Модульная структура соцветий гортензии (Hydrangea L.): особенности цветения и качества пыльцы

Размещено на http://www.allbest.ru

Модульная структура соцветий гортензии (Hydrangea L.): особенности цветения и качества пыльцы

Д.В. Нехайченко

Представлены результаты исследований структуры соцветий гортензии (Hydrangea) с точки зрения модульной теории организации растений, являющейся современным этапом развития гётевской морфологии. Выделено три типа модулей, которые демонстрируют сходство двух физиономически различных соцветий. Установлено, что распускание цветков происходит параллельно во всех модулях в базипетальном порядке, что подтверждает цимозную природу соцветия, характерную для тирса. Анализ качества пыльцы в зависимости от положения цветков в структуре соцветия подтвердил порядок формирования и модульность структуры соцветия. Доказано, что качество пыльцы в цветках, распускающихся первыми и являющихся терминальными для основных модулей, выше, чем в цветках последующих порядков ветвления.

Ключевые слова: гортензия, Hydrangea L., соцветие, модуль, пыльца.

Modular structure of inflorescences Hydrangea L.: flowering and pollen quality. D.V. NEKHAYCHENKO (Botanical Garden-Institute, FEB RAS, Vladivostok).

Research results of inflorescences structure of Hydrangea from the point of view of the modular theory of plant organization, which is a modern stage in the development of Goethe's morphology, are presented. There are three types of modules that demonstrate the similarity of two physiognomically different inflorescences. It has been found that the blooming of flowers occurs in parallel in all the modules in a basipetal order, which confirms the cymose nature of the inflorescence characteristic of thyrse. Analysis of pollen quality depending on the position of flowers in the inflorescence structure confirmed the order of formation and modularity of the inflorescence structure. It is proved that the quality of pollen in flowers that bloom first and are terminal for the main modules is higher than inflowers of subsequent branching orders.

Key words: Hydrangea, inflorescence, module, pollen.

Введение

Территория Приморского края характеризуется гетерогенными климатическими условиями, которые определяют перспективность интродукции декоративных древесных растений. Успешные интродукционные испытания проходят виды, обладающие зимостойкостью и высоким адаптационным потенциалом. Перспективными для исследования адаптационного потенциала в данном регионе считаются виды гортензий (род Hydrangea), поскольку Восточная Азия является центром их видового разнообразия [18], а Приморский край - северной границей распространения семейства Hydrangeaceae Dumort.

Декоративность видов Hydrangea определяется формой и размерами соцветий. Известно, что размер соцветий зависит от климатических условий в период формирования растения. Поэтому степень развитости структуры соцветия может быть использована для оценки перспективности выращивания видов в условиях, выходящих за пределы их экологического оптимума.

Понимание закономерностей изменения структуры соцветий невозможно без знания особенностей ее формирования. Однако для соцветий Hydrangea из-за использования различных подходов в литературе приводится множество противоречивых морфологических трактовок.

В настоящей работе мы рассматриваем структуру соцветий с точки зрения модульной организации. Модульная теория представляет собой современный этап развития гётев- ской морфологии растений [5], в рамках которой все растение рассматривают как последовательное повторение конструктивных единиц (модулей) [7]. Применение модульной теории организации для сложных соцветий позволяет по-новому взглянуть на особенности цветения. Известно, что цветки, формирующиеся первыми в общей структуре соцветия, распускаются тоже первыми и имеют более качественную пыльцу [2]. Поэтому порядок распускания цветков и качество пыльцы могут быть использованы для подтверждения порядка формирования структуры соцветий.

Цель исследования - используя модульную теорию организации, определить основную модель ветвления соцветий Hydrangea и подтвердить ее порядком распускания цветков и качеством пыльцы.

1. Материалы и методы

Работа выполнена в Ботаническом саде-институте ДВО РАН. Материал был собран в 2015-2017 гг. Объекты исследования - четыре вида Hydrangea: H. paniculata Sieb., H. arborescens L., H. anerea Small и H. serrata (Thunb.) Ser.

Строение соцветий исследовали с использованием физиономического [6] и структурного подходов (модульной теории организации) [7, 8]. Физиономический подход применяли для описания внешнего вида соцветия, структурный - для выделения в общей структуре соцветий повторяющихся элементов (модулей).

Динамику распускания цветков изучали методом фотофиксации, используя фотокамеру Sony. Снимки делали ежедневно для 20 соцветий каждого вида.

Сбор пыльцы проводили по методике А.В. Дорошенко [3]. Качество пыльцы определяли методом проращивания пыльцы на искусственных средах по И.Н. Голубинскому [2]. Результаты проращивания оценивали через 24 ч после посева, используя электронный микроскоп Axioplan 2 с компьютерной микрофотосъемкой. Анализ изображения и определение метрических данных (размеры пыльцевых зерен и пыльцевых трубок) осуществляли с использованием компьютерной программы AxioVision Rel. 4.8.

Данные обрабатывались вариационно-статистическими методами с использованием пакетов Microsoft Excel 2007 и StatSoft Statistica 6.0.

2. Результаты и обсуждение

Для изученных видов рода Hydrangea исходя из внешних особенностей формы выделено два физиономических типа соцветий - метелковидное (H. paniculata) и щитковидное (H. arborescens, H. cinerea и H. serrata), из-за чего в литературе при описании структуры соцветий часто возникает путаница. Одни авторы рассматривают соцветие Hydrangea как метелку, а другие - как тирс [10-17, 19, 20].

Анализ общей структуры соцветий Hydrangea показал, что в щитковидном соцветии ветвление главной оси моноподиальное (рацемозное) с супротивным положением боковых осей, а ветвление терминальных ответвлений - симподиальное (цимозное). В метелковидном соцветии ветвление главной оси моноподиальное (рацемозное), но с очередным положением боковых осей. Такое очередное расположение боковых осей создает проблемы при определении модели ветвления. В ходе исследований было установлено, что первоначально все боковые оси закладывались супротивно. По мере роста соцветия в результате удлинения главной оси супротивно расположенные боковые оси расходятся. В результате расположение боковых осей становится очередным. Однако парная симметрия этих осей и угол дивергенции между ними (180 град.) подтверждают общность структуры метелковидного и щитковидного соцветий. Ветвление терминальных ответвлений в метелковидном соцветии - симподиальное (цимозное). Таким образом, несмотря на физиономические различия между щитковидным и метелковидным соцветиями Hydrangea, ветвление у обоих типов начинается рацемозно, а оси более высокого порядка ветвятся цимозно, что соответствует характеристике тирса.

Ранее нами было показано, что соцветие H. petiolaris Siebold et Zucc. представляет собой щитковидный плейотирс, который состоит из трех видов блоков дублирующихся элементов (типов модулей): I - плейотирс (основной модуль), II - тирс (промежуточный модуль) и III - сложный дихазий (цимоид - исходный модуль). Общая структура соцветия включает пять блоков (основных модулей) - плейотирсов. Каждый плейотирс состоит из тирсов, а тирсы образованы цимоидами различной модификации. Число исходных модулей (цимоидов) уменьшается от основания к верхушке соцветия [4]. Поскольку основная модель ветвления в соцветии повторяется несколько раз, то с точки зрения модульной теории организации соцветие Hydrangea представляет собой систему повторяющихся модулей разных порядков. Соцветия H. arborescens, H. cinerea и H. serrata имеют тот же, что и H. petiolaris, физиономический тип (щитковидный) и схожее с ним строение соцветий. Различия между видами заключаются в размерах и числе цветков, а также в длине цветоножек и осей соцветий.

Физиономические различия между щитковидным и метелковидным соцветиями обусловлены разницей в числе и распределении плейотирсов в общей структуре соцветия. В щитковидных соцветиях общая структура состоит из пяти модулей - плейотирсов, что объясняется онтогенезом соцветия [15, 20]. Общая структура метелковидных соцветий в среднем состоит из 15 плейотирсов. При этом в недоразвитых соцветиях общая структура, как и в щитковидных соцветиях, состоит из пяти плейотирсов, что указывает на сходство онтогенеза соцветий обоих типов.

3. Особенности цветения