деревни Малонисогорская (на середине реки). За вегетационные периоды 2013 и 2014 гг. отобрано и обработано 5 проб и 4 пробы соответственно. В водах реки выявлено 24 вида зоопланктона, относящихся к таксономическим группам Copepoda (5 видов), Cladocera (14 видов), Rotatoria (5 видов). Коэффициент корреляции Пирсона между численностью и количеством видов в вегетационный период за 2013--2014 гг. составил 0,90 (при p = 0,01). Наибольшей выравненностью и меньшей степенью доминирования отличалось зоопланктон- ное сообщество в 2014 г. (рис. 2).

Таблица 4. Доминирующие виды зоопланктона по численности в реках Архангельской области за 2013--2014 гг., % численности

В водах Пинеги видовое разнообразие изучалось в черте села Усть-Пинега (на середине реки) и в черте села Кулогоры (на середине реки). За вегетационные периоды 2013--2014 гг. в водах реки отобрано и обработано соответственно 5 и 9 проб. Выявлено всего 25 видов зоопланктона, относящихся к следующим таксономическим группам: Copepoda (13 видов), Cladocera (5 видов), Rotatoria (7 видов). Коэффициент корреляции Пирсона между численностью и количеством видов составил 0,86 (при p = 0,01). В 2014 г. по сравнению с 2013 г. зоопланк- тонное сообщество отличалось наибольшим видовым разнообразием, выравненностью сообщества и меньшей степенью доминирования отдельных видов. Вклад в среднегодовую численность большинства видов находился на уровне 5--8%, наибольший вклад (15%) -- на K. cochlearis. В 2013 г. 30% общей среднегодовой численности приходился на В. calyciflorus (рис. 3).

Средние значения индекса Шеннона за год (табл. 4) также отражают наибольшее видовое разнообразие в 2014 г. что подтверждается расчетами по доминированию отдельных видов (см. табл. 4). Их суммарный вклад за два года в среднегодовую численность составил 57%.

Рис. 3. Видовое разнообразие зоопланктонного сообщества Пинеги в 2013 г. (а) и 2014 г. (б)

Рис. 4. Видовое разнообразие зоопланктонного сообщества верховья Северной Двины в 2013 г. (а) и 2014 г. (б)

Структурообразующий комплекс видов по численности за 2013--2014 гг. был представлен 5 видами -- K. cochlearis, Cer. affinis, B. calyciflorus, В longirostris, B. Obtusirostris

В водах Северной Двины видовое разнообразие зоопланктонного сообщества изучалось в верховье реки -- в черте Котласа (на середине реки), в нижнем течении реки -- в черте села Усть-Пинега (у левого берега, у правого берега), в устье реки -- в черте Архангельска (у левого берега, у правого берега) и Новодвинска (у левого берега, у правого берега), в дельте реки -- в рукаве Корабельный (на середине реки), протоках Маймакса (у левого берега, у правого берега) и Кузнечиха (у левого берега, у правого берега). За вегетационные периоды 2013--2014 гг. в водах Северной Двины выявлено 65 видов зоопланктона, относящихся к таксономическим группам Copepoda (20 видов), Cladocera (32 вида), Rotatoria (12 видов), Branchiura (1 вид).

В водах верховья Северной Двины за вегетационные периоды 2013--2014 гг. отобрано и обработано 10 проб. Всего обнаружено 19 таксонов зоопланктона, относящихся к следующим группам: Copepoda (4 вида), Cladocera (12 видов), Rotatoria (3 вида). Коэффициент корреляции Пирсона между численностью и количеством видов за исследуемые периоды составил 0,66 (при p = 0,05). Наибольшее видовое разнообразие в зоопланктонном сообществе отмечалось в 2013 г. Однако выравненность сообщества существенно не менялась на протяжении 2013--2014 гг. за исключением лишь смены доминирующих видов. Так, в 2014 г. 44% общей среднегодовой численности приходилось на вид B. longirostris, 19% -- на субдоминанту B. obtusirostris. В 2013 г. 40% среднегодовой численности приходилось на вид B. obtusirostris, 20% -- на A. quadrangularis (рис. 4), проценты доминирования которых представлены в табл. 4.

Рис. 5. Видовое разнообразие зоопланктонного сообщества в 2013 г. (а) и 2014 г. (б) нижнего течения Северной Двины

В 2013 г. отмечено большее видовое разнообразие по сравнению с 2014 г. (см. рис. 4), что подтверждается индексом Шеннона, значение которого в 2013 г. было выше, чем в 2014 г. Структурообразующий комплекс видов по численности за 2013-- 2014 гг. был представлен 3 видами -- B. оЬШвіговіїів,

В.longirostris, A. quadrangularis, что подтверждается доминированием этих видов (см. табл. 4). Их суммарный вклад за два года в среднегодовую численность составил 71,7%.

Рис. 7. Видовое разнообразие зоопланктонного сообщества дельты Северной Двины в 2014 г.

Рис. 8. Видовое разнообразие зоопланктонного сообщества в 2013 г. дельты р. Северной Двины

Заключение

Видовое разнообразие водотоков Архангельской области хорошо прослеживается с помощью кривой доминирования-разнообразия. В то же время видовое разнообразие подтверждается индексом Шеннона, значения которого возрастают при большем видовом разнообразии и уменьшаются при его сокращении.

Специфика зоопланктонного сообщества водотоков Субаркитики заключается в следующем:

1. Максимальная численность и видовое разнообразие сообществом достигается во второй половине лета, о чем свидетельствуют значения индекса Шеннона: максимальные значения соответствуют периоду интенсивного развития зоопланктона (июль, август) и находятся в диапазоне от 2,20 до 3,58 в 2013 г. и от 1,98 до 3,48 в 2014 г., минимальные значения приходятся на конец вегетационного периода (октябрь) и находятся в диапазоне от 1,30 до 0,91 в 2013 г. и от 1,69 до 0,92 в 2014 г.

2. По численности за 2013--2014 гг. структурообразующее ядро сообщества составляло 3--5 видов.

3. Структурообразующий комплекс сообщества формируют следующие виды: B. obtusirostris,

B. longirostris, Cer. affinis, Cer. quadrangular, A. quadrangularis, C. scutifer, M. oithonoides, M. leuckarti, E. lacustris, B. calyciflorus, K. cochlearis. Стоит отметить, что виды B. obtusirostris, B. longirostris,

C. scutifer входят в структурообразующий комплекс большинства рассмотренных рек и участков Северной Двины, вид A. quadrangularis -- для Мезени и верховья Северной Двины, вид Cer. quadrangular -- только для Мезени, виды Eurytemora -- только для дельты Северной Двины. Данные виды, как отмечалось ранее, характерны для крупных рек Архангельской области [20].

4. Наблюдаются редко встречающиеся виды сообщества (средняя численность которых не превышает 2% общей численности за два года): A. intermedia (отмечен только в Мезени), A. vernalis, Diaptomidae sp., H. uniremis, Heterocope sp.,

K. longispina, Ploesoma sp., Argulu sp., E. gracialis (отмечены только в дельте Северной Двины), C. fennicus, P. truncata (отмечены только в Онеге), C. ovalis, L. kindtii (отмечены только в нижнем течении Северной Двины), D. longispina (отмечен только в Пинеге), Scapholeberis sp., B. quadridentatus, Polyarthra sp. (отмечены только в устье Северной Двины), S. serrulatus (отмечен только в верховье Северной Двины).