Флора олігоценового часу на території Північної України та прилеглих районів (за палеофлористичними даними)ПРИЛЕГЛИХ РАЙОНІВ

Відділ Gnetophyta та клас Gnetopsida представлений родом Ephedra з родини Ephedraceae. Покритонасінні (квіткові, відділ Magnoliophyta) межигірської флори таксономічно дуже різноманітні. Вони належать до обох класів відділу - класу Дводольні (Magnoliopsida) та класу Однодольні (Liliopsida). Найбільш різноманітно представлені родини Fagaceae, Betulaceae, Juglandaceae. З класу Magnoliopsida у межигірській флорі трапляються представники 39 родин та 42 родів рослин: Magnoliaceae (Magnolia sp., Lyriodendron sp.), Lauraceae (L. aff. nobilis L.), Nelumbonaceae, Ranunculaceae (Delphinium sp.), Chenopodiaceae, Hamamelidaceae (Liqiudambar sp., C. compacta Lub., Hammamelis sp.), Fagaceae (Fagus sp., Quercus aff. robur L., Q. imeretina Stev., Q. macrantera Fisch. et Mey, Q. gracilis Boitz., Q. graciliformis Boitz., Q. sparsa, Q. ilex L., Castanea sp., Castanopsis pseudocingulum Boitz., Pasania cuspidata (Thumb.) Orst.), Betulaceae (Alnus cf. incana L. Moenst., A. aff. rugosa (Du Roi.) Sprg., Carpinus cf. betulus L., C. cordata Blum., С. orientalis Mill., Corylus cf. americana Walt., Corylus cf. avellana L., Betula ulmifolia Sieb. et Zucc., B. aff. nigra L., Ostrya aff. virginica Willd., Ostrya sp.), Myricaceae (Myrica cf. faya Ait., M. ef. carolinensis Mill., M. gale L., M. lubomirovae Gladk., M. diversa Gladk., M. grandis Stelm., M. carolinensiformis Gladk., Comptonia peregriniformis Gladk., C. rotunda Kul., Comptonia sp.,), Juglandaceae (Juglans polyporata Voic., J. sieboldianiformis Voic., J. sibirica Voic., Juglans sp., Carya exilis Pan., C. glabraeformis Bojtz., C. spackmania Trav., C. ovalis (Wangenh.) Sarg., Carya sp., Engelhardia cf. chrysolepis Hance., Platycarya aff. strobilacea Sieb. et Zucc., Platycarya sp., Pterocarya granulata Voic., Pterocarya aff. fraxinifolia (Lamb.) Spach., Cyclocarya sp., Oreomunnea sp.), Ericaceae, Cyrillaceae, Sapotaceae, Salicaceae (Salix sp.), Capparaceae (Capparis aff. spinosa L.), Moraceae, Brassicaceae, Tiliaceae (Tilia sp.), Ulmaceae (Ulmus sp.), Euphorbiaceae, Rosaceae, Haloragaceae (Myriophyllum aff. alternifolium DC), Fabaceae (Trifolium sp.), Staphyleaceae, Aceraceae (Acer aff. platanoides L., Acer sp.), Anacardiaceae (Rhus aff. javanica, Rhus ucrainica Kor., Rh. conariiformis Boitz., Rhus sp., Cotinus sp.), Aquifoliaceae (Ilex aff. aquifolium L.), Geraniaceaae, Rhamnaceae, Vitaceae (Vitis sp.), Cornaceae (Cornus sp.), Nyssaceae (N. crassa Pan., N. neshofensis Trav., N. cf. rotunda Pan., Nyssa sp.), Oleaceae (Olea sp.). Присутні представники родин Araliaceae (Aralia sp.), Caprifoliaceae, Solanaceae, Scrophulariaceae, Lamiaceae, що визначені лише до родини а також родини Asteraceae (Artemisia sp.). Серед Liliopsida у межигірській флорі трапляється сім родин та чотири роди рослин: Potamogetonaceae (Potamogeton aff. crispus L.), Liliaceae, Cyperaceae, Poaceae, Arecaceae (Sabal sp., Phoenix sp.), Sparganiaceae (Sparganium sp.), Typhaceae.

У складі межигірських спорово-пилкових комплексів присутні рослини жорстколистої вічнозеленої рослинності, що продукували пилок, визначений за штучною класифікацією (рід Tricolporopollenites), та може належати представникам родів Castanea, Quercus, Castanopsis. Вивчення макрозалишків рослин межигірського часу (пасєківська флора) проводили Я.М. Коваль [22], С.В. Вікулін та ін. [2, 3].

У складі пасєківської флори Я.М. Коваль [22] описав понад 40 видів з 27 родів рослин: Sequoia langsdorfii Heer, Taxodium dubium (Sternb.) Heer, Quercus alexeevii Pojark., Quercus neriifolia A. Br., Quercus cf. timensis Palib., Quercus cf. chlorophylla Ung., Quercus sp., Lindera sp., Laurus primigenia Ung., Laurus sp., Cinnamomum spectabile Heer, Cassia berenices Ung., Andromeda protogea Ung., Myrsine doryphora Ung., Rhamnus sp., Sapindus hazslinskyi Kov., Diospyros brachycephala A. Br., Betula cf. prisca Ett., Acer trilobatum A. Br., Acer schmalhauseni Palib. , Acer sp., Populus latior A. Br., Populus cf. heteromorpha Know., Populus balsamoides Goepp., Populus mutabilis Heer, Juglans acuminata A. Br., Vitis sp., Pterospermites tschernyschewii Konst., Pterospermites sp., Hedera Eichwaldi Po lib., Alangium aequaefolium (A . Br.) Kryscht. et Borsuk., Apocynophyllum helveticum Heer, Magnolia sp., Vacccinium sp., Liquidambar europeus A. Br., Ficus sp., Viburnum sp., Ulmus sp.

Я.М. Коваль [22] стверджував, що загалом за спорово-пилковими та макрофлори- стичними даними в пасєківській флорі вдається визначити до 200 видів рослин. Учений виділяє 14 родів пасєківської флори, що були відомі на той час як за макрофлори стичними, так й за спорово-пилковими даними: Sequoia, Taxodium, Quercus, Laurus, Betula, Juglans, Vitis, Ulmus, Vaccinium, Hereda, Acer, Magnolia. Також учений описав 12 родів рослин, що є спільними для флори Пасєкова та олігоценової флори Ашутас (Казахстан). На його думку, найближчою до флори Пасєкова як за положенням у розрізі, так і за місцезнаходженням є зміївська флора, а вік пасєківської флори Я. М. Коваль визначав як пізній олігоцен - перехід від олігоцену до міоцену (аквітан за тодішніми уявленнями). Я. М. Коваль [22] реконструював палеогеографічні умови на території, на якій зростала пасєківська флора. Він уважав, що середня частина Дніпровсько-Донецької западини наприкінці олігоцену мала рівнинний рельєф з широким розвитком лісів. Викопна лінза пасєківського бурого вугілля займає частину річкового русла, що поступово заповнювалась рослинним матеріалом та іншими осадками.

С. В. Вікулін монографічно обробив пасєківську флору (разом з флорою Тіма) [2]. Він виділяє серед архаїчних палеогенових видів цих двох тафофлор три групи: 1) типово еоценові види; 2) види, властиві лише пізньоеоценовим та ранньоолігоценовим флорам; 3) види, які трапляються лише в Тимській та Пасєківській флорах [2]. С.В. Вікулін звертає увагу на близкість флор Тиму та Пасєкова (які мають лише три спільних види) до еоценових та ранньоміоценових флор Центральної Європи, України, Казахстану.

За даними С. В Вікуліна [2] пасєківська флора налічує 18 родин, 20 родів, 29 видів та форм рослин. Це Sequoia abietina (Brogn.) Knobloch, Protosequoia caspia Dorofeev, Taxodium balticum Sveshnikova et Budantsev, Taxodiaceae gen indet., Laurophyllum hypolanatum Rufle, Muller-Stoll, Litke, Laurophyllum sp., Cinnamomum sp., Hernandia sp., Ficus cf. planicostata Lesq., Quercus pseudoalexeevi Vikulin, Q. pseudorobur Koy., Populus populina (Brogn.) Knobloch, Andromeda sp., Epacridicarpum cf. mudense M. Chandl., Symplocos sp., Myrsinaceae gen. indet., Aldrovanda sp., Sorbus plealnifolia Vikulin, Acer tricuspidatum A. Br. et Agass., Nyssa zhilini Vikulin et Pneva, N. punctata Heer, N. cf. saisanica Grub., Nyssa sp., Alangium tilifilium (A. Br.) Krysht., Ilex sp., Frangula rossmesleri (Ung.) Sveshnikova et Budantsev, Apocynophyllum helveticum Heer, A. firmum (Heer) Sveshnikova et Budantsev, Bromelites dolinskii Schmalh. Клімат, за якого існувала ця флора, С.В. Вікулін характеризує як перехідний від субтропічного до теплопомірного, також він вказує на близкість флор Тиму та Пасєкова до еоценових та ранньоміоценових флор Центральної Європи, України, Казахстану. Вік цієї флори С.В. Вікулін визначив як ранньоолігоценовий [2]. Рослинне угруповання, що сформувало тафоценоз, на думку С.В. Вікуліна, було таксодієво-нісовим болотом, сучасними аналогами якого можна вважати рослинність боліт Флориди та дельтової частини Місеісіпі.

На думку Я.М. Коваля [22], пасєківська буровугільна лінза, яка утворює відповідну світу, залягає цілком в ерозійній западині, що утворилася у товщі верхньоеоценових відкладів шляхом розмиву. За різними стратиграфічними схемами ці відклади належали до кась'янівської світи [39], дерезовскої світи [10] або обухівського горизонту [1, 16].

На нашу думку, пасєківську флору варто датувати аналогічно відповідному спорово-пилковому комплексу: пізнім еоценом-раннім олігоценом (верхи обухівського- низи межигірського регіоярусів).

Вивчення зразків пасєківської флори, що зберігаються у колекції геологічного музею Київського національного університету імені Тараса Шевченка проводив С. О. Молчанов [неопубліковані дані]. Він визначив такі рослини: Taxodium dubium Sternb., Taxodium sp. (чоловічі шишки), Apocynophyllum helveticum Heer, Laurus cf. princes Heer , Laurus sp., Ulmus sp., Quercus alexejevii Pojark ., Quercus sp., Castanopsis sp., Castanopsis sp (плюски), Alnus cf. palibinii Grub., Populus tremula L., Populus sp., Carpinus sp., Acer trilobatum (Sternb.) A. Br., Acer platanoides L., Platanus sp., Liquidambar cf. europaeus A. Br., Vitis zaisanica Krysht., Diospyros brachycephala A. Br., Diospyros sp., Bambusa sp. (частина стовбура).

Отже, у складі ранньоолігоценової пасєківської флори за макрофлористичними даними налічють 37 родів рослин. Найбільш різноманітно представлені родини Taxodiaceae (4 роди, 5 видів), Lauraceae (3 роди, 3 види), Fagaceae (2 роди, 6 видів), Betulaceae (3 роди, 7 видів), роди Quercus (6 видів), Populus (6 видів), Nyssa (3 види). Загалом за даними палеоботанічних досліджень (макрофлористичними та спорово- пилковими) у флорі межигірського часу визначено до 70 родів рослин. З них 13 родів відомі як за макрофлористичними, так і за палінологічними даними, а саме: Sequoia, Taxodium, Magnolia, Laurus, Quercus, Betula, Carpinus, Juglans, Ulmus, Acer, Vitis, Vaccinium, Hereda. Склад флори межигірського часу ілюструє початок переходу від типово субтропічної еоценової флори з переважанням вічнозелених субтропічних рослин до листопадної теплопомірної флори олігоцену-міоцену з домінуванням хвойних та широколистяних покритонасінних рослин.

У флорі зміївського часу за даними спорово-пилкового аналізу [8, 14, 15, 26-31, 33, 40, 42] представлені сім відділів рослин (Bryophyta, Lycopodiophyta, Polypodiophyta, Ginkgophyta, Pinophyta, Gnetophyta, Magnoliophyta), вісім класів (Bryopsida, Lycopodiopsida, Isoetopsida, Polypodiopsida, Gnetopsida, Pinopsida, Magnoliopsida, Liliopsida), 37 порядків, 45 родин, 68 родів. Систему вищих рослин викладено за системою Тахтаджяна [44, 45].

Мохоподібні (відділ Bryophyta, клас Bryopsida) представлені як не визначеними до роду рослинами ряду Bryales так і родом Sphagnum. Плауноподібні (відділ Lysopodiophyta, клас Lysopodiopsida) представлений родами Lycopodium (L. cf. annotinum L.), Selaginella sp. Папоротеподібні (відділ Polypodiophyta, клас Polypodiopsida) представлені родинами Ophioglossaceae (Ophioglossum sp., Botrychium sp.), Marattiaceae, Osmundaceae (Osmunda sp.), Lygodiaceae (Lygodium sp.), Pteridaceae (Pteris sp.), Gleicheniaceae (Gleichenia laeta Bolch., G. angulata Naum.), Polypodiaceae (Polypodium cf. scouleri Hook.), Cyatheaceae (Cyathea sp.), Hymenophyllaceae (Hymenophyllum sp., Pteridium cf. aquilinum L., Pteridium sp.), Thyrsopteridaceae (Thyrsopteris sp.), Cybotium, Pteridaceae (Pteridium cf. aquilinum L., Pteridium sp.), Aspleniaceae (Asplenium sp.), Azollaceae (Azolla sp.). Клас Ginkgoopsida представлений родом Ginkgo. Голонасінні (відділ Pinophyta, клас Pinopsida) представлені у флорі зміївського часу п'ятьма порядками (Podocarpales, Taxales, Pinales, Sciadopityales, Cupressales), шістьма родинами та двадцятьма родами. Родина Podocarpaceae представлена родом Podocarpus (Podocacrpus cf. nageia A. Br., P. aff. nageiaformis Zakl., P. selloviformis Zakl., P. cf. andinus Goepp., P. cf. totara D. Don., P. nubigenus Lindl., P. giganteus Zakl., P. dacrydioides L. Rich.), Dacrydium sp. З родини Taxaceae присутні Taxus та Torreya. Родина Pinaceae представлена сімома родами: Pinus (P. sylvestris L., P. peuce Gris., P. ex gr. peuce Gris, P. cf. excelsa Wall., P. banksiana Lamb., P. aff. strobus L., P. bicornis Zakl., P. protocembra Zakl., P. minutus Zakl., P. cf. taeda L., P. aff. sibirica Rup. Mayr., P. coraiensis Sieb. et Zucc.), Cathaya sp., Picea sect. omorica, Picea sp., Tsuga (Tsuga cf. canadensis (L.) Carr., Tsuga cf. diversifolia (Maxim.) Mast., Cedrus piniformis Zakl., С. parvisaccata Sauer, С. longiisaccata Zakl., C. minutus Stelm., С. crispa Sauer, C. pussila Sauer., Cerdus sp., Abies sp., Larix sp. Присутні обидва підроди роду Pinus - P. Haploxylon та P. Diploxylon. Монотипова родина Sciadopityaceae представлена родом Sciadopitys (Sciadopitys aff. verticillata Sieb. et Zucc., S. tuberculata Zakl.). Родина Taxodiaceae представлена сімома родами: Glyptostrobus sp., Taxodium aff. distichum (L.) Rich., Taxodium sp., Sequoia aff. sempervirens Endl., Sequoia sp., Sequoiadendron aff. giganteum Lindl., Cunningamia aff. lanceolata Lamb., Cunninghamia sp., Cryptomeria aff. japonica D. Don., С. minuta Manyk., Metasequoia sp. Родина Cupresssaceae представлена родом Libocedrus macrolepis Benth. et Hook., Libocedrus sp.

Відділ Gnetophyta, клас Gnetopsida представлений родом Ephedra з родини Ephedraceae. Покритонасінні або квіткові (відділ Magnoliophyta) флори зміївського часу таксономічно дуже різноманітні. Вони належать до обох класів відділу - класу Дводольні (Magnoliopsida) та класу Однодольні (Liliopsida). Найбільш різноманітно представлені родини Fagaceae, Betulaceae, Juglandaceae. Серед Дводольних у зміївській флорі трапляється 39 родів рослин. Вони належать до таких родин: Magnoliaceae (Magnolia sp., Lyriodendron sp.), Lauraceae (Laurus sp.), Nymphaeaceae, Nelumbonaceae (Nuphar sp.), Ranunculaceae, Chenopodiaceae, Polygonaceae, Hamamelidaceae (Liqiudambar styraciflua L., Liqiudambar sp.), Fagaceae (Fagus sp., Quercus aff. macrantera Fish. et May, Q. aff. dentata Thunb., Q. aff. ilex L., Quercus sp., Castanea cf. sativa Mill., C. cf. crenata Sieb et. Zucc., Castanea sp., Castanopsis pseudocingulum sp., Pasania cf. cuspidata (Thunb) Oerst., Pasania sp.), Betulaceae (Alnus cf. incana (L.) Moenst., Carpinus, Corylus, Betula sp., Betula cf. nigra L., Ostrya aff. virginica Willd., Ostrya sp.), Myricaceae (Myrica cf. rubra Sieb. et Zucc., M. cf. faya Ait., M. cf. carolinensis Mill., M. grandis Stelm., Myrica sp.), Juglandaceae (Juglans sp., Juglans cf. sieboldiana Maxim., Carya aff. glabra (Wangh.) Sarg., С. elegans Manyk., Carya sp., Engelhardia cf. chrysolepis Hance, E. cf. acerifolia Blume, Engelhardia sp., Engelhardia cf. wallichiana Lindl., Platycarya strobilacea Sieb. et Zucc., Platycarya sp., Pterocarya sp.), Theaceae, Ericaceae, Sapotaceae, Myrsinaceae, Primulaceae, Salicaceae (Salix sp.), Capparaceae (Capparis sp.), Moraceae, Cannabaceae (Humulus sp.), Urticaceae, Euphorbiaceae, Tiliaceae (Tilia sp.), Ulmaceae (Ulmus sp., Celtis sp. Zelkova sp.), Moraceae, Rosaceae, Haloragaceae (Myriophyllum sp.), Onagraceae (Epilobium sp.), Fabaceae, Staphyleaceae, Sapindaceae, Aceraceae (Acer cf. platanoides L., Acer sp.), Anacardiaceae (Rhus cf. typhina Torner, Rh. cf. sylvestris Sieb. et Zucc., Rh. toxycodendron L., Rhus sp., Cotinus sp., Pistacia sp.), Aquifoliaceae (Ilex cf. aquifolium L., Ilex sp.), Celastarceae, Rhamnaceae, Nyssaceae (Nyssa aff. sylvatica Marsh., N. ingentipollina Trav., N. neshobensis Trav., Nyssa sp.), Araliaceae, Apiaceae Caprifoliaceae (Viburnum sp.), Valerianaceae, Rubiaceae, Lamiaceae, що визначені лише до родини. Присутні представники родин Asteraceae (Artemisia sp.).

Серед Однодольних у зміївській флорі трапляються представники десяти родин рослин: Butomaceae, Hydroharitaceae, Alismataceae, Potamogetonaceae (Potamogeton sp., Potamogeton cf. crispus L.), Liliaceae, Cyperaceae, Poaceae, Arecaceae, Sparganiaceae, Typhaceae. В основному це представники прибережної та водяної рослинності. У складі зміївських спорово-пилкових комплексів флори у незначній кількості присутні спори та пилок, що визначені за штучною класифікацією (рід Tricolporopollenites) та може належати представникам жорстколистої вічнозеленої рослинності (роди Castanea, Quercus, Castanopsis та ін.). Комплекс відбитків рослин зі зміївських відкладів (нижній олігоцен за схемою [16]), що отримав назву “зміївська флора” вперше описано 1935р. поблизу м. Зміїв Харківської обл. Я. М. Ковалем [17]. За його даними [17-20] ця флора охоплювала представників 28 родів та 41 вид рослин, серед яких: Sequoia langsdorfii (Brongn.) Heer, Taxodium distichum miocaenicum Heer, Glyptostrobus europaeus Heer, Populus zaddachi Heer, Quercus neriifolia А. Br., Quercus aff. cruciata A. Br., Quercus chlorophylla (Ung.), Quercus sp., Ficus tiliaefolia A. Br., Cinnamomum sheuchneri Heer, Cinnamomum sp., Cassia berenices Ung., Cassia phaselites Ung., Cassia ambiqua Ung., Cassia lignitum Ung., Cassia sp., Acer trilobatum Stern., Acer sp., Ulmus cf. Braunii Heer, Ulmus cf. plurinervia Ung., Ulmus sp., Alnus cf. cefesteini (Goepp.) Ung., Tilia sp., Celastrum sp., Platanus sp., Betula cf. prisca Ett., Sophora europaea Ung., Hedera eichwaldi Pal., Carpinus grandis Ung., Apocynophyllum sp., Machaerium cf. paleogenum Ett., Phragmites oeningensis A. Br., Arundo Goepperti Muenst., Arundo phragmite, Zingiberites sp. Poacites sp., Cyperites sp., Equisetum sp., Juglans sp., Rhus zmievicus, Rhus sp.

У зміївській флорі трапляються різноманітні за умовами зростання рослини: прибережно-водні, болотяні, типово лісові види. Ця флора, на думку А.М. Криштофовича [24], є перехідною від вічнозелених субтропічних флор еоцену до теплопомірних листопадних флор міоцену. Вік зміївської флори Я. М. Коваль визначав як аквітанський (ранньоміоценовий). За тодішніми уявленнями про вік та стратиграфічне положення аквітанського ярусу він займав проміжне положення - нижня (більша) частина верхньоолігоценова, а верхня (менша) частина - нижньоміоценова [17-22].

За сучасною стратиграфічною схемою [13,16], зміївська флора займає положення у верхній частині межигірського регіоярусу (нижній олігоцен, рюпель), відповідно, її вік - кінець раннього олігоцену (рюпелю). Макрофлору зі зміївських верств досліджував за власними зборами С. Г. Жилін [7]. Він звертає увагу на домінування серед відбитків рослин представників (у порядку зменшення численності) родин: Ulmaceae, Betulaceae, Juglandaceae. Відмічено величезну кількість пагонів з листям, що належать представникам родини Taxodiaceae. Головно вони визначені як Taxodium dubium (Sternb.) Heer. Серед дводольних трапляються Ulmus carpinoides Goepp., Zelkova zelkovifolia (Ung.) Buzek et Kotlaba, Pterocarya paradisiaca (Ung.) Iljinskaja, Alangium sp., Alnus sp. (чоловіча сережка із пилковими зернами, що заміщені глинистою породою), відбитки плоду (крилатки) Ulmus sp.

Відбитки однодольних рослин належать Strelitzia sp.

С. Г. Жилін уважав флору Змієва не перехідною між вічнозеленими субтропічними еоценовими та теплопомірними листопадними олігоцен-міоценовими, а мезофільною листопадною, тобто “флорою тургайського екологічного типу” [6, 7]. С. Г. Жиліним [7] у складі зміївської флори знайдено величезну кількість фрагментарних відбитків листя Apocynophyllum helveticum Heer., що у досліджених ним західнока - захстанських флорах він вважав показником пізньоолігоценового (хатського) віку флори. Відповідно, флору Змієва С. Г. Жилін уважав пізньоолігоценовою (хатською) [7].

Відбитки рослин з аквітанських (верхньоолігоценових або нижньоміоценових, залежно від положення цього ярусу у Міжнародній стратиграфічній шкалі у різний час) пісковиків поблизу м. Тим (Курська обл., РФ) вивчалася І. В. Палібіним [34, 35], О. Н. Красновим [23], Я. М. Ковалем [21], С. Г. Жиліним [7], С. В. Вікуліним [2] та ін.

І. В. Палібін [35] першим 1930р. монографічно описав рослини тимської флори, він визначив 19 видів рослин. Учений датував цю флору аквітаном (верхнім олігоценом за тогочасною стратиграфічною схемою). Я. М. Коваль доповнив список відомих на той час 27 видів флори Тіма ще 26 видами. Я. М. Ковалем [21] загалом у складі флори Тима визначено близько 70 видів рослин, що належали до 25 родин, причому до десяти видів рослин візначено за рештками плодів. Таксономічно найбагатшими є родини Fagaceae, Pinaceae, Aceraceae. Загальний список визначених обома дослідниками форм: Hedera eichwaldii Pailib., Carpinus grandis Ung., Corylus sp., Betulites sp., Acer trilobatum A. Br., A. schmalhausenii Palib., A. populifollum Krassn., A. cf. brucmanni A. Br., Laurusprimigenia Ung., L. lalages Ung., Ficus socolovi Palib., F. giebeli Heer., F. cf. wetteravica Ett., Rhamnus eridani Ung., Rh. rectinervis Heer., Rh. acumlnatifolia Web., Bumelia minor Ung., Phyllites sp., Cassia phaseolites Ung., Cassia sp., Andromeda protogaea Ung., Echitonium cuspidatum Heer, Neritium majus Ung., Cornus sp., Populus latior A. Br., P. balsamoides Goepp., Juglans acuminata A. Br., J. vetusta Heer, Salix sp., Quercus lonchitis Ung., Q. furcinervis Rossm., Q. gmelini'Ung., Q. chlorophylla Ung., Q. timensis Palib., Q. neriifolia A. Br., Myrsine doryphora Ung., M. centaurorum Ung., Acacia sotzkiana Ung., Caesalpinia townshendi Heer, Myrtus sp. (Banksia ?), Sequoia langsdorfii Heer, S. tournalii Sap., S. coutsiae Heer, Pinus palaeostrobus Heer, P. saturni Ung., Taxodium distichum miocenum Heer, Glyptostrobus europaeus Heer, Phragmites sp., Cyperites deucalionis Heer, Syncarpites sp., Palmacites sp., Myrica (Dryandra) acutiloba Brongn.

Пісковики, що містять відбитки рослин, на думку Я. М. Коваля “едва ли могут быть моложе верхнего олигоцена” (цит. за [21]). С. В. Вікулін [2] у складі тимської флори визначив 29 видів (серед яких три нові), які належать до 21 роду та 16 родин. Вік флори він визначив як проміжний (пізньоеоце- новий-ранньоолігоценовий), зважаючи на її склад, а саме наявність елементів як субтропічних флор “волинського” (“полтавського”) екологічного типу, так і теплопомірних тургайських флор, наприклад, зміївської.

Стратиграфічне положення відкладів, що містять відбитки рослин тимської флори, відповідно, її вік, досі є дискусійним. С. В. Семенов [38] олігоценові відклади Воронезької антеклізи відносив до полтавської серії у складі кантемирівської (нижньооліго- ценової) та журавкінської (верхньоолігоценової) світ, що поділяв на нижню (муромську) та верхню (тимську) підсвіти. Він визначав положення у розрізі листових флор таким чином: у муромській підсвіті міститься зміївська флора, у тимській - тимська флора. Відповідно, на думку С. В. Семенова [39], тимська флора походить із верхньої частини верхньоолігоценових відкладів Воронезької антеклізи (аналогів берецької світи / берецького регіоярусу / берецького горизонту Дніпровсько-Донецької западини). У сучасній стратиграфічній схемі палеогену Воронезької антеклізи [1] ці відклади відповідають берецькому горизонту (верхній олігоцен, хат). В. Ю. Зосимович у розробленій ним стратиграфічній схемі Воронезької антеклізи [10] виділяв журавкінську серію у складі муромської (верхній олігоцен) та тимської (нижній-середній міоцен) світ. межигірський флористичний рослинний стратиграфічний

На думку В. Ю. Зосимовича [12], пісковики з тимською тафофлорою залягають у тимській світі, що відповідає межі олігоцену та міоцену, а стратиграфічне положення пісковиків з відбитками рослин тимської флори він визначає як нижній міоцен, відповідно флору датують раннім міоценом. Також В. Ю. Зосимович відмічає зовнішню ідентичність тимських пісковиків флороносним пісковикам, що поширені на західних околицях Донбасу саме у нижній частині нижньоміоценових відкладів [12]. Отже, за положенням у розрізі відкладів, що містять відбитки рослин, вік тимської флори можна визначити як пізній олігоцен, хат (причому вона явно молодша за зміївську флору)-ранній міоцен, аквітан.

Макрофлору з олігоценових відкладів Українського щита поблизу с. Шестеринці (Черкаська обл.) вперше описала Н. В. Піменова [37]. Вона визначила у її складі: Osmunda sp., Salvinia mildeana Goepp., Glyptostrobus europaeus Heer, Taxodium distichum Ung., Sequoia sternbergi Heer, Cannophyllum sp., Spirematospermum Wetzleri Heer (Chandler), Phragmites oeningensis Heer, Populus amplipholia sp. nov., Myrica lignitum Heer, Alnus kefersteini Ung., Fagus sp., Laurus primigenia Ung., Laurus ocoteaefolia Ett., Laurus princeps Heer, Laurus Reusii Ett., Laurus Haueri Ett., Acer trilobatum Stern.?, Acer crassinervium Ett., Tetrapteris sagoriana Ett. На думку Н. В. Піменової [37], ця флора мала перехідний характер від еоценових вічнозелених субтропічних флор до теплопомірних листопадних флор міоцену. Вік цієї флори Н.В. Піменова визначала як ранній міоцен (аквітан) за тодішніми уявленнями [36, 37]. В. Ю. Зосимович зазначає, що “появившиеся в последние десятилетия материалы свидетельствуют, что наиболее вероятным стратиграфическим и временным аналогом шестеринецкой флоры является змиевская флора, и если это действительно так, то возраст ее не раннемиоценовый, а позднеолигоценовый” (цит. за [12], с. 197). Спорово-пилковий комплекс з “полтавських” буровугільних покладів Українського Щита біля с. Шестеринців (Дніпровський буровугільний басейн, Черкащина) що за чинною на той час схемою віднесені до верхньоолігоценової полтавської світи, був досліджений Р. Н. Ротман [38]. У його складі головну роль відіграє пилок покритонасінних, який становить 67-82,2%.

Пилок покритонасінних найчастіше належить рослинам з родин Fagaceae (Quercus - 12,7 %, та Castanea - 10,0 %), а також з роду Rhus (10 %). У значній кількості трапляється пилок як теплолюбних рослин, що характерні для пізньо- еоценових-ранньоолігоценових флор - Myricaceae (2,5 %) та Nyssa (3,3 %), так і пилок рослин більш помірного клімату - Alnus (4,5 %), Betula (2,4 %).

Пилок голонасінних посідає друге місце - до 17,8-33 %. Головно, він належить представникам родів Pinus, Podocarpus. Отже, характерними рисами шестеринецького комплексу є домінування пилку покритонасінних, зокрема родини Fagaceae (Quercus, Castanea), та відповідно, підпорядковане становище голонасінних загалом та Taxodiaceae зокрема. Р. Н. Ротман з 25 родів, визначених Н. В. Піменовою за відбитками, виявила пилок лише 11 родів.

У відкладах страдубського горизонту Білорусі, які вважають аналогами за віком та положенням у розрізі зміївських верств України [8, 10, 11, 14] С. С. Маникін, Р. Н. Ротман, А. Ф. Бурлак, Т. Б. Рилова та ін., описали багаті спорово-пилкові комплекси. Питання кореляції страдубських відкладів Білорусі з відкладами суміжниих регіонів є дискусійним (див. [26]). П. І. Дорофєєв зі страдубських відкладів описав багатий комплекс плодів та насіння [5, 8]. Він включає представників 41 роду вищих рослин. Голонасінні представлені Taxodium distichum miocaenicum Heer., Glyptostrobus borystenicus Dorofeev, Protosequioa europea Dorofeev, Cunninghamia heeri Budantsev et Sveshnikova, Sciadopitys sp., Taxodiaceae gen indet., Pinus cf. tomassiana (Goepp.) Rich. Покритонасінні представлені Typha ex gr. latissima A. Br., Typha sp., Sparganium camezianum Kirch., Potamogeton cf. pigmaeus Reid., Potamogeton sp., Caldesia antiqua Dorofeev, Stratiotes vebsteri Chandl., Cladium ex gr. Reidiorum Nikit., Scirpus ragozini Dorofeev, Scirpus sp., Brasenia cf. sibirica Dorofeev, B. cf. rugosa Chandl., Nymphaea sp., Nuphar sp., Eurygale sp., Lyriodendron euroeum Dorofeev, Magnolia borystenica Dorofeeev, Aldrovanda ex gr. clalvata Dorofeev, Aldrovanda sp., Rubus sp., Crataegus sp., Ampelopsis sp., Vitis sp., Evodia niitda (Nikit.) Mai, Decodon gibbosus E. M. Reid, Microdiptera cf. bovegana Chandl., Viola cf. rimosa Nikit., Nyssa cf. europea Web., Haloragis sp., Aralia sp., Leucothoe sp., Tourneforeia sp., Krpolithus zhitkovichense Dorofeev.

П. І. Дорофєєв уважав можливим візначення віку цієї флори і як ранньоолігоце- новий, і як пізньоолігоценовий, та був “...склонен относить комплекс семенной флоры к среднему олигоцену (рюпелю)” (цит. за [8]).

Отже, вік згаданих у статті викопних флор такий:

1. Пасеківська флора - пізній еоцен-ранній олігоцен,

2. Зміївська флора - пізній олігоцен,

3. Страдубська флора - пізній олігоцен,

4. Шестеринецька флора - пізній олігоцен,

5. Тимська флора - пізній олігоцен-ранній міоцен.

Впродовж межигірського часу у рослинному покриві Північної України наявні такі рослинні угруповання (рис. 2):

Рис. 2. Реконструкція рослинних угруповань у межигірський час.

1. Мішані ліси на плакорах, що складалися з трьох ярусів: верхній становили представники родин Pinaceae, Podocarpaceae, Betulaceae, Fagaceae, Juglandaceae, Tiliaceae, Aceraceae, Ulmaceae; чагарниковий - Oleaceae, Moraceae, Rhus, Corylus, Viburnum, Lygodium; трав'яний - Lamiaceae, Fabaceae, Polygonaceae, Chenopodiaceae, Ranunculaceae, Poaceae, Cyperaceae, Liliaceae.

2. Болотяно-лісові угруповання: Taxodium, Nyssa, Ericaceae, Osmunda, Sphagnum, Myrica.

3. Угруповання за участю Sciadopitys.

4. Долинні ліси: Alnus, Salix, Platycarya.

Упродовж зміївського часу ці рослинні угруповання продовжували існувати, однак, на відміну від межигірського часу, значний розвиток отримали угруповання прісних водойм та прибережно-водні угруповання, до складу яких належали такі рослини: Alismataceae, Hydroharitaceae, Potamogeton, Typhaceae, Sparganiaceae, Nuphar (рис. 3).

Рис. 3. Реконструкція рослинних угруповань у зміївський час.

На основі аналізу складу флори зміївського часу варто зазначити такі її відмінності від флори межигірського часу:

1. Зростає таксономічне багатство голонасінних - з'являються представники родини Taxaceae, збільшується різноманіття Pinaceae, з'являються представники Ginkgoaceae.

2. Збільшується різноманіття покритонасінних з родин Anacardiaceae, Ulmaceae, Magnoliaceae та ін.

3. Різко збільшується таксономічне різноманіття однодольних трав'янистих рослин завдяки елементам водних та прибережно-водних біотопів (Butomaceae, Hydroharitaceae, Alismataceae, Potamogetonaceae, Sparganiaceae, Typhaceae).

4. Зникають покритонасінні - представники жорстколистої субтропічної рослинності, що продукували триборозний пилок (деяки представники родів Quercus, Castanea, Castanopsis).

Бібліографія

1. Ахметьев Н. А. Стратиграфическая схема морского палеогена юга Европейской России / Н. А. Ахметьев, В. Н. Беньямовский // Бюл. МОИП. Отд. геол. - 2003. - Т. 78. - Вып. 5. - С. 40-51.

2. Викулин С. В. Палеогеновые флоры Тима и Пасекова (юг Среднерусской возвышенности) // автореф. дисс... канд. биол. наук: 03.00.05 / С. В. Викулин. - Ленинград, 1987. - 18 с.

3. Викулин С. В. Смена доминантных групп палеогеновых хвойных как биостратиграфический маркер перехода от эоцена к олигоцену на русской равнине: / С. В. Викулин // Темпы эволюции органического мира и биостратиграфия: Матер. LVII сессии Палеонтол. об-ва при РАН. - С-ПБ, 2011. - С. 35-36.

4. Горбаткина Т. Е. Новые стратиграфические подразделения палеогена Воронежской антек- лизы - воробьевская и пасековская свиты / Т. Е. Горбаткина, Ю. И. Иосифова // Вестник Воронежского университета. Геология. - 2004. - № 2. - С. 28-44.

5. Дорофеев П. И. Олигоценовая флора дер. Страдубка на Днепре / П. И. Дорофеев , С. С. Маныкин // Докл. АН БССР. - 1969. - Т.13. - № 5. - С.464-466.

6. Жилин С. Г. Основные этапы формирования умеренной лесной флоры в олигоцене-раннем миоцене Казахстана. / С.Г. Жилин // XXXIIII Комаровские чтения. Ленинград.: Наука, 1984. 112 с.

7. Жилин С. Г. Смена экологических типов флоры на Украине и юге среднерусской возвышенности в конце палеогена-начале неогена / С. Г. Жилин // Проблемы палеоботаники. - Ленинград: Наука, 1986. - С. 72-84.

8. Зинова Р. А. Корреляция олигоценовых отложений страдубской свиты Белоруссии и берекс- кой свиты Украины / Р. А. Зинова, Т. Б. Рылова // Геология и гидрогеология кайнозоя Белоруссии. - Минск, 1985. С. 77-85.

9. Зосимович В. Ю. Олигоценовые отложения Днепровско-Донецкой впадины /В. Ю. Зосимович - Киев.: Наук. думка, 1981. - 168с.

10. Зосимович В. Ю. Поздний эоцен, олигоцен и миоцен Субпаратетиса: автореф. дисс... докт. геол.-мин. наук: 04.00.09 / В. Ю. Зосимович. - Киев, 1992. - 62 с.

11. Зосимович В. Ю. Палеонтологические и событийно - палеогеографические критерии корреляции олигоценовых отложений Субпаратетиса и Восточного Паратетиса / В. Ю. Зосимович // Геологія у XXI столітті. Шляхи розвитку та перспективи: [гол. ред. П. Ф. Гожик]. - Київ.: Знання, 2001. - С. 145-158.

12. Зосимович В. Ю. О стратиграфическом положении и возрасте Шестеринецкой флоры /В.Ю. Зосимович // Біостратиграфічні основи побудови стратиграфічних схем фанерозою України: зб. наук. праць. ІГН НАН України. - Київ, 2008. - С. 192-198.

13. Зосимович В.Ю. Берекский региоярус: история выделения стратона и его современная интерпретация / В. Ю. Зосимович // Стратотипові та опорні розрізи фанерозойських відкладів України: сучасний стан палеонтологічної вивченості та перспективи подальших досліджень: зб. наук. праць ІГН НАН України. -Київ, 2015. - С. 64-66.

14. Зосимович В. Ю. Змиевские слои юго-востока Припятского прогиба / В. Ю. Зосимович, Р. Н. Ротман // Геол. журн. - 1976. - Т. 36. - № 6. - С. 120-125.

15. Зосимович В. Ю. О возрасте змиевских глин / В. Ю. Зосимович, Н. Л. Сорокина, С.В. Сябряй, М. И. Устиновская // Материалы по геологии Украины, Казахстана, Забайкалья. - Киев, 1967. - Вып. 3. - С. 14-18.

16. Зосимович В. Ю. Палеогенові відклади Північноукраїнської палеоседиментаційної провінції : // Зб. наук. праць. ІГН НАН України. / В. Ю. Зосимович, Т. В. Шевченко - 2015. - Т. 8. - С. 68-121.

17. Коваль Я. М. Про нові родовища третинної флори та про вік шарів, що її містять / Я. М. Коваль // Зап. наук.-досл. Ін-ту геології ХДУ. - 1935. - t.V. - C.121-124.

18. Коваль Я. М. О возрасте отложений полтавского яруса / Я. М. Коваль // Научная конф. мол. ученых ХГУ, посвященная XX-летию ВЛКСМ. - Харьков, 1938.

19. Коваль Я. М. Про нижньополтавскі шари в районі м. Змійова / Я. М. Коваль // Уч. зап. ХДУ. 1939. - Т.7. - № 16. - С. 243-250.

20. Коваль Я. М. О возрасте отложений полтавского яруса / Я. М. Коваль // Сов. геология. - 1940. - № 9. - С. 90-97.

21. Коваль Я. М. Материалы для изучения полтавского яруса. 1. Новые данные о тимском месторождении третичной флоры / Я. М. Коваль // Уч. зап. ХГУ. - 1950. - Т. 31. - № 10. - C. 73-81.

22. Коваль Я. М. Материалы для изучения полтавского яруса. 2. О пасековском месторождении буроугольной флоры / Я. М. Коваль // Уч. зап. ХГУ. Зап. геол. ф-та. - 1957. - Т. 14. - С. 261-268.

23. Краснов А. Н. Начатки третичной флоры Юга России / А. Н. Краснов. - Харьков, 1910. - 110 с.

24. Криштофович А. Н. Палеоботаника / А. Н. Криштофович. - Москва: Госгеолтехиздат, 1957. 650 с.

25. Очаковський В. Ю. Реконструкція рослинності та клімату пізнього олігоцену на території України (за палінологічними даними) / В. Ю. Очаковський // Доповіді НАН України. - 2003. № 5. - С. 120-124.

26. Очаковський В. Ю Порівняльна характеристика клімату північної України та Білорусі у ранньому олігоцені (за палінологічними даними) / В. Ю. Очаковський // Теоретичні та прикладні аспекти сучасної біостратиграфії фанерозою України: зб. наук. праць Ін-ту геол. наук НАН України. П. Ф. Гожик (відп. ред.). - Київ, 2003. - С. 159-161.

27. Очаковський В. Ю Про спорово-пилковий комплекс олігоценових відкладів з розрізу Козача Гора (Харківська область) / В. Ю. Очаковський // Сучасні напрямки української геологічної науки: зб. наук. праць Ін-ту геол. наук НАН України. П. Ф. Гожик (відп. ред.). - Київ, 2006.С. 243-248.

28. Очаковський В. Ю Кореляція олігоценових відкладів Дніпровсько-Донецької та Прип'ятської западин на основі даних спорово-пилкового аналізу / В. Ю. Очаковський // Палеонтологічні дослідження в Україні: історія, сучасний стан та перспективи : зб. наук. праць ІГН НАН України. - Київ, 2007. - С. 265-269.

29. Очаковський В. Ю Кореляція олігоценових відкладів Дніпровсько-Донецької западини з відповідними відкладами Воронезької антеклізи та Донбасу на основі даних спорово- пилкового аналізу / В. Ю. Очаковський // Біостратиграфічні основи побудови стратиграфічних схем фанерозою України: зб. наук. праць ІГН НАН України. - Київ, 2008. - С. 186-191.

30. Очаковський В. Ю Олігоценовий етап розвитку рослинного покриву Півдня СхідноЄвропейської палеофлористичної провінції (за даними спорово-пилкового аналізу) / В. Ю. Очаковський: // Зб. наук. праць Ін-ту геол. наук НАН України. П. Ф. Гожик (гол. ред.)2013. - Т. 6, вип. 1. - С. 136-144.

31. Очаковський В. Ю. Флора, рослинність та клімат Північної України протягом олігоцену (за даними спорово-пилкового аналізу) : автореф. дис. ... канд. геол. наук / В. Ю. Очаковський.Київ, 2013. - 25 с.

32. Очаковський В.Ю. Флора межигірського часу в межах Північної України та прилеглих територій (за палеофлористичними даними) / В. Ю. Очаковський // Стратотипові та опорні розрізи фанерозойських відкладів України: сучасний стан палеонтологічної вивченості та перспективи подальших досліджень. - Київ, 2015. - С. 62-64.

33. Очаковський В.Ю. Флора берецького часу в межах Північної України та прилеглих територій (за палеоботанічними даними) / В. Ю. Очаковський // Проблеми обґрунтування регіональних стратонів фанерозою України : Матер. XXXVII сесії Палеонтологічного товариства НАН України. - К., 2016. - С. 85-87.

34. Палибин И. В. Некоторые данные о растительных остатках белых песков и кварцевых песчаников Южной России. / И. В. Палибин // Изв. геол. ком. 1901. - Т. 20. - С. 447-506.

35. Палибин И. В. Олигоценовая флора Тимского кварцевого песчаника / И. В. Палибин // Изв. глав. геол.-развед. упр. - 1930. - Т. 49. - № 2. - С.105-115.

36. Пименова Н. В. Полтавские пески и полтавский ярус Днепровско - Донецкой мульды / Н. В. Пименова // Сов. Геология. - 1941. - № 1. - C. 118-125.

37. Піменова Н. В. Флора буровугільних покладів с. Шестеринців / Н. В. Пименова // Геол. журн. - 1941. - Т. 7. - № 1. - C. 33-56.

38. Ротман Р .Н. Спорово-пилковий склад бурого вугілля Шестеринецького родовища Дніпровського басейну УРСР / Р. Н. Ротман // Доп. АН УРСР. - 1956. - № 6. - С. 577-580.

39. Семенов В. П. Палеоген Воронежской антеклизы. / В. П. Семенов - Воронеж : изд-во Воро- нежск. ун-та. 1965. - 278 с.

40. Стотланд А. Б. Микрофитофоссилии эоцена-среднего миоцена Днепровско-Донецкой впадины и их стратиграфическое значение : автореф. дис. ... канд. геол. - минерал. наук: 04.00.09 / А. Б. Стотланд. - Киев, 1984. - 26 с.

41. Стотланд А. Б. К вопросу о палинологической характеристике межигорской свиты в Киевском Приднепровье / А. Б. Стотланд // Палеонтология и стратиграфия фанерозоя Украины. - Киев : Наук. думка, 1984. - С. 144-150.

42. Стотланд А. Б. К вопросу о возрасте берекской свиты Днепровско-Донецкой впадины / А.Б. Стотланд // Ископаемые организмы и стратиграфия осадочного чехла Украины. - К.: Наук. Думка. - 1985. - С. 140-142.

43. Стратиграфические схемы докембрийских и фанерозойских отложений Беларуси: объяснительная записка / С. А. Кручек, А. В. Матвеев, Т. В. Якубовская и др. - Минск: ГП Бел- НИГРИ, 2010. - 282 с. + приложение из 15 стратиграфических схем.

44. Тахтаджян А. Л. Высшие таксоны сосудистых растений, исключая цветковые / А. Л Тахтаджян. // Проблемы палеоботаники. - Ленинград: Наука, 1986. - С. 135-142.

45. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. - Ленинград: Наука, 1987. - 439 с.

46. Шпуль В. Г. Палиностратиграфия угленосной пасековской свиты олигоцена юго - восточного склона Воронежской антеклизы / В.Г. Шпуль // Біостратиграфічні критерії розчленування та кореляції відкладів фанерозою України. - Київ, 2005. - С. 172-177.

47. Шпуль В. Г. Новые данные по фитостратиграфии эоцен - олигоцена юго-восточного склона Воронежской антеклизы / В. Г. Шпуль // Вестник Воронежского университета. Геология. - 2005. - № 1. - С. 55-69.

48. Шпуль В. Г. Эоцен-олигоценовые флоры Воронежской антеклизы по данным палинологических исследований / В. Г. Шпуль // Палеонтологічні дослідження в Україні: історія, сучасний стан та перспективи. - Київ, 2007. - С. 255-260.