Особенности психрофильных и термофильных метанотрофных микроорганизмов
Структурно-функциональные и физиолого-биохимические особенности метанотрофов, обитающих в экотопах с низкими и высокими температурами. Изучение экологотрофических групп микроорганизмов, метанотрофных бактерий. Мембранная форма метанмонооксигеназы (ММО).
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | статья |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 30.06.2021 |
| Размер файла | 62,7 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru
Особенности психрофильных и термофильных метанотрофных микроорганизмов
М.С. Бакунина, А.Л. Пономарева, С.С. Дубовчук,
А.И. Еськова, Р.Б. Шакиров, А.И. Обжиров
Обзор посвящен описанию структурно-функциональных и физиолого-биохимических особенностей метанотрофов, обитающих в экотопах с низкими и высокими температурами. Показано, что в холодных экосистемах обитают метанотрофы I типа, для которых характерны ассимиляция углерода по рибулозомонофосфатному пути, преобладание жирных кислот с 16 атомами углерода, мембранная форма метанмонооксигеназы (ММО). Среди термофилов доминируют метанотрофы II типа, которым свойственны наличие как растворимой, так и мембранной формы ММО, реализация, наряду с РМФ циклом, минорных серинового и РБФ путей Сі-ассимиляции.
Ключевые слова: метанотрофные бактерии, метан, метанокисляющие археи.
Features of psychrophilic and thermophilic methanotrophic microorganisms. M.S. BAKUNINA1,2, A.L. PONOMAREVA1, S.S. DUBOVCHUK1^, A.I. ESKOVA1,2, R.B. SHAKIROV1, A.I. OBZHIROV1 (1V.I. Il'ichev Pacific Oceanological Institute, FEB RAS, Vladivostok, 2Far Eastern Federal University, Vladivostok).
This paper considers some structural-functional and physiological-biochemical features of methanotrophs living in ecotopes with low and high temperatures. It has been established that cold ecosystems are characterized by type I methanotrophs, with the assimilation of carbon along the ribulose monophosphate pathway, the predominance of fatty acids with 16 carbon atoms, and the presence of membrane methane monooxygenase (MMO). Representatives of both types are detected among thermophilic methanotrophs, but type II with the presence of soluble and membrane forms of MMO is dominant, where, along with the RMF cycle, minor serine and RBF Ci-assimilation pathways are realized.
Key words: methanotrophic bacteria, methane, methane-oxidizing archaea.
Введение
Метан - наиболее распространенный на Земле органический газ, который активно влияет на климат нашей планеты и играет большую роль в биогеохимическом цикле углерода. В настоящее время глобальный выход метана в атмосферу оценивается в 550-678 Тг в год [20, 27, 30]. Источники его поступления могут быть как природными (водно-болотные угодья, океаны, пресная вода, дикие животные), так и антропогенными (ископаемое топливо, сельское хозяйство, отходы, биомасса, биотопливо) [6, 25, 27]. Увеличение содержания этого газа в атмосфере на 1 % ежегодно привлекло внимание исследователей к факторам, регулирующим процессы его эмиссии [14]. Утилизация метана осуществляется метанотрофными микроорганизмами, широко распространенными в экологических нишах с различными, в том числе экстремальными, температурами [18].
Целью данной работы является обзор отечественной и иностранной литературы с целью выявления структурно-функциональных и физиолого-биохимических особенностей метанотрофных микроорганизмов, обитающих в экотопах с низкими и высокими температурами.
1. Биологические свойства метанокисляющих микроорганизмов
Метанотрофы - уникальная группа микроорганизмов, способных использовать метан в качестве единственного источника углерода и энергии. Окисление метана осуществляется ими как в аэробных, так и в анаэробных условиях. В присутствии кислорода метан окисляется представителями Alphaproteobacteria и Gammaproteobacteria, а также Verrucomicrobia. В последнее время метанотрофные гамма-протеобактерии все чаще выявляют в гипоксидных и даже анаэробных условиях, где они окисляют метан предположительно находясь в трофической взаимосвязи с оксигенными фототрофами и/или мети- лотрофами либо самостоятельно, используя вместо кислорода альтернативные акцепторы электронов. Подробно изучены процессы сульфат- и нитратзависимого анаэробного окисления метана, осуществляемые археями кластеров ANME по механизму обратного метаногенеза [5].
Большинство из описанных метанотрофов являются мезофилами, растущими в диапазоне температур 20-35 °С и предпочитающими близкие к нейтральным значения рН, однако встречаются и термофильные (40 °С), и психрофильные (15 °С) виды, а также растущие в щелочных (рН 9) или кислых (рН 5) условиях [3].
За окисление CH4 отвечает фермент метанмонооксигеназа (ММО), обнаруживаемый только у представителей метанотрофных бактерий и существующий в двух формах - мембранной (мММО) с медью в активном центре и растворимой (рММО), содержащей два атома негемового железа; лишь у немногих метанотрофов имеются обе формы фермента [25].
2. Филогения и систематика метанотрофов
Метанотрофные бактерии делятся на I и II типы на основании следующих признаков: расположение внутрицитоплазматических мембран, ориентированных перпендикулярно клеточной мембране (тип I) или параллельно внешней мембране (тип II); ассимиляция углерода по рибулозомонофосфатному (тип I) или сериновому (тип II) пути; способность к азотфиксации; формирование покоящихся форм; преобладание жирных кислот с 16 (тип I) или 18 (тип II) атомами углерода [25]. На сегодняшний день главной отличительной характеристикой считается основной путь ассимиляции углерода [21].
Метанотрофы I типа относятся к классу Gammaproteobacteria, к семействам Methylococcaceae, Methylothermaceae и Crenotrichaceae, состоящему из единственного вида Crenothrix polyspora, чистая культура которого до сих пор не получена [17]. «К настоящему времени описаны 18 родов аэробных метанотрофов данного класса: Methylomonas, Methylobacter, Methylococcus, Methylocaldum, Methylogaea, Methylohalobius, Methylomarinum, Methylosarcina, Methylosoma, Methylosphaera, Methylovulum, Methylothermus, Methyloprofundus, Methyloglobulus, Methylomagnum, Methyloparacoccus, Methylomicrobium и Methylomarinovum» [17]. Их часто разбивают на 2 подтипа: Ib (роды Methylococcus, Methylocaldum, Methylogaea и Methylothermus) и Ia (все остальные) [16, 22].
Метанотрофы II типа принадлежат к классу Alphaproteobacteria, представлены пятью родами в пределах семейств Methylocystaceae (роды Methylocystis и Methylosinus) и Bejerinckiaceae (роды Methylocella, Methylocapsa и Methyloferula) [3], подразделяются на IIa (Methylocystaceae) и IIb (Beijerinckiaceae) [15].
По существу, термины «тип I» и «тип II» часто понимаются как синонимы метанотрофов классов Gamma- и Alphaproteobacteria, но это недостаточно точно отражает разнообразие метанотрофных бактерий [24, 26]. Так, за рамки этой классификации выходят представители филума Verrucomicrobia (у большинства из них отсутствуют внутрицито- плазматические мембраны, единственное исключение - Methylacidimicrobium fagopyrum, и имеются специфические жирные кислоты i14:0, a15:0 [24, 30]).
Было обнаружено, что анаэробное окисление метана осуществляют археи из трех обособленных кластеров, относящихся к филуму Euryarchaeota: ANME-1, ANME-2 и ANME-3. Микроорганизмы кластера ANME-1 (подкластеры a и b) - обособленная ветвь внутри класса Methanomicrobia, которая имеет отдаленное родство с порядками Methanomicrobiales и Methanosarcinales. Микроорганизмы кластера ANME-2 (подкластеры a, b, с и d) близки к культивируемым представителям порядка Methanosarcinales, а ANME-3 - к Methanococcoides spp. [28]. В природе метанотрофные археи групп ANME-1 и ANME-2 осуществляют анаэробное окисление в консорциуме с сульфатредуцирующими бактериями, а конечным окислителем метана до СО2 является сульфат-ион [22].
3. Экологические, морфологические и биохимические особенности метанотрофных микроорганизмов
3.1 Психрофильные сообщества
Большая часть земной поверхности находится под влиянием низких температур [14]. Присутствие метанотрофных бактерий в различных холодных экосистемах впервые показал В.Ф. Гальченко. Процессы микробного образования и окисления метана были зарегистрированы в донных осадках и в водной толще постоянно покрытых льдом озер в оазисе Бангера в Восточной Антарктиде. Вырабатываемый бактериальный метан моментально окислялся метанотрофами и, таким образом, не накапливался подо льдом. Количество клеток метанотрофов, определенное иммунофлуоресцентным методом, составило 2,2-52,0 тыс. в 1 мл воды [2].
Под руководством академика Г. А. Заварзина из заболоченной почвы тундры был выделен первый психрофильный метанотроф Methylobacter psychrophilus (грамотрицательные кокки и диплококки), оптимальная температура его роста 5-10 оС, внутрицитоплазматическая мембрана (ВЦМ) I типа [11, 13].
И.Ю. Ошкин с соавторами (2014-2018 гг.) в холодных метановых утечках в Западной Сибири обнаружил гамма-протеобактериальные метанотрофы, большинство которых (от 95,8 до 99,3 %) принадлежало к I типу. Например, был выделен Methylovulum psychrotolerans Sph1T из семейства Methylococcaceae класса Gammaproteobacteria, который является облигатным аэробным метанотрофом, обладает только мембранной монооксигеназой и широко распространен в низкотемпературных средах. Клетки M. psychrotolerans Sph1T представляют собой грамотрицательные, неподвижные, инкапсулированные крупные кокки, имеют хороший рост при низких температурах вплоть до 4 оС. Его основными жирными кислотами являются 16:1ю5с, 16:1ю6с, 16:1 m7c, 16:1ю8с, 16:0 и 14:0. У него имеется внутрицитоплазматическая мембранная система, типичная для метанотрофов I типа [25].
В 2017 г. И.Ю. Ошкин с соавторами выделил из антарктических озер 8 штаммов метанотрофных бактерий, описанных в качестве нового вида Methylosphaera hansonii. Клетки M. hansonii были представлены неподвижными крупными кокками, не образующими покоящихся форм и ассимилирующими углерод по рибулозомонофосфатному пути. Штаммы были способны к фиксации атмосферного N2. В составе жирных кислот преобладали 16:1ю8с, 16:1ю6с, 16:1ю7с и 16:0. Рост изолятов был возможен при 0 оС, оптимален при 10-13 оС, отсутствовал при температуре выше 21 оС, таким образом, их следует отнести к облигатным психрофилам [25].
В глубоко залегающих грунтовых водах Финно-Скандинавского шельфа найден новый метанотроф Methylomonas scandinavica, растущий в интервале температур от 5 до 30 оС с оптимумом при 15 оС. Он представлен одиночными или собирающимися в цепочки грамотрицательными палочками, относится к I типу метанотрофных бактерий [29].
При проведении ПЦР-анализа микробного населения тундровых почв на гены pmoA и mmaX было выявлено широкое разнообразие метанотрофных бактерий, обнаружены представители как I типа (Methylomonas, Methylobacter, Methylococcus), так и II типа (Methylocystis, Methylosinus) [14, 22, 25].
В 2013 г. С.Э. Белова с группой исследователей провела изучение речных холодных сипов (один из источников поступления метана в атмосферу) в пойме р. Мухринская Ханты-Мансийского АО. Было показано, что микробные сообщества, развивающиеся вокруг таких сипов, формируются в условиях высоких концентраций доступного метана, низких температур (3-5 °С) и околонейтральных величин рН. С помощью анализа гена pmoA, кодирующего мембранную метанмонооксигеназу, определено присутствие метанотрофов как I (преобладают), так и II типа. Выявлены организмы, близкие к Methylobacter psychrophilus и M. tundripaludum, обитателю застойных вод Crenothrix polyspora (I тип), а также ряд метанотрофов, принадлежащих к неизвестным таксонам. Найденный Methylobacter sp. CMS7 (клетки представлены крупными, 1-1,5 х 2-4 мкм, подвижными непигментированными палочками) активно рос в диапазоне температур 4-10 °С. Methylocystis sp. SB12 (неподвижные короткие изогнутые палочки, формирующие мелкие розово-пигментированные колонии) - при 20 °С, что свойственно и другим представителям этого рода. Полученные результаты подтверждают ведущую роль в снижении выхода метана из холодных речных сипов представителей метанотрофов I типа, которые способны активно развиваться при низких температурах [1, 18].
При температурах ниже +10 °С психрофильные организмы растут со значительно большими скоростями, чем мезофилы, а облигатные психрофилы размножаются намного быстрее, чем факультативные [7]. Психрофильные микроорганизмы адаптированы к низкой температуре благодаря высокому содержанию в липидах мембран полиненасыщенных жирных кислот, обеспечивающих в этих условиях достаточную текучесть и транспортную активность мембран, а также синтезу криопротекторов (например, глицерола). Вещества, препятствующие образованию кристаллов льда, способствуют микроорганизмам переживать замораживание. Исследования микробных сообществ Байкала показали, что при воздействии замораживания/оттаивания активность и выживаемость микроорганизмов сохраняются [10]. И.Ю. Ошкин высказал предположение, что образование цист, экзоспор или дополнительных гликопротеиновых поверхностных слоев (S-слоев) многими метанотрофами способствует их выживаемости, и даже после долгого пребывания в вечной мерзлоте они способны окислять и ассимилировать метан [25].
3.2 Термофильные сообщества
На нашей планете нередки места с постоянно высокой температурой (действующие вулканы, геотермальные источники, промышленные стоки и отходы сельского хозяйства), в них обитают сообщества термофильных микроорганизмов [8].
Широкое распространение и активность аэробного сообщества в прибрежных гидротермах оз. Байкал обнаружила Т.С. Зеленкина с соавторами в 2009 г. В ее работе исследовались термальные источники Змеиный, Сухая и Горячинск, расположенные на восточном побережье Байкала. Температура воды на изливах гидротерм в первых двух составляла 45 °С, в третьем - 51 °С. Наиболее высокая численность метанотрофов выявлена в грунтах из гидротермы Сухая. Анализ фрагмента pmoA показал преобладание метанотрофов II типа, а именно представителей родов Methylocystis и Methylosinus. Только в одной накопительной культуре был обнаружен метанотроф I типа. Клетки метанотрофов из всех образцов были пигментированы (желтая и розовая окраска), преобладающим морфотипом были вибрионы. Доминирование представителей II типа ранее также отмечалось в грунтах других гидротерм Бурятии и донных осадках глубоководных районов оз. Байкал [4].
Наиболее подробное изучение термофильных и термотолерантных метанотрофов принадлежит ученым из Института биохимии и физиологии микроорганизмов им. Г.К. Скрябина РАН (г. Пущино) [8, 9, 12, 14, 19].
В настоящее время установлены таксоны термотолерантных и умеренно термофильных метанотрофов из 3 родов: Methylococcus, Methylocaldum и Methylothermus, относящихся к подклассу Proteobacteria [8].
Характеристиками термотолерантного Methylococcus capsulatus являются наличие как растворимой, так и мембранной форм ММО, ВЦМ I морфотипа, способность к росту при температуре от 30 до 50 °С (оптимально при 42 °С), наличие капсулы и S-слоев на внешней поверхности клеточной стенки. Данный вид, помимо доминирующего рибулозомонофосфатного (РМФ) цикла, реализует минорные сериновый и рибулозобисфосфатный (РБФ) пути Сі-ассимиляции. Эти свойства, как и высокое содержание Г + Ц в ДНК (60-62 мол.%), более характерное для метанотрофов II типа, послужили основанием выделить М. capsulatus в самостоятельный тип «X» метанотрофных бактерий [12].
Род Methylocaldum широко распространен в природе - не только в горячих источниках, но и в иле, пахотных землях, силосе и навозе, включает в себя метанотрофов как термотолерантных (M. gracile и M. tepidum), так и умеренно термофильных (M. szegediense). У представителей рода нет рММО, проявляется клеточный полиморфизм (кроме мелких кокковидных клеток, обнаружены очень крупные кокки и палочки). Причиной полиморфизма могут быть нарушения клеточного деления при стрессовых воздействиях, например при скачках температуры [14].
Для бактерий рода Methylocaldum, подобно Methylococcus capsulatus, свойственно одновременное функционирование трех путей ассимиляции углерода: РМФ цикла, серинового пути и цикла Кальвина. Уровень специфических для каждого пути ферментов возрастает при повышении температуры [12].
У представителей рода Methylocaldum при понижении температуры культивирования происходит снижение активности аминотрансферазы и, в свою очередь, накопление интермедиатов неполной деградации тирозина с их последующей спонтанной окислительной полимеризацией, приводящей к синтезу меланина. Вероятно, меланин у M. szegediense выполняет защитную функцию, предохраняя клетки от окислительного стресса, связанного с нестабильностью функционирования комплекса рММО при изменениях температуры [8].
Обнаружено, что термоадаптация M. szegediense происходит посредством синтеза и накопления в клетках сахарозы, стабилизирующей белки при повышении температуры. Только термофильные метанотрофы способны синтезировать данный углевод [9].
Виды рода Methylothermus обнаруживают в горячих источниках. В частности, M. thermalis обладает I типом ВЦМ, реализует только РМФ цикл и не имеет ферментов серинового и РБФ путей, у него одинаковое содержание С16 и С18 жирных кислот, не отмечен полиморфизм, на поверхности клеток присутствуют S-слои [14].
При повышении температуры культивирования в мембранах микроорганизмов увеличивается содержание насыщенных и метилированных жирных кислот, которые участвуют в стабилизации структуры клеточной мембраны, снижая ее текучесть при высоких температурах [12].
Белки термофильных микроорганизмов характеризуются высокой компактностью, по своему аминокислотному составу принципиально не отличаются от белков «обычных» бактерий. Однако в белках термофилов, в отличие от аналогичных белков мезофилов, увеличенное число аминокислот, способных к образованию дополнительных водородных связей [12].
Высокие температуры влияют на структурную стабильность нуклеиновых кислот, например на сверхспирализацию ДНК, под воздействием температуры даже может разрываться фосфодиэфирная связь между нуклеотидами. Поэтому у (гипер)термофилов существуют механизмы защиты ДНК и РНК от высоких температур, например увеличение содержания Г + Ц, приводящее к росту температуры плавления ДНК. А.Ю. Меркель с соавторами сопоставил Г + Ц состав гена 16S рРНК и оптимальную температуру роста типовых штаммов архей. Показано, что повышенное содержание Г + Ц (>60 мол.%) коррелирует со способностью этих архей к росту при высоких температурах (>50 °C). Из семи проанализированных групп метанотрофных архей (ANME-1a, ANME-1b, ANME-1AT, ANME-1GBa, ANME-2ab, ANME-2c и ANME-3) только одна - ANME-1GBa имела Г + Ц, равный 63,34 ± 0,58 мол.%, что позволяет прогнозировать у других видов этой группы адаптацию к росту при высоких температурах. Ни у одного из представителей остальных шести групп значения содержания Г + Ц пар не превышали 59 мол.% [23].
Метанотрофные археи кластера ANME-1 являются доминирующими представителями в диффузных гидротермальных системах Тихого океана, а филотипы группы ANME- 1GBa, наиболее обособленной внутри кластера ANME-1, обнаруживаются в гидротермальных осадках бассейна Гуаймас [11].
Получены экспериментальные данные о существенных различиях в механизмах термоадаптации термофильного и термотолерантного метанотрофов. Для термотолерантного Methylococcus capsulatus, в противоположность термофильному Methylocaldum szegediense O-12, не свойственны клеточный полиморфизм, способность образовывать меланин и синтезировать сахарозу при повышенной температуре. М. capsulatus формирует регулярные поверхностные структуры (S-слои), подобно Methylothermus thermalis, клетки которого также не проявляют полиморфизма. Не исключено, что продуцируемый M. szegediense О-12 меланин препятствует расхождению клеток при делении и это приводит к изменению их морфологии [8, 9].
У M. szegediense O-12 и M. capsulatus выявлена многоуровневая система защиты клеток от активных форм кислорода, интенсивно образующихся при повышении температуры культивирования. Утилизация активных форм кислорода включает индукцию цитохром с пероксидазы и супероксиддисмутазы, накопление в клетках глутатиона и перестройку метаболических путей, что, очевидно, способствует широкому распространению метанотрофов в термальных экологических нишах и их выживанию при колебании температуры [9].
Заключение
Анализируя данные изложенных исследований, можно сделать вывод, что температурно-экстремальные экосистемы достаточно широко распространены, обитающие там метанотрофы способны адаптироваться к соответствующим условиям благодаря своим структурно-функциональным и физиолого-биохимическим особенностям (наличие S-слоев на поверхности клеток, своеобразный фосфолипидный и жирнокислотный состав, повышенное содержание Г + Ц). К механизмам, позволяющим метанотрофам адаптироваться к скачкам температуры, следует отнести способность к изменению морфологии, метаболизма, фосфолипидного и жирнокислотного состава клеток.
В большинстве своем психрофильные метанотрофы являются представителями I типа (ассимиляция углерода по рибулозомонофосфатному пути, преобладание жирных кислот с 16 атомами углерода, мембранная метанмонооксигеназа). Среди термофильных метанотрофов обнаруживаются представители I и II типов при доминировании последнего (растворимая и мембранная формы метанмонооксигеназы, наряду с основным РМФ циклом реализуется минорные сериновый и РБФ пути Сі-ассимиляции). Но, например, Methylothermus thermalis, в отличие от других термофильных метанотрофов, реализует только РМФ цикл и не имеет ферментов серинового и РБФ путей, ему свойственны одинаковое содержание С16 и С18 жирных кислот, присутствие на поверхности клеток S-слоев. Стоит добавить, что механизмы термоадаптации термофильных и термотолерантных метанотрофов существенно различаются. Только у термофильных метанотрофов экстремальных экосистем отмечен синтез сахарозы, стабилизирующей белки при повышении температуры.
В настоящее время лаборатория комплексных исследований окружающей среды и минеральных ресурсов ТОИ ДВО РАН им. В.И. Ильичёва начала активные исследования в морях северо-западной части Тихого океана и восточной Арктики по изучению экологотрофических групп микроорганизмов, в том числе метанотрофных бактерий. В Японском море метанотрофные бактерии в большом количестве были зафиксированы на станциях с газогидратами и высоким содержанием метана в донных осадках. Будут проведены работы по анализу и исследованию физиолого-биохимических свойств этих микроорганизмов.
метанотроф экотоп бактерия микроорганизм
Литература
1. Белова С.Э., Ошкин И.Ю., Глаголев М.В. и др. Метанотрофные бактерии грязевых микровулканов в поймах северных рек // Микробиология. 2013. Т. 82, № 6. С. 732-740.
2. Гальченко В.Ф. Сульфатредукция, метанобразование и метанокисление в различных водоемах оазиса Бангер Хиллс, Антарктида // Микробиология. 1994. Т. 63, № 4. С. 683-698.
3. Данилова О.В. Новые метанотрофы и филогенетически родственные им бактерии болотных экосистем: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2014. 24 с.
4. Зеленкина Т.С., Ешинимаев Б.Ц., Дагурова О.П. и др. Аэробные метанотрофы прибрежных гидротерм озера Байкал // Микробиология. 2009. Т 78, № 4. С. 545-551.
5. Каллистова А.Ю., Меркель А.Ю., Тарновецкий И.Ю., Пименов Н.В. Образование и окисление метана прокариотами // Микробиология. 2017. Т. 86, № 6. С. 661-683.
6. Киселев А.А., Кароль И.Л. Еще раз про метан // Природа. 2015. № 11. С. 9-17.
7. Лях С.П. Адаптация микроорганизмов к низким температурам. М.: Наука, 1976. 158 с.
8. Медведкова К.А., Хмеленина В.Н., Сузина Н.Е., Троценко Ю.А. Антиоксидантные системы умеренно термофильных метанотрофов Methylocaldum szegediense и Methylococcus capsulatus // Микробиология. 2009. Т. 78, № 6. С.723-730.
9. Медведкова К.А., Хмеленина В.Н., Троценко Ю.А. Сахароза как фактор термоадаптации термофильного метанотрофаMethylocaldum szegediense O-12 // Микробиология. 2007. Т 76, № 4. С. 567-569.
10. Овсянкина С.В. Эколого-биологические характеристики бактерий низкотемпературных пещер Сибири, Дальнего Востока и Западного Кавказа: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Красноярск, 2013. 19 с.
11. Омельченко М.В., Васильева Л.В., Хмелевива В.Н., Троцевко Ю.А. Пути первичного и промежуточного метаболизма у психрофильного метанотрофа // Микробиология. 1993. Т 62, № 5. С. 849-854.
12. Троценко Ю.А., Медведкова К.А., Хмеленина В.Н., Ешинимаев Б.Ц. Термофильные и термотолерантные аэробные метанотрофы // Микробиология. 2009. Т. 78, № 4. С. 435-450.
13. Турова Т.П., Омельченко М.В., Фегединг К.В., Васильева Л.В. Филогенетическое положение психро- фильного метанотрофаMethylobacter psychrophilus sp. nov. // Микробиология.1999. Т 68, № 4. С. 568-570.
14. Хмеленина В.Н. Аэробные метанотрофные бактерии экстремальных экосистем: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Пущино, 2006. 44 с.
15. Dumont M.G., Lьke C., Deng Y., Frenzel P. Classification of pmoA amplicon pyrosequences using BLAST and the lowest common ancestor method in MEGAN // Front. Microbiol. 2014. V. 5, iss. 34. DOI: 10.3389/fmicb.2014.00034.
16. Dumont M.G., Pommerenke B., Casper P., Conrad R. DNA-, rRNA- and mRNA based stable isotope probing of aerobic methanotrophs in lake sediment // Environ. Microbiol. 2011. Vol. 13. P 1153-1167.
17. Hirayama Hisako, Fuse Hiroyuki, Abe Mariko, et al. Methylomarinum vadi gen. nov., sp. nov., a methanotroph isolated from two distinct marine environments // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2013. Vol. 63, pt. 3. P. 1073-1082.
18. Kalyuzhnaya M.G., Khmelenina V.N., Starostina N.G., Baranova S.V., Suzina N.E., Trotsenko Yu.A. A new moderately halophilic methanotroph of the genus Methylobacter // Microbiology (Mikrobiologiya). 1998. Vol. 67 (4). P. 438-444.
19. Khmelenina V.N., Kalyuzhnaya M.G., Sakharovsky V.G., Suzina N.E., Trotsenko Yu.A., Gottschalk G. Osmo- adaptation in halophilic and alkaliphilic methanotrophs // Arch. Microbiol. 1999. Vol. 172 (5). P 321-329.
20. Kirschke S., Bousquet P, Ciais P et al. Three decades of global methane sources and sinks // Nat. Geosci. 2013. Vol. 6. P. 813-823.
21. Knief C., Kolb S., Bodelier PL.E., Lipski A., Dunfield PF. The active methanotrophic community in hydro- morphic soils changes in response to changing methane concentration // Environ. Microbiol. 2006. Vol. 8. P. 321-333.
22. Krause S., van Bodegom PM., Cornwell W.K., Bodelier PL.E. Weak phylogenetic signal in physiological traits of methane-oxidizing bacteria // J. Evol. Biol. 2014. Vol. 27. P 1240-1247.
23. Merkel A.Y., Huber J.A., Chernyh N.A., Bonch-Osmolovskaya E.A., Lebedinsky A.V. Detection of putatively thermophilic anaerobic methanotrophs in diffuse hydrothermal vent fluids // Appl. Environ. Microbiol. 2013. Vol. 79 (3). P 915-923.
24. Op den Camp H.J.M., Islam T., Stott M.B., et al. Environmental, genomic, and taxonomic perspectives on methanotrophic Verrucomicrobia // Environ. Microbiol. Rep. 2009. Vol. 1 (5). P 293-306.
25. Oshkin I.Y., Miroshnikov K.K., Belova S.E. et al. Draft genome sequence of Methylovulum psychrotolerans Sph1T, an obligate methanotroph from low-temperature environments // Microbiol. Resour. Announc. 2018. Vol. 6 (11). DOI: 10.1128/genomeA.01488-17.
26. Semrau J.D., DiSpirito A.A., Yoon S. Methanotrophs and copper // FEMS Microbiol. Rev. 2010. Vol. 34. P. 496-531.
27. Taija Saarela. Methane oxidation in a stratified boreal Lake Kuivajдrvi: MSc Thesis / University of Eastern Finland. 2017. 65 p. - http://urn.fi/urn:nbn:fi:uef-20170500 (дата обращения: 23.07.2020).
28. Timmers PH.A., Welte C.U., Koehorst J.J. et al. Reverse methanogenesis and respiration in methanotrophic Ar- chaea // Archaea. 2017. Vol. 2017. Article ID 1654237. 22 p. - https://doi.org/10.1155/2017/1654237 (дата обращения: 23.07.2020); https://doi.org/10.1155/2017/1654237
29. Trotsenko Yu.A., Khmelenina V.N. Aerobic methanotrophic bacteria of cold ecosystems // FEMS Microbiol. Ecol. 2005. Vol. 53, iss. 1. P. 15-26.
30. Van Teeseling M.C.F., Pol A., Harhangi H.R., Van Der Zwart S., Jetten M.S.M., Op den Camp H.J.M., Van Niftrik L. Expanding the verrucomicrobial methanotrophic world: description of three novel species of Methyl- acidimicrobium gen. nov. // Appl. Environ. Microbiol. 2014. Vol. 80. P 6782-6791.
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Исторические сведения об открытии микроорганизмов. Микроорганизмы: особенности строения и форма, движение, жизнедеятельность. Строение клетки, доклеточные формы жизни – вирусы. Экология бактерий, селекция микроорганизмов, их распространение в природе.
реферат [37,3 K], добавлен 26.04.2010Виды микроорганизмов: микробы, спирохеты, риккетсии, вирусы, грибки. Рецепторы клеток: нативные, индуцированные, приобретенные. Характеристика групп микроорганизмов согласно Всемирной организации здравоохранения. Особенности патогенных микроорганизмов.
презентация [999,4 K], добавлен 14.04.2012Химический состав бактериальной клетки. Особенности питания бактерий. Механизмы транспорта веществ в бактериальную клетку. Типы биологического окисления у микроорганизмов. Репродукция и культивирование вирусов. Принципы систематики микроорганизмов.
презентация [35,1 M], добавлен 11.11.2013Изучение предмета, основных задач и истории развития медицинской микробиологии. Систематика и классификация микроорганизмов. Основы морфологии бактерий. Исследование особенностей строения бактериальной клетки. Значение микроорганизмов в жизни человека.
лекция [1,3 M], добавлен 12.10.2013Физиолого-биохимические особенности галофильных микроорганизмов. Галофильные микроорганизмы и их применение в промышленности. Выделение из проб воды озера Мраморное галофильных микроорганизмов, определение их численности. Результаты исследования.
курсовая работа [82,0 K], добавлен 05.06.2009Понятие и значение селекции как науки о создании новых и улучшении существующих пород животных, сортов растений, штаммов микроорганизмов. Оценка роли и значения микроорганизмов в биосфере, и особенности их использования. Формы молочнокислых бактерий.
презентация [1,1 M], добавлен 17.03.2015Задачи физиологии микроорганизмов. Анализ химического состава бактериальной клетки. Особенности и механизмы питания аутотрофных и гетеротрофных бактерий, их ферменты, процесс дыхания и размножения. Наследственность и генетические рекомбинации у бактерий.
реферат [21,1 K], добавлен 29.09.2009Свойства прокариотных микроорганизмов. Методы определения подвижности у бактерий. Участие микроорганизмов в круговороте азота в природе. Нормальная и анормальная микрофлора молока. Культивирование анаэробных микроорганизмов в условиях лаборатории.
шпаргалка [50,2 K], добавлен 04.05.2009Исследование морфологических признаков бактерий, микроскопических грибов и дрожжей. Изучение внешнего вида, формы, особенностей строения, способности к движению, спорообразованию, способов размножения микроорганизмов. Форма и строение дрожжевой клетки.
реферат [28,8 K], добавлен 05.03.2016Изучение особенностей микроорганизмов. Микроэкологический риск при использовании высоких технологий. Характеристика технологии приготовления препаратов и опытов. Правила микроскопирования. Влияние гигиенических навыков на распространение микроорганизмов.
научная работа [23,6 K], добавлен 06.09.2010Анализ закономерностей динамики численности отдельных физиологических групп почвенных микроорганизмов в зависимости от антропогенной нагрузки на примере серой лесной почвы и чернозема выщелоченного. Определение соотношения аэробных и анаэробных бактерий.
курсовая работа [452,1 K], добавлен 23.01.2011Систематика микроорганизмов по фенотипическим, генотипическим и филогенетическим признакам. Отличия прокариот и эукариот, анатомия бактериальной клетки. Морфология микроорганизмов: кокки, палочки, извитые и нитевидные формы. Генетическая система бактерий.
презентация [6,4 M], добавлен 13.09.2015Наследственность и генетические рекомбинации у бактерий. Химический состав, размножение и особенности питания бактериальной клетки. Ферменты микроорганизмов. Мутация, молекулярные изменения в хромосоме. Деление стафилококка путем врастания перегородок.
презентация [2,4 M], добавлен 23.02.2014Споры – форма бактерий с грамположительным типом строения клеточной стенки. Роль спорообразования бактерий и грибов для практики. Строение и особенности химического состава бактериальной споры. Микробиологическое обоснование пастеризации и стерилизации.
контрольная работа [223,5 K], добавлен 02.10.2011Схожесть и отличия прокариотических и эукариотических клеток. Строение муреина у бактерий. Характеристика микроорганизмов по способам питания. Химическое строение, структурная организация вирусов, морфология, особенности взаимодействия с клеткой-хозяином.
шпаргалка [3,2 M], добавлен 23.05.2009Исследование основных типов микроорганизмов: бактерий, грибов и водорослей. Анализ условий, необходимых для роста микроорганизмов. Механизм образования микробиологических отложений. Изучение методов микробиологического тестирования и приборов мониторинга.
презентация [707,5 K], добавлен 23.10.2013Участие микроорганизмов в биогеохимических циклах соединений углерода, азота, серы, в геологических процессах. Условия обитания микроорганизмов в почве и воде. Использование знаний о биогеохимической деятельности микроорганизмов на уроках биологии.
курсовая работа [317,9 K], добавлен 02.02.2011Систематика - распределение микроорганизмов в соответствии с их происхождением и биологическим сходством. Морфология бактерий, особенности строения бактериальной клетки. Морфологическая характеристика грибов, актиномицетов (лучистых грибов) и простейших.
реферат [27,2 K], добавлен 21.01.2010Гипотезы о зарождении жизни на Земле. Изучение биохимической деятельности микроорганизмов, их роли в природе, жизни человека и животных в работах Л. Пастера. Генетические исследования бактерий и вирусов, их фенотипическая и генотипическая изменчивость.
реферат [40,9 K], добавлен 26.12.2013Роль микроорганизмов в круговороте азота, водорода, кислорода, серы, углерода и фосфора в природе. Различные типы жизни бактерий, основанные на использовании соединений различных химических веществ. Роль микроорганизмов в эволюции жизни на Земле.
реферат [20,2 K], добавлен 28.01.2010
