Вековые особенности кефалометрического разнообразия у мужчин южного региона Беларуси в связи с проблемой эпохальной изменчивости морфологии черепа
В работе использовались данные, отражающие соизменчивость продольного и поперечного диаметра головы у мужчин, относящихся к разным поколениям. Анализировались частоты встречаемости разных сочетаний значений продольного и поперечного диаметров головы.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | статья |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 25.06.2021 |
| Размер файла | 188,2 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Вековые особенности кефалометрического разнообразия у мужчин южного региона Беларуси в связи с проблемой эпохальной изменчивости морфологии черепа
Помазанов Николай Николаевич - научный сотрудник отдела антропологии Института истории Национальной академии наук Беларуси
Аннотация
К 125-летию со дня рождения Виктора Валерьяновича Бунака
Динамику значений морфологических признаков человека в ряду его поколений можно рассматривать как пример антропологической изменчивости во времени. В работе использовались данные, отражающие соизменчивость продольного и поперечного диаметра головы у мужчин, относящихся к разным поколениям. Анализировались частоты встречаемости разных сочетаний значений продольного и поперечного диаметров головы, т.е. разных морфотипов головы. На их основе были рассчитаны показатели внутригруппового разнообразия морфотипов головы, характеризующие степень и структуру этого разнообразия в каждом из поколений. Морфологический анализ проводился исходя из утверждения о двухфазовой природе изменчивости формы головы - чередовании фаз брахикефализации и дебрахикефализации. Установлено, что во время фазы брахикефализации (в более брахикефальной выборке) уменьшаетсяравно- мерность в распределении частот имеющихся морфотипов. Во время фазы де- брахикефализации (в менее брахикефальной выборке) равномерность в распределении морфотипов головы, наоборот, увеличивается. При этом, как во время одной, так и другой фазы, при наличии различий в степени морфологического разнообразия, структура этого разнообразия (доля редких морфотипов) остается постоянной. Динамика морфологического разнообразия мозгового отдела головы в ряду поколений может выступать моделью для изучения эпохальной изменчивости формы головы в популяциях человека. Это позволяет углубить понимание общих закономерностей краниологической изменчивости человека - классической проблемы антропологической науки.
Ключевые слова: морфологическое разнообразие, кефалометрические признаки, ряд поколений.
N.N. Pamazanov. Secular features of the cephalometric diversity of the men of the southern region of Belarus in the context of the problem of epochal skull morphology variability.
Dynamics of values of morphological characters in consecutive human generations can be observed as an example of anthropological changeability in time. The article contains data reflecting cochangeability of longitudinal and transverse head diameter of men belonging to different generations. The article gives analysis of the occurrence frequency of different combinations of the values of longitudinal and transverse head diameters, i.e. different head morphotypes. Indicators of intragroup diversity head morphotypes were calculated on the basis of different head morphotypes which characterises the extent and structure of this diversity in each generation. Morphological analysis was conducted on the basis of the statement concerning a two-phase nature of the changeability of a head shape - phase sequence of brachycephalisation and debrachycephalisation. It was found out that the uniformity in the distribution of frequencies of available morphotypes decreases during brachycephalisation phase (in more brachycephalic sample). On the contrary, the uniformity in the distribution offrequencies of available morphotypes increases during debrachycephalisation phase (in less brachycephalic sample). In this case, during both phases, diversity of structure (percent of rare morphotypes) remains constant in the presence of differences in the degree of morphological diversity. Dynamics of morphological diversity of backskull in consecutive generations can be a model for studying changeability of a head shape in human populations. This makes it possible to deepen the understanding of the general laws of human cranial changeability - a classic problem of anthropological science.
Key words: morphological diversity, cephalometric features, consecutive generations. 39+
Введение
Изучение изменчивости физического типа человека в контексте пространственно-временного континуума является одной из ключевых фундаментальных задач антропологической науки. Проблема краниологической изменчивости Homo sapiens - часть этой проблемы. Она входит в круг вопросов, рассматриваемых в классических разделах физической антропологии - "антропогенезе", "расоведение", а также в других областях биологии человека.
По мнению автора, следует различать особенности изучения изменчивости во времени физического типа предковых форм человека (архантропов, палеоантропов) при исследовании проблем антропогенеза и исследование внутривидовой изменчивости современного человека, изменчивости на территории расовых зон и т.п.
Динамика размеров черепов палеоантропов и палеолитического человека современного вида указывает на нелинейный характер изменчивости краниологических размеров. Вероятно, он был связан с увеличением внутригруппового размаха изменчивости и сокращением темпов увеличения массы мозга (Кочеткова 1973: 12). По всей видимости, ее "нелинейность" может быть сопряжена с морфологическим результатом нейрофизиологических изменений, приведших в конечном итоге к социальной адаптированности индивидов в сообществах человека. Она связана с сохранением "социально выгодных" особенностей организации мозга, появившихся в результате церебрального ароморфоза и поддерживаемого искусственным отбором ("внутригрупповыми селективными процессами" по Я.Я. Рогинскому) благодаря социальной структуре сообществ у палео- и неоантропов (Рогинский 1969, Савельев 2011). В этой связи эволюция представителей рода Homo на отрезке палеоантропы - неоантропы шла не столько по пути увеличения объема мозга, сколько в направлении усиления наиболее востребованных социальных качеств. Они были детерминированы развитием определенных полей неокортекса (Кочеткова 1973: 214, Савельев 2011).
Эпохальные изменения размеров тела человека современного вида в хронологическом ряду палеолит - мезолит - неолит - эпоха бронзы - железный век, по всей видимости, находились под определяющим воздействием глобальных факторов, связанных с колебаниями климатических условий (Алексеев 1978, 1985;Медникова 2002).
При научном обсуждении общей проблемы эпохальных изменений физического типа человека и частной - краниологической изменчивости, обычно рассматривают такие процессы биологической изменчивости, как брахикефализация и грацилиза- ция, а также сдвиги в антропологическом составе населения, которые происходят на конкретной территории в результате передвижений и смешения в ходе исторического процесса (Дебец 1961, Алексеева 1972).
Наряду с изменчивостью морфологических особенностей черепа человека, при изучении которой учитывается период времени, измеряемый тысячелетиями, существует и другая разновидность временной изменчивости - вековая или межпоколенная (секулярная) изменчивость, связанная с изменением дефинитивных размеров черепа в ряду поколений (Саливон 2011, Pamazanau 2015). Если проблеме эпохальной изменчивости черепа посвящено достаточно много антропологических работ, то изучению особенностей вековой изменчивости формы и размеров головы (черепа) уделяется гораздо меньше внимания. В основном работы, в которых рассматривается изменчивость размеров и формы головы в ряду поколений, имеют ауксологический характер и связаны с изучением изменений ростовых процессов у детей и подростков в контексте "вековой тенденции" ("secular trend") эпохальных колебаний темпов развития (Велдре 2002; Година 2000; Пурунджан и др. 2002; Vercauteren et al 1983). В то же время анализ морфологической изменчивости дефинитивных размеров и формы головы и тела человека в ряду поколений может являться "ключом", моделью для выявления закономерностей эпохальной трансформации физического типа Homo sapiens, которая является результатом микроэволюционных процессов. Изучение популяционной, групповой динамики значений морфологических признаков черепа позволяет расширить понимание общих закономерностей краниологической изменчивости человека.
В полной мере особенности краниологической изменчивости раскрываются в популяционных исследованиях. Популяционная биология связана с двумя направлениями, определяющими исследования популяционной динамики организмов - "каузальным" и "феноменологическим" (Яблоков 1987). Суть первого направления заключается в познании механизмов различных явлений в популяции, второго - в раскрытии разнообразия популяционных структур и явлений (Яблоков 1987). Если использование первого подхода, связанного с биологическими механизмами популяционных явлений, позволяет объяснить какое-либо одно популяционное событие, то применение второго подхода связано с поиском проявления одного механизма в популяции разных групп организмов (Яблоков 1987).
"Каузальность" (причинность) формирования формы головы (черепа) на индивидуальном уровне обусловлена реализацией геномной программы. Образование той или иной формы данной части тела человека и животных зависит от преобладания определенных продольно-поперечных градиентов роста. Данные ростовые соотношения формируются на основе реализации генетической программы, записанной в геноме организма. Образование формы различных органов происходит с помощью морфогенетических механизмов через гормональный канал реализации генетической информации на тканевом уровне (Харрисон и др. 1979; Бунак 1959, 1968; Мина, Клевезаль 1976; Хри- санфова, Перевозчиков 2005; Шмальгаузен 1982, 1984; Bilezikian et al. 2002).
"Феноменология" антропологических исследований размерности и формы головы в упомянутом контексте популяционной биологии основана на изучении изменчивости морфологической структуры популяций человека по краниологическим признакам. Данная научная работа связана именно с "феноменологическим" направлением популяционных исследований, т.е. с "феноменологическими" аспектами популяционной морфологии (Яблоков 1982).
Основной целью работы является анализ динамики, изменения структуры кефалометрического разнообразия в мужских выборках ряда поколений в южном регионе Беларуси в связи с проблемой эпохальной изменчивости морфологических признаков черепа.
Материал и методы
В работе был использован материал из архива отдела антропологии Института истории НАН Беларуси, полученный И.И. Саливон в 80-е годы XX века, а также в начале XXI века во время работы антропологических экспедиций Института искусствоведения, этнографии и фольклора АН БССРгде p1 и p2 - доля встречаемости определенного морфотипа головы в разных выборках, по государственным программам. Антропологический материал представляет собой результат измерений морфологических особенностей головы 187 мужчин белорусской национальности из южного региона БССР 2 - Брестской и Гомельской областей. Исходя из цели исследования, общая выборка была разделена на три условных поколения. Выборку поколения I составила сборная группа мужчин численностью 74 человека в возрасте 40-50 лет из Ивацевичского, Малоритского и Пинского районов Брестской области, а также из Житковичского района Гомельской области, обследованных в первой половине 1980-х годов. В выборку поколения II вошли юноши 17 лет из г. Пинска численностью 61 чел., обследованных в 1984-1985 гг. Выборка поколения III численностью 52 чел. была сформирована из юношей 17 лет из г. Пинска, обследованных в 2002-2003 гг.
По унифицированной антропометрической методике были измерены продольный и поперечный диаметры мозгового отдела головы - размеры, отражающие морфометрические характеристики мозгового отдела головы у обследованных индивидов в норме сверху (анат. norma verticalis) (Martin 1957-1966, Бунак 1941).
При исследовании кефалометрического разнообразия, соизменчивости продольного и поперечного диаметров головы была использована классификация морфотипов головы (табл. 1), предложенная В.В. Бунаком (Бунак 1922).
Таблица 1
Морфометрические типы головы и их кефалометрические диапазоны у мужчин
|
Длина, мм |
||||
|
Ширина, мм |
Брахиоидный тип (короткоголовый) 149-176 |
Мезоидный тип (среднедлинноголовый) 177-194 |
Долихоидный тип (длинноголовый) 195-230 |
|
|
МОРФОТИПЫ |
||||
|
Стеноидный тип (узкоголовый) 106-135 |
sb стеноидно-брахиоид- ный (узкий короткоголовый) |
sm стеноидно- мезоидный (узкий среднедлинноголовый) |
sd стеноидно-долихо- идный (узкий длинноголовый) |
|
|
Параэуроидный тип (среднеширокого ловый) 136-155 |
рЬ параэуроидно-брахио- идный (среднеширокий короткоголовый) |
рт параэуроидно-мезо- идный (среднеширокий среднедлинноголо вый) |
pd параэуроидно-доли- хоидный (среднеширокий длинноголовый) |
|
|
Эуроидный тип (широкоголовый) 156-179 |
еЬ эуроидно-брахиоидный (широкий короткоголовый) |
ет эуроидно-мезоидный (широкий среднедлинноголовый) |
ed эуроидно-долихоид- ный (широкий длинноголовый) |
Для выявления отличий в распределении частот морфотипов головы использовался критерий К. Пирсона х 2 (Гланц 1998, Рокицкий 1978). Для расчета этого критерия и определения статистической значимости различий в распределении частот морфотипов головы в выборках применялась компьютерная программа БИОСТАТИСТИКА (версия 4.03).
Достоверность различий между частотами отдельных морфотипов в двух выборках оценивалась с помощью критерия "t", который вычислялся по формуле 13 (Weber 1961, Гусева 2010):
где p1 и p2 - доля встречаемости определенного морфотипа головы в разных выборках,
п и п 2 - численность выборки 1 и выборки 2.
Для описания особенностей морфологического разнообразия формы головы в сравниваемых группах применялся показатель "ц", используемый в биологических исследованиях для определения внутрипопуляционного разнообразия "морф" - фенотипов, генотипов, аллелей, градаций количественных признаков и т.д., который рассчитывался по формуле 2 (Животовский 1980):
где Р' - частоты морфотипов головы в выборке, т - количество морфотипов головы в выборке.
Показатель "ц" оценивает среднее число морфотипов в выборке и имеет размерность - "число морфотипов". Когда распределение частот морфотипов равномерное, показатель "ц" равен т. В том случае, если распределение частот морфотипов неравномерное, т.е. одни морфотипы встречаются чаще других, значение показателя "ц" будет меньше т (Животовский 1980).
Ошибка показателя "ц" - вычислялась по формуле 3 (Животовский 1980):
где п - объем выборки.
В работе был использован еще один показатель - показатель "И", определяющий долю редких морфотипов и рассчитанный по формуле 4 (Животовский 1980):
При равномерном распределении морфотипов головы И равно нулю. Это происходит при отсутствии редких морфотипов. В случае неравномерности распределения И отлично от нуля (Животовский 1980).
Ошибка показателя "h" - sм можно вычислить по формуле 5.1 или 5.2 (Животовский 1980):
или
где х 1 и х 2 - значения показателей "ц" или "И" в выборках разных поколений, а я и я 2 - их статистические ошибки.
Полученные значения критерия "и" сравнивались затем с соответствующими уровнями значимости по таблице нормального распределения (Гланц 1998).
Показатель "ц" оценивает степень разнообразия. Показатель доли редких морфотипов "И" характеризует структуру этого разнообразия (Животовский 1980).
Отношение ц к т (%) соответствует доле среднего числа наиболее распространенных морфотипов при равномерном распределении их частот и является показателем равномерности распределения морфотипов, при этом ц/т (%) + к (%) = 100 (%) всех морфотипов головы при определенном значении т (Гусева 2010: 123).
Результаты и их обсуждение
Распределение значений частот среднеширокоголовых и широкоголовых морфотипов головы в выборках трех поколений мужской части населения южного региона Беларуси приводятся в таблице 2.
Таблица 2
Значения частот встречаемости морфотипов головы в мужских выборках трех поколений
|
Выборка поколения и ее морфологические характеристики |
Морфотипы головы |
||||||||
|
среднеширокоголовые |
широкоголовые |
||||||||
|
рЬ |
рт |
pd |
рЬ+рт+р 4 |
еЬ |
ет |
ed |
еЬ+ет+е 4 |
||
|
і п=74 чел. Прод. диам. - 188,6 мм Поперечн. диам. - 157,5 мм ГУ - 83,6 % |
0,0135 |
0,2568 |
0,0540 |
0,3243 |
0,0000 |
0,5811 |
0,0946 |
0,6757 |
|
|
II п=61 чел. Прод. диам. - 188,2 мм Поперечн. диам. - 160,8 мм ГУ - 85,5 % фаза брахикефа- лизации |
0,0000 |
0,1312 |
0,0000 |
0,1312 |
0,0164 |
0,7049 |
0,1475 |
0,8688 |
|
|
III п=52 чел. Прод. диам. - 188,6 мм Поперечн. диам. - 156,9 мм ГУ - 83,3 % фаза дебрахике- фализации |
0,0385 |
0,3077 |
0,0769 |
0,4231 |
0,0000 |
0,4808 |
0,0962 |
0,5769 |
Примечание: п - численность, ГУ - значение головного указателя. Для продольного, поперечного диаметров и ГУ приводятся средние групповые значения данных кефалометрических признаков.
В выборке поколения I из 3-х широкоголовых морфотипов головы отсутствует широкий короткоголовый (эуроидно-брахиоидный, вЬ) морфотип. Выборка поколения II характеризуется отсутствием 2-х среднешироких морфотипов головы - среднеширокого короткоголового (параэуроидно-брахиоидного, рЬ) и среднеширокого длинноголового (параэуроидно-долихоидного, рф морфотипов. В выборке поколения III, также как и в выборке поколения I, значение частоты широкого короткоголового (эуроидно-брахиоидного, вЬ) морфотипа головы равно нулю.
На рисунке 1 представлены лепестковые диаграммы распределения частот имеющихся морфотипов в выборках трех поколений.
Морфологические профили в выборках поколений I и III более схожи между собой, чем профили поколений I и II, II и III. Это сходство выражается в большей доле среднешироколовых морфотипов (рЬ+рт+р^) в выборках поколений I (32,43%, табл. 2) и III (42,31%, табл. 2), чем в выборке поколения II (13,12%, см. табл. 2). Соответственно в выборке поколения II отмечается значительное преобладание широкоголовых (еЬ+ет+е^ морфотипов (86,88%, табл. 2) над среднеширокоголовыми морфотипами, доля которых составляет 13,12%.
В таблице 3 приводятся статистические параметры значимости различий распределения имеющихся частот морфотипов головы в выборках трех поколений.
Таблица 3
Показатели различий распределений частот морфотипов головы в выборках трех поколений
|
Сравниваемые поколения |
Статистические параметры |
|||
|
п |
X2 |
P |
||
|
I - II (фаза брахикефализации) |
5 |
9,568 |
<0,05 |
|
|
II - III (фаза дебрахикефализации) |
5 |
14,952 |
<0,005 |
|
|
I - III (одинаковое фазовое состояние) |
4 |
1,905 |
>0,05 |
Примечание: п - количество степеней свободы,X2 - значение критерия ХИ-квадрат, Р - вероят-ность справедливости нулевой гипотезы.
Следует отметить, что значимые статистические различия (Р<0,05) распределений частот морфотипов головы имеются в выборках поколений I и II, II и III, которые находятся в разных фазовых состояниях, т.е. во время брахикефализации и дебрахи- кефализации. В выборках поколений I и III, находящихся в одинаковых фазовых состояниях, статистически значимые различия распределений частот морфотипов головы отсутствуют.
Статистически значимые различия распределений частот морфотипов головы в выборках разных поколений появляются за счет различий либо тенденции различий частот встречаемости одного или нескольких морфотипов.
На рисунке 2 представлена динамика соотношения частот среднеширокоголовых (рЬ, рт и pd) и широкоголовых (єЬ, em и вф) морфотипов в выборках 3-х поколений
Рис. 2. Соотношение частот морфотипов головы в ряду поколений.
Соотношения частот среднеширокоголовых и широкоголовых морфотипов в менее брахикефальных выборках (поколения I и III) во время фазы дебрахикефализации более приближено к равновесному состоянию частот морфотипов головы, чем в выборке поколения II, находящегося в фазе дебрахикефализации. Из этого следует, что во время фазы брахикефализации равновесие частот уменьшается.
В таблице 4 содержатся показатели значимости статистических различий значений частот отдельных морфотипов головы в выборках ряда поколений.
В выборке поколения II по сравнению с выборкой поколения I во время фазы брахикефализации отмечается статистическая тенденция (Р<0,1) уменьшения значений частот встречаемости среднеширокого среднедлинноголового (рт) и среднеширокого длинноголового (рф) морфотипов (табл. 2 и 4). Сравнивая значения частот морфотипов в выборках поколений II и III можно констатировать увеличение значений частот среднеширокого среднедлинноголового и среднеширокого длинноголового морфотипа на 17,65% и на 7,69%, соответственно, в выборке поколения III относительно выборки поколения II (табл. 2 и 4). Также в выборке поколения III относительно выборки поколения II значение частоты встречаемости широкого среднедлинноголового морфотипа меньше на 22,41% (табл. 2 и 4). Различия значений частот морфотипов головы в выборках поколений I и III, находящихся в одинаковом фазовом состоянии, статистически не значимы (табл. 2 и 4).
Таблица 4
Статистические параметры различий частот встречаемости отдельных морфотипов головы в выборках разных поколений
|
Сравниваемые поколения |
Статистические параметры |
Морфотипы головы |
||||||
|
рЬ |
рт |
pd |
еЬ |
ет |
ed |
|||
|
I - п (фаза брахикефализации) |
п |
133 |
||||||
|
t |
0,91 |
1,82 |
1,84 |
1,11 |
1,49 |
0,95 |
||
|
р |
>0,05 |
<0,1 |
>0,05 |
|||||
|
II - III (фаза дебрахикефали- зации) |
п |
111 |
||||||
|
t |
1,55 |
2,29 |
2,21 |
0,93 |
2,43 |
0,82 |
||
|
р |
>0,05 |
<0,05 |
>0,05 |
<0,05 |
>0,05 |
|||
|
I - III (одинаковое фазовое состояние) |
п |
124 |
||||||
|
t |
0,91 |
0,63 |
0,52 |
0,00 |
1,11 |
0,03 |
||
|
р |
>0,05 |
Примечание: п - количество степеней свободы, t - значение критерия Стьюдента, Р - вероятность справедливости нулевой гипотезы.
В таблице 5 находятся значения показателей среднего числа морфотипов головы "ц" и доли редких морфотипов головы "к", отражающих степень и структуру кефалометрического разнообразия в мужских выборках каждого из поколений.
Таблица 5 Показатели кефалометрического разнообразия в выборках разных поколений
|
Поколение |
п |
т |
р±*р |
Доля(%) ц от т |
h±sh |
|
|
I |
74 |
5 |
3,71±0,25 |
74 |
0,26±0,05 |
|
|
II |
61 |
4 |
2,94±0,23 |
73 |
0,27±0,06 |
|
|
III |
52 |
5 |
4,13±0,26 |
83 |
0,17±0,05 |
Примечание: п - численность, чел., т - количество морфотипов, ц - среднее число морфотипов головы, h - доля редких морфотипов, sц и sh - ошибки показателей "ц" и "Ь".
В выборке поколения II (фаза брахикефализации) количество морфотипов головы (т) меньше, чем в выборках двух других поколений (I и III). При этом кефалометрические профили (доля ц от т и доля редких морфотипов головы) более схожи в выборках поколений I и II, находящихся в разных фазовых состояниях.
Параметры значимости статистических различий значений показателей среднего числа и доли редких морфотипов головы представлены в таблице 6.
Таблица 6
Статистические параметры различий значений показателей кефалометрического разнообразия в выборках разных поколений
|
Поколение |
I |
II |
III |
|
|
п=133 |
п=124 |
|||
|
I |
0 |
и=2,26 |
и=1,17 |
|
|
Р<0,05 |
Р>0,05 |
|||
|
п=133 |
п=111 |
|||
|
II |
и=0,13 |
0 |
и=3,40 |
|
|
Р>0,05 |
Р<0,001 |
|||
|
п=124 |
п=111 |
|||
|
III |
и=1,23 |
и=1,25 |
0 |
|
|
Р>0,05 |
Р>0,05 |
Примечание: п - количество степеней свободы, и - значение критерия, Р - вероятность справедливости нулевой гипотезы; над диагональю таблицы, образованной нулевыми значениями, приведены статистические параметры для показателя "ц", под диагональю - для показателя "Ь>.
В выборке поколения II значение показателя среднего числа морфотипов головы "ц" на 0,77 меньше (Р<0,05), чем значение данного показателя в выборке поколения I (табл. 5 и 6). Значение показателя среднего числа морфотипов головы "ц" в выборке поколения III на 1,19 больше (Р<0,001) значения этого показателя в выборке поколения II (табл. 5 и 6). В выборках поколений I и III различие значений показателя среднего числа морфотипов головы "ц" статистически не значимы (Р>0,05). Доля редких морфотипов головы (показатель "к") в выборках ряда поколений не имеет статистически значимых различий. Это значит, что структура кефалометри- ческого разнообразия в выборках менее брахикефальных поколений (фаза дебрахикефализации) и более брахикефального поколения (фаза брахикефализации) не изменяется. Но при этом следует отметить, изменения наименований редких морфотипов головы. Если в выборках поколений I и III (фаза дебрахикефализации) к редким морфотипам головы можно отнести среднеширокий короткоголовый (рЬ) и среднеширокий длинноголовый (рс!) морфотипы, то в выборке поколения II (фаза брахикефализации) редкими морфотипами головы являются среднеширокий среднедлинноголовый (рт) и широкий короткоголовый (еЬ) морфотипы. При этом широкий длинноголовый (в$) морфотип является редким как для поколений I и III, так и для поколения II. голова мужчина поперечный
Заключение
Анализ соизменчивости продольного и поперечного диаметра головы в мужских выборках ряда поколений южного региона Беларуси в конце XX - начале XXI века позволяет сделать следующие выводы.
1. В более брахикефальной выборке (поколение II) относительно менее брахикефальных (поколения I и III) на статистически значимом уровне повышена частота встречаемости широкоголовых (эуроидных) и снижена частота встречаемости среднеширокоголовых (параэуроидных) морфотипов.
2. В более брахикефальной выборке поколения II соотношение частот среднеширокоголовых и широкоголовых морфотипов более неравновесно, чем в менее брахикефальных выборках поколений I и III.
3. В более брахикефальной выборке поколения II уменьшена степень кефалометрического разнообразия по сравнению с менее брахикефальными выборками поколений I (Р<0,05) и III (Р<0,001), у которых степень кефалометрического разнообразия, наоборот, увеличена.
Из выше приведенных выводов следует, что смена фаз брахикефализации (поколения I - II) и дебрахикефализации (поколения II - III) сопровождается перераспределением частот встречаемости широких и среднешироких морфотипов головы, изменением их соотношения и степени кефалометрического разнообразия. Фаза брахикефализации характеризуется увеличением доли широкоголовых морфотипов за счет сокращения доли среднеширокоголовых морфотипов головы, что приводит к уменьшению степени кефалометрического разнообразия. Фаза дебрахикефализации имеет противоположные характеристики: уменьшается доля широкоголовых и увеличивается доля среднеширокоголовых морфотипов. При этом растет степень кефалометрического разнообразия.
Включение в морфологический анализ большего числа поколений и анализ соизменчивости диаметров головы в женских выборках значительно дополнит знание закономерностей популяционной динамики морфологических особенностей головы в ряду поколений современного населения Беларуси в связи с проблемой изменчивости во времени формы и размерности головы в популяциях человека.
Примечания
1 Теперь - филиал "Институт искусствоведения, этнографии и фольклора имени Кондрата Крапивы" государственного научного учреждения "Центр исследования белорусской культуры, языка и литературы Национальной академии наук Беларуси".
2 Теперь Республики Беларусь.
3 Также расчет можно осуществить по формуле, которую приводит П.Ф. Рокицкий (Рокицкий 1978: 176).
Литература
1. Алексеев 1978 - Алексеев В.П. Палеолит земного шара и формирование человеческих рас. Палеолит. М.: Наука, 1978.
2. Алексеев 1985 - Алексеев В.П. Человек: Эволюция и таксономия. Некоторые теоретические вопросы. М.: Наука, 1985.
3. Алексеева 1972 - Алексеева Т.И. Характер эпохальных изменений краниологических признаков в славянском населении Восточной Европы и некоторые вопросы его этнической истории // Человек. Эволюция и внутривидовая дифференциация. М.: Наука, 1972. С. 133-148.
4. Бунак 1922 - Бунак В.В. Основные морфологические типы черепа человека и их эволюция // Русский антропологический журнал, 1922. Т. 12. Кн. 1-2. С. 6-57.
5. Бунак 1941 - Бунак В.В. Антропометрия. Практич. курс. Пособ. для ун-тов. М.: Государственное учебно-педагогическое издательство Наркомпроса РСФСР, 1941.
6. Бунак 1959 - Бунак В.В. Череп человека и стадии его формирования у ископаемых людей и современных рас // Тр. Ин-та этнографии АН СССР. Новая серия, 1959. Т 49.
7. Бунак 1968 - Бунак В.В. Об эволюции формы черепа // Вопросы антропологии, 1968. № 30.
8. С. 3-16.
9. Велдре 2002 - Велдре Г. Изменчивость антропометрических характеристик подростков г. Тарту во времени // Антропология на рубеже веков. Минск: БГПУ, 2002. С. 58-65.
10. Гланц 1998 - Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1998.
11. Година 2000 - Година Е.З. Эпохальная трансформация размеров тела и головы у московских детей и подростков как критерий микроэволюционных процессов // Народы России. Антропология. М.: Старый Сад, 2000. Ч.2. С. 305-330.
12. Гусева 2010 - Гусева И.С. Пальцевые узоры человека. Морфология. Морфогенез. Генетика. Минск.: ФУАинформ, 2010.
13. Дебец 1961 - Дебец Г.Ф. О некоторых направлениях изменений в строении человека современного вида // Советская этнография, 1961. № 2. С. 9-23.
14. Дробышевский 2007 - Дробышевский С.В. Эволюция мозга человека: анализ эндокраниоме- трических признаков гоминид. М.: Издательство ЛКИ, 2007.
15. Животовский 1980 - Животовский Л.А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия // Журнал общей биологии, 1980. Т XLI. № 6. С. 828-836.
16. Кочеткова 1973 - Кочеткова В.И. Палеоневрология. М.: Издательство Московского университета, 1973.
17. Медникова 2002 - Медникова М.Б. Эпохальная изменчивость размеров тела человека: мифы и реальность // Opus. Междисциплинарные исследования в археологии, 2002. № 1-2. С. 59-65.
18. Мина, Клевезаль 1976 - МинаМ.В., КлевезальГ.А. Рост животных. М.: Наука, 1976.
19. Пурунджан и др. 2002 - Пурунджан А.Л., Година Е.З., Хомякова И.А., Задорожная Л.В. Особенности эпохальных изменений размеров тела и головы детей и подростков Республики Беларусь и Московского региона // Материалы IV Международного конгресса по интегративной антропологии. СПб., 2002. С. 299-301.
20. Рогинский 1969 - РогинскийЯ.Я. Проблемы антропогенеза. М.: Высшая школа, 1969.
21. Рокицкий 1978 - Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск: Вышэйшая школа, 1978.
22. Савельев 2011 - Савельев С.В. Современные аспекты эволюции мозга человека // Актуальные вопросы антропологии, 2011. № 6. С. 3-28.
23. Саливон 2011 - Саливон И.И. Территориальные особенности и межпоколенные изменения структурных показателей головы, лица и тела у современного населения Республики Беларусь в XX в. // Изменения физического типа населения Беларуси за последнее тысячелетие. Минск: Беларуская навука, 2011. С. 38-71.
24. Харрисон и др. 1979 - Харрисон Дж., Уайнер Дж., Тэннер Дж., Барникот Н., Рейнолдс В. Биология человека. М.: Мир, 1979.
25. Хрисанфова, Перевозчиков 2005 - Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В. Антропология. М.: Издательство Московского университета: издательство "Наука", 2005.
26. Шмальгаузен 1982 - Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: Наука, 1982.
27. Шмальгаузен 1984 - Шмальгаузен И.И. Рост и дифференцировка. Избранные труды в 2-х томах. Т. 2. Рост и общие размеры тела в связи с их биологическим значением. Киев: Наук. думка, 1984. С. 146-156.
28. Яблоков 1982 - Яблоков А.В. Популяционная морфология - пути развития и очередные задачи // Проблемы развития морфологии животных. М.: Наука, 1982. С. 90-112.
29. Яблоков 1987 - Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987.
30. Bilezikian John P (ed.) et al. 2002 - Bilezikian John P., Raisz Lawrence G., Rodan Gideon A. Principles of Bone Biology. Academie Press: san Diego, San Francisco, New York, Boston, London, Sydney, Tokyo, 2002. Vol. 1.
31. Martin, Sailer 1957-1966 - Martin R., Sailer K. Lehrbuch der Anthropologie in systematischer Darstellung. Stuttgart, 1957-1966.
32. Pamazanau 2015 - Pamazanau M. Peculiarities in the Variability of Head Shape in Consecutive Generations of the Modern Belarusian Population // International Journal of Anthropology, 2015. Vol. 30. No. 3-4. Pp. 225-234.
33. Vercauteren et al. 1983. - Vercauteren M., Susanne C., Orban R. Evolution sйculaire des dimensions cйphaliques chez des enfants belges, entre 1960 et 1980 // Bulletins et mйmoires de la Sociйtй d'anthropologie de Paris, 1983. Vol. 10. Pp. 13-24.
34. Weber 1961 - Weber E. Grundriss der biologischen Statistik. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1961. Vol. 4.
35. References
36. Alekseev V.P. Chelovek: Evoliutsiia i taksonomiia. Nekotorye teoreticheskie voprosy. Moscow: Nauka, 1985.
37. Alekseev V.P. Paleolit zemnogo shara i formirovanie chelovecheskikh ras. Paleolit. Moscow: Nauka, 1978.
38. Alekseeva T.I. Kharakter epokhal'nykh izmenenii kraniologicheskikh priznakov v slavianskom naselenii Vostochnoi Evropy i nekotorye voprosy ego etnicheskoi istorii.. Chelovek. Evoliutsiia i vnutrividovaia differentsiatsiia, V.P. Iakimov (ed.). Moscow: Nauka, 1972. Pp. 133-148.
39. Bilezikian John P, Raisz Lawrence G., Rodan Gideon A. Principles of Bone Biology. Academie Press: san Diego, San Francisco, New York, Boston, London, Sydney, Tokyo, 2002. Vol. 1.
40. Bunak V.V. Antropometriia. Moscow: Gosudarstvennoe uchebno-pedagogicheskoe izdatel'stvo Narkomprosa RSFSR, 1941.
41. Bunak V.V. Cherep cheloveka i stadii ego formirovaniia u iskopaemykh liudei i sovremennykh ras.. Trudy Instituta etnografii AN USSR. Novaia seriia., M.G. Levin (ed.). Moscow: Izdatel'stvo Akademii nauk, 1959. Vol. 49.
42. Bunak V.V. Ob evoliutsii formy cherepa.. Voprosy antropologii, 1968. No. 30. Pp. 3-16.
43. Bunak V.V. Osnovnye morfologicheskie tipy cherepa cheloveka i ikh evoliutsiia.. Russkii antropo- logicheskii zhurnal, 1922. Vol. 12. No. 1-2. Pp. 6-57.
44. Debets G.F O nekotorykh napravleniiakh izmenenii v stroenii cheloveka sovremennogo vida.. Sovetskaia etnografiia, 1961. No. 2. Pp. 9-23.
45. Drobyshevskii S.V Evoliutsiia mozga cheloveka: analiz endokraniometricheskikh priznakov gomi- nid. Moscow: Izdatel'stvo LKI, 2007.
46. Glants S. Mediko-biologicheskaia statistika. Moscow: Praktika, 1998.
47. Godina E.Z. Epokhal'naia transformatsiia razmerov tela i golovy umoskovskikh detei i podrostkov kak kriterii mikroevoliutsionnykh protsessov.. Narody Rossii. Antropologiia. Moscow: Staryi Sad, 2000. Vol. 2. Pp. 305-330.
48. GusevaI.S. Pal'tsevye uzory cheloveka. Morfologiia. Morfogenez. Genetika. Minsk: FUAinform, 2010.
49. IablokovA.V Populiatsionnaia biologiia. Moscow: Vysshaia shkola, 1987.
50. Iablokov A.V Populiatsionnaia morfologiia - puti razvitiia i ocherednye zadachi.. Problemy razviti- ia morfologii zhivotnykh. E.I. Vorob'eva (ed.). Moscow: Nauka, 1982. Pp. 90-112.
51. Kharrison Dzh., Uainer Dzh., Tenner Dzh., BarnikotN., Reinolds V. Biologiia cheloveka. Moscow: Mir, 1979.
52. KhrisanfovaE.N., PerevozchikovI.V. Antropologiia. Moscow: Izdatel'stvo Moskovskogo universi- teta: izdatel'stvo Nauka, 2005.
53. Kochetkova V.I. Paleonevrologiia. Moscow: Izdatel'stvo Moskovskogo universiteta, 1973.
54. Martin R. Lehrbuch der Anthropologie in systematischer Darstellung. K. Sailer (ed.). Stuttgart, 1957-1966.
55. Mednikova M.B. Epokhal'naia izmenchivost' razmerov tela cheloveka: mify i real'nost'.. Opus. Mezhdistsiplinarnye issledovaniia v arkheologii, 2002. No. 1-2. Pp. 59-65.
56. MinaM.V., Klevezal'G.A. Rost zhivotnykh. Moscow: Nauka, 1976.
57. Pamazanau M. Peculiarities in the Variability of Head Shape in Consecutive Generations of the Modern Belarusian Population.. International Journal of Anthropology, 2015. Vol. 30. No. 3-4. Pp. 225-234.
58. Purundzhan A.L., Godina E.Z., Khomiakova I.A., Zadorozhnaia L.V Osobennosti epokhal'nykh izmenenii razmerov tela i golovy detei i podrostkov Respubliki Belarus' i Moskovskogo re- giona.. Materialy IV Mezhdunarodnogo kongressa po integrativnoi antropologii. St. Peterburg, 2002. Pp. 299-301.
59. Roginskii Ia.Ia. Problemy antropogeneza. Moscow: Vysshaia shkola, 1969.
60. Rokitskii P.F. Vvedenie v statisticheskuiu genetiku. Minsk: Vysshaia shkola, 1978.
61. Salivon I.I. Territorial'nye osobennosti i mezhpokolennye izmeneniia strukturnykh pokazatelei golovy, litsa i tela u sovremennogo naseleniia Respubliki Belarus' v 20 v.. Izmeneniia fizich- eskogo tipa naseleniia Belarusi za poslednee tysiacheletie. Minsk: Belorusskaia nauka, 2011. Pp. 38-71.
62. Savel'ev S.V Sovremennye aspekty evoliutsii mozga cheloveka. Aktual'nye voprosy antropologii, 2011. No. 6. Pp. 3-28.
63. Shmal'gauzenI.I. Organizm kak tseloe v individual'nom i istoricheskom razvitii. Moscow: Nauka, 1982.
64. Shmal'gauzen I.I. Rost i differentsirovka. Izbrannye trudy v 2 tomakh.. Rost i obshchie razmery tela v sviazi s ikh biologicheskim znacheniem. Kiev: Nauchnaia mysl', 1984. Vol. 2 Pp. 146-156.
65. Veldre G. Izmenchivost' antropometricheskikh kharakteristik podrostkov g. Tartu vo vremeni. An- tropologiia na rubezhe vekov, L.I. Tegako (ed.). Minsk: BGPU, 2002. Pp. 58-65.
66. Vercauteren M., Susanne C., Orban R. Evolution seculaire des dimensions cephaliques chez des enfants belges, entre 1960 et 1980. Bulletins et memoires de la Societe d'anthropologie de Paris, 1983. Vol. 10. Pp. 13-24.
67. Weber E. Grundriss der biologischen Statistik. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1961. Vol. 4.
68. Zhivotovskii L.A. Pokazatel' vnutripopuliatsionnogo raznoobraziia.. Zhurnal obshchei biologii, 1980. Vol. XLI. No. 6. Pp. 828-836.
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Изучение строения костей головы, которые составляют череп. Обзор возрастных и половых особенностей черепа. Характеристика рентгеновской картины черепа взрослого человека. Положение больного при получении снимка в боковой проекции. Виды контрфорсов черепа.
реферат [1,9 M], добавлен 07.04.2014Исследование наличия дрожжеподобного гриба Malassrzia furfur, поражающего кожные покровы головы у учеников старших классов. Зависимость поражения покровов от пола. Обследование учащихся и анализ полученных данных по частоте встречаемости перхоти.
реферат [3,3 M], добавлен 18.01.2011Изучение строения костей головы, которые в совокупности составляют череп. Особенности костей черепа: височная, теменная, лобная, решетчатая, клиновидная и затылочная; костей лица: носовая раковина и кость, сошник. Возрастные и половые особенности черепа.
реферат [21,4 K], добавлен 23.03.2010Структура и функции скелета. Строение и форма костей скелета. Позвоночный столб. Грудная клетка. Грудина и ребра. Скелет верхней конечности. Скелет нижней конечности. Скелет головы. Особенности строения черепа новорожденного.
реферат [2,0 M], добавлен 20.02.2007Причина генетически обусловленного мужского бесплодия. Гены RBMY и DAZ как "кандидатные" для субрегионов AZFb и AZFc. Детектирование делеций в трех субрегионах AZF-локуса. Частота микроделеций Y–хромосомы среди мужчин, результата генотипирования делеций.
статья [518,3 K], добавлен 31.07.2013Особенности соединений костей черепа. Истинный и ложный синхондроз. Возрастные особенности черепа. Череп новорожденного, расположение родничков. Развитие черепа плода, направления его роста. Изменения в зрелом возрасте. Основные половые отличия черепа.
презентация [254,8 K], добавлен 24.03.2014Сущность и источники генетической изменчивости в природных популяциях. Характеристика комбинативного и мутационного видов наследственной изменчивости. Особенности фенотипической изменчивости, происходящей в результате влияния условий окружающей среды.
курсовая работа [1,2 M], добавлен 14.09.2011Особенности строения черепа новорожденного. Неокостеневшие участки перепончатого черепа (роднички), расположенные в местах образования ряда будущих швов. Периоды первого года жизни младенца. Виды соединения костей черепа. Стадии развития скелета.
презентация [141,3 K], добавлен 12.04.2015Кости черепа, скелет туловища. Кости плечевого пояса. Скелет нижних конечностей. Кости тазового пояса. Пластическая анатомия мышц головы. Мускулатура нижних и верхних конечностей. Скелет и мышечная система в учебном рисунке. Пропорции тела человека.
курсовая работа [874,7 K], добавлен 22.06.2014Анализ частоты встречаемости разных видов представителей семейства Сoccinelidea. Представители божиих коровок, собранных на территории Краснодарского края станицы Каневской и прилегающих к ней реках Мылый Челбас, Сухой Челбас, Мигуты, их разнообразие.
дипломная работа [888,4 K], добавлен 25.05.2015Ламарк об изменчивости наследственности. Градация Ламарка на уровне высших систематических единиц - классов. Изменение условий внешней среды как один из факторов изменчивости. Закон "упражнений и неупражнений". Закон наследования приобретенных признаков.
презентация [666,1 K], добавлен 13.11.2013Изучение особенностей эндемичного байкальского зоопланктонта. Рассмотрение общей популяционной морфологии рачка эпишуры. Исследование сезонных изменений средних значений разных признаков у самцов и самок эпишуры. Качественная перегруппировка классов.
доклад [24,9 K], добавлен 02.06.2015Строение и функциональная характеристика скелета головы. Мышцы заплюсневого сустава. Строение молочной железы и глотки у млекопитающих. Особенности топографии половых органов свиньи и кобылы. Краниальная и каудальная полые вены; нервы плечевого сплетения.
контрольная работа [6,1 M], добавлен 12.12.2012Связь проблем смешения и адаптации у человека современного вида с проблемой миграций и мигрантных групп. Адаптация и антропологические особенности миграции. Смешение и генный поток как факторы изменчивости. Понятие изоляции от остального мира и политипия.
реферат [26,5 K], добавлен 29.07.2010Рассмотрение вариантов существования организмов, относящихся к разным видам. Понятие аменсализма, комменсализма, протокооперации, мутуализма и хищничества; источники их заражения. Адаптация паразитов, возникшая в ходе эволюции, влияние на хозяина.
презентация [1012,5 K], добавлен 21.02.2014Пределы модификационной изменчивости для разных признаков и при разных условиях, норма реакции. Управление доминированием, доминантные и рецессивные признаки. Понятие мутаций, их частота и причины; генные, хромосомные мутации. Закон гомологических рядов.
реферат [22,7 K], добавлен 13.10.2009Закономерности размещения листьев связанные с деятельностью апекса побега и отражающие его радиальную симметрию. Три основных типа листорасположения в описательной морфологии: очередное, мутовчатое и супротивное, их значение для фотосинтеза растений.
презентация [2,1 M], добавлен 08.09.2015Биологическая характеристика, фенотипическое разделение и ареал прыткой ящерицы. Изучение частоты встречаемости вариантов сочетания щитков у нее. Особенности структуры популяций прыткой ящерицы в зависимости биотопа и уровня антропогенной нагрузки.
курсовая работа [476,3 K], добавлен 17.12.2012Изменчивость дерматоглифической конституции в зависимости от факторов современного женского спорта. Особенности кожных узоров у девушек–борцов. Анализ распределения частоты встречаемости пальцевых узоров. Генетическая устойчивость к физическим нагрузкам.
статья [65,4 K], добавлен 01.09.2013Исследование молекулярно-цитологических основ мутационной изменчивости. Изучение разнообразия соматических и генеративных мутаций. Выявление причин возникновения мутаций. Значение мутаций в природе и жизни человека. Биологические и физические мутагены.
презентация [19,1 M], добавлен 24.04.2016
