Описание фолидоза Vipera berus nikolskii Vedmederja, Grubant et Rudaeva в бассейне Среднего Дона

Описание фолидоза Vipera berus nikolskii Vedmederja, Grubant et Rudaeva в бассейне Среднего Дона

Е.Н. Фролова, С.П. Гапонов

Воронежский государственный университет

Аннотация

Актуальность и цели. Характер расположения щитков на теле рептилий (фолидоз) используется для изучения влияния факторов окружающей среды на онтогенез и как один из признаков в систематике рептилий. Мы описали особенности фолидоза особей гадюки Никольского в бассейне Среднего Дона, сравнили признаки самцов и самок. Материалы и методы. В бассейне Среднего Дона сбор материала проводился на территории Бобровского, Новоусманского, Аннинского и Борисоглебского районов Воронежской области. Определяли средние значения признаков фолидоза для самцов и самок, анализировали эти признаки у самцов и самок на территории Воронежской области, а также сопоставляли их с аналогичными признаками у гадюк из других регионов. Описано щиткование пилеуса рептилий: вариации каждого типа щитков, а также комбинации щитков. Результаты. Описаны половые различия для Vipera berus nikolskii на территории Воронежской области: у самок большее количество брюшных, нижнегубных и задненосовых щитков, у самцов - пар подхвостовых чешуй. Достоверные межпопуляционные отличия по количеству брюшных щитков выявлены между гадюками из Воронежской области и окрестностей г. Самара, Нижегородской, Волгоградской, Ивановской областей, Республики Марий Эл. Во всех случаях количество брюшных щитков гадюк с территории Воронежской области достоверно больше. Авторами выделено 77 вариаций щиткования пилеуса, эти вариации объединены в пять групп. Выводы. Описанный в ходе работы половой диморфизм связан, вероятно, со сходными половыми различиями метрических признаков: самки по сравнению с самцами имеют большую длину туловища и головы, а самцы - большую длину хвоста. Одним из наиболее стабильных признаков фолидоза является количество брюшных щитков, и этот признак удобен для выделения межпопуляционных различий. Щиткование пилеуса характеризуется высокой вариабельностью. Наиболее изменчивым признаком является количество лобных щитков. Среди групп пилеусов наиболее распространенной является группа 1 (типичное расположение щитков).

Ключевые слова: Vipera berus nikolskii, гадюка Никольского, щиткование, пилеус, щитки, половой диморфизм

Description of Vipera berus nikolskii Vedmederja, Grubant et Rudaeva pholidosis in the Middle Don's basin

E.N. Frolova, S.P. Gaponov

Voronezh State University

Abstract. Background. Pholidosis - the location of the scutes on the body of reptiles - is used for taxonomic, as well as for determination of an influence of environmental factors on ontogenesis. We described the features of pholidosis of Nikolsky's viper in the Middle Don basin and compared the features of males and females. Materials and methods. In the Middle Don basin, material was collected in the Bobrovsky, Novousmansky, Anninsky, and Borisoglebsky districts of Voronezh Region. The average values of the of pholidosis features for males and females were counted, a comparison of these features between males and females in the Voronezh region, as well as a comparison with vipers from other regions were done. A scalation of the pileus of reptiles, e.g. variations of each type of scutellum, and combination of scutes were described. Results. Sex differences were described for Vipera berus nikolskii on the territory of Voronezh region: females have a larger number of abdominal, nasolabial and posterior nasal scutes, while males have pairs of sub-caudal scales. Significant interpopulation differences in the number of abdominal scutes were revealed between vipers from Voronezh Region and the environs of Samara, Nizhny Novgorod, Volgograd, Ivanovo Regions, and the Republic of Mari El. In all cases, the number of abdominal plates of vipers from the territory of Voronezh Region is significantly higher. The authors identified 77 variations in the scutellum of the pileus, these variations were combined into five groups. Conclusions. A sexual dimorphism found out in the research was probably associated with similar sex differences in the metric characters: females have a longer body and head length compared to males, and males have a longer tail. One of the most stable features of the pholidosis is the number of abdominal scutes, and this trait is convenient for identifying interpopulation differences. The scaling of the pileus is highly variable. The most variable feature is the number of frontal scutes. Among the pileus groups, the most common is the group 1 (typical location of the scutes).

Keywords: Vipera berus nikolskii, Nikolski's viper, scalation, pileus, scutellum, sexual dimorphism

Введение

фолидоз рептилия межпопуляционный

Цель данной работы - описание фолидоза гадюки Никольского (Vipera berus nikolskii Vedmederja, Grubant et Rudaeva, 1986) на территории бассейна Среднего Дона. Таксономический статус гадюки Никольского до сих пор точно не определен и является объектом дискуссий. Авторы статьи придерживаются точки зрения о том, что гадюка Никольского (V. b. nikolskii Vedme- derja, Grubant et Rudaeva, 1986) является подвидом обыкновенной гадюки (V. berus (Linnaeus, 1758)), относится к подроду Pelias Merrem, 1820 из рода Vipera Laurenti, 1768 подсемейства гадюковых Viperinae Laurenti, 1768 семейства гадюковых Viperidae Laurenti, 1768 [2-3]. Эту точку зрения подтверждают результаты анализа последовательности цитохрома b митохондриального генома, состава яда гадюк, а также наличие обширной зоны интерградации между berus и nikolskii, занимающей восточную и центральную часть территории Украины [4-5, 3]. Известно, что гаплотипы, специфичные только для V. b. nikolskii, найдены в Воронежской области [6]. Описание и анализ морфологических характеристик, сравнение с экстерьером других представителей рода Vipera могут помочь в уточнении таксономического статуса гадюк, обитающих на территории бассейна Среднего Дона.

Материалы и методы

Сбор материала проводился в период с 2011-2019 гг. на территории Воронежской области в Новоусманском, Анненском и Бобровском районах. Также в работе использованы материалы, любезно предоставленные сотрудником заповедника «Галичья гора» М. В. Ушаковым, собранные им в 20082010 гг. на территории Борисоглебского района Воронежской области. Всего было отловлено 202 особи гадюки Никольского (129 самцов - 63,9% и 73 самки - 36,1%). В Борисоглебском районе в окрестностях сел Богана и Мировой Октябрь было отловлено 48 особей (36 самцов -75,0% и 12 самок - 25,0%). В Новоусманском районе, на территории Усманского Бора, в окрестностях БУНЦ «Веневитиново» с 2008 по 2019 г. поймано 44 гадюки (20 самцов - 45,5% и 24 самки - 54,5%). В Аннинском районе в окрестностях поселка Первомайское лесничество с 2012 по 2019 г. поймано 69 гадюк (47 самцов - 68,1% и 22 самки - 31,9%). В Бобровском районе на территории Хреновского Бора с 2016 по 2017 г. была поймана 41 особь (26 самцов - 63,4% и 15 самок - 36,6%).

У отловленных гадюк определяли пол и ряд меристических признаков: количество брюшных щитков (Ventr.), количество пар подхвостовых щитков (S. cd.), количество рядов чешуй вокруг середины туловища (Sq.), количество щитков вокруг глаза, не считая надглазничного (С. ос.), количество подглазничных щитков (S. ос.), количество задненосовых щитков (Lor.), количество верхнегубных щитков (Lab.), количество нижнегубных щитков (Sub. lab.). Описание пилеуса проводилось по фотографиям М. В. Ушакова, выполненным на фотоаппарате Canon EOS 350D, объектив 50 мм. На основе фотографий авторами были сделаны рисунки отдельных групп щитков.

При описании особенностей фолидоза пилеуса гадюк рассматривались следующие щитки: предлобные (Praefrontalia), кантальные (Canthalia), апикальные (Apicalia), лобные (Frontalia), надглазничные (Supraocularia), лобо- надглазничные (Parafrontalia), теменные (Parietalia). Отдельно рассматривались комбинации каждого типа щитков, определялась встречаемость этих комбинаций. Основываясь на сочетаниях щитков пилеуса, были выделены несколько групп гадюк.

Для всех признаков фолидоза определялось их среднее значение. Все симметричные показатели (количество щитков вокруг глаза, задненосовых, верхнегубных, нижнегубных, краевых, надглазничных) подсчитывались для левой и правой сторон отдельно, объем выборки в таком случае составлял 2n. Полученные данные проверялись на нормальность распределения. В результате для ряда признаков: количество подглазничных, задненосовых щитков и щитков вокруг глаза, не считая надглазничного, распределение отличается от нормального. Для сравнения средних значений данных признаков у самцов и самок был применен непараметрический критерий Манна - Уитни (U). На основе полученной величины U рассчитывалось значение критерия T. Так как выборка достаточно велика, то значение Т сравнивалось с табличным значением критерия Стьюдента для df = / и а = 0,1 [7]. Все остальные описываемые признаки характеризуются нормальным распределением. Сравнение этих признаков у самцов и самок проводилось с помощью критерия Стьюдента (T) и критерия Фишера (F).

Сравнение фолидоза гадюк, отловленных на территории Воронежской области, с гадюками из других регионов проводилось на основе литературных данных [3, 8]. Для сравнения использовались два признака: количество брюшных щитков (Ventr.) и количество пар подхвостовых чешуй (S. cd.), как наиболее широко используемые, применяемые всеми авторами. Сравнение проводилось с помощью критерия Стьюдента (T).

Результаты и обсуждение

Всего за период проводимых работ было отловлено 202 особи гадюки Никольского. Получены объединенные данные по изменчивости щиткования особей V. b. nikolskii на территории Воронежской области (табл. 1).

Таблица 1

Средние значения признаков фолидоза гадюки Никольского в Воронежской области

По ряду признаков фолидоза наблюдаются достоверные отличия: у самок по сравнению с самцами большее количество брюшных (T = 3,06, F = 1,82, а = 0,01, df = 200), нижнегубных (T = 3,82, F = 1,09, а = 0,01, p = 0,099, df = 402) и подглазничных щитков (U = 8102, T = 4,78, p = 0,099, а = 0,01, df = 402); у самцов - больше пар подхвостовых чешуй (T = 7,22, F = 1,57, а = 0,01, p = 0,099, df = 200). Половой диморфизм по количеству брюшных щитков и подхвостовых чешуй упоминается в литературе [3].

В табл. 2 представлены обобщенные литературные данные, с которыми проводилось сравнение особей V. b. nikolskii, отловленных на территории Воронежской области [3, 8].

Сравнение среднего значения количества брюшных щитков у гадюк из разных регионов выявило ряд достоверных различий: особи V. b. nikolskii, отловленные на территории Воронежской области, имеют большее количество брюшных щитков, чем гадюки из Ивановской (самцы: T = 5,61, df = 142, p = 0,099, а = 0,01; самки: T = 2,88, df = 90, p = 0,099, а = 0,01) и Нижегородской (самцы: T = 3,61, df = 155, p = 0,099, а = 0,01; самки: T = 3,67, df = 105, p = 0,099, а = 0,01) областей, Республики Марий Эл (самцы: T = 8,48, df = 147, p = 0,099, а = 0,01; самки: T = 5,59, df = 89, p = 0,099, а = 0,01), окрестностей г. Самары (самцы: T = 9,6, df = 186, p = 0,099, а = 0,01; самки: T = 4,18, df = 90, p = 0,099, а = 0,01), Волгоградской области (самцы: T = 4,9, df = 157, p = 0,099, а = 0,01; самки: достоверных отличий не выявлено) [3, 8].

По количеству пар подхвостовых чешуй также обнаружены достоверные отличия: особи V. b. nikolskii, отловленные на территории Воронежской области, имеют большее количество пар подхвостовых чешуй по сравнению с гадюками из Нижегородской области (самки: T = 2,94, df = 161, p = 0,099, а = 0,01; самцы: достоверных отличий не выявлено) и Республики Марий Эл (самцы: T = 3,6, df = 146, p = 0,099, а = 0,01; самки: T = 3,11, df= 89, p = 0,099, а = 0,01); меньшее количество для самцов - по сравнению с особями из Пензенской области (T = 2,77, df = 134, p = 0,099, а = 0,01) и окрестностей г. Казани (самцы: T = 6,51, df = 186, p = 0,099, а = 0,0) [3].

У самцов и самок наиболее часто отмечается 21 ряд чешуй вокруг середины туловища (самцы: 83,16%, самки: 63,64%). Среди V. b. berus и V. b. nikolskii из других регионов также преобладают особи с 21 рядом чешуй.

Описание и анализ особенностей фолидоза пилеуса V. b. nikolskii выявило наличие различных вариаций в щитковании гадюк. Всего для самцов и самок было выделено 77 комбинаций щитков. Комбинация 9 встретилась у 5,15% особей, комбинации 13, 14 и 25 - у 4,12% особей, комбинация 24 - у 3,09% особей, комбинации 3, 6, 15, 27 и 49 - у 2,06% особей. Остальные 68 комбинаций составили по 1,03% от объема выборки. Все комбинации щиткования пилеуса были разделены на пять групп. На рис. 1 представлены типичные пилеусы, характерные для каждой из групп.

К группе 1 отнесены особи с типичным расположением щитков на пи- леусе [2], общая доля таких гадюк составила 54,08%. Среди самцов гадюки с типичным расположением щитков на пилеусе составили 62,16%, среди самок - 29,17%. К группе 2 принадлежат гадюки с дополнительным рядом предлобных щитков; их доля составила 24,49% от общего объема выборки. Среди самцов щиткование такого типа наблюдается у 25,68% особей, среди самок - у 20,83% особей.

Таблица 2

Признаки щиткования гадюк V. berus из ряда регионов РФ (Гордеев, 2013; Бакиев и др., 2015)

Примечания. * 1 - г. Самара; 2 - Приказанье; 3 - Нижегородская область; 4 - Ивановская область; 5 - Республика Мордовия; 6 - Пензенская область; 7 - Заповедник «Большая Кокшага» Республика Марий Эл; 8 - Волгоградская область.

University proceedings. Volga region. Natural sciences. 2021;3

Рис. 1. Типы щиткования пилеуса V. b. nikolskii в бассейне Среднего Дона

К группе 3 отнесены гадюки с дополнительным рядом лобонадглазнич- ных щитков. Их доля составила 7,15% от общего объема выборки, доля среди самцов - 6,76%, среди самок - 8,33%. В группу 4 включены гадюки с дополнительным щитком, расположенным между лобным и теменными щитками. Доля таких гадюк составила 1,02% от общего объема, доля среди самцов - 1,35%. Самки с таким типом пилеуса обнаружены не были. К группе 5 отнесены гадюки с высоко полимиризированным типом щиткования пилеуса. Доля таких особей составила 4,05% от общего объема выборки, доля среди самцов - 4,05%, среди самок - 41,67%.

Значительная изменчивость характерна для предлобных щитков. У самцов их количество варьирует от 2 до 13 (2 щитка - у 2,0% особей, 4 щитка - у 4,0% особей, 5 щитков - 28,0%, 6 щитков - 22,0%, 7 щитков - 18,0%, 8 щитков - 12,0%, 9 щитков - 6,0%, 10 щитков - 2,0%, 11 щитков - 4,0%, 12 щитков - 1,0%, 13 щитков - 1,0%). У самок наблюдаются от 5 до 14 предлобных щитков (5 щитков - 4,0%, 6 щитков - 20,0%, 7 щитков - 4,0%, 9 щитков - 28,0%, 10 щитков - 12,0%, 11 щитков - 12,0%, 12 щитков - 4,0%, 13 щитков - 12,0%, 14 щитков - 4,0% (рис. 2).

Количество лобных щитков и у самцов, и у самок варьирует от 1 до 6 (самцы: 1 щиток - 82,0%, 2 щитка - 2,0%, 3 щитка - 8,0%, 4 щитка - 6,0%, 6 щитков - 2,0%; самки: 1 щиток - 40,0%, 2 щитка - 10,0%, 3 щитка - 10,0%, 4 щитка - 25,0%, 5 щитков - 10,0%, 6 щитков - 5,0%). У самцов число лобонадглазничных щитков варьирует в пределах от 1 до 5, у самок - от 2 до 5 (самцы: 1 щиток - 7,0%, 2 щитка - 35,0%, 3 щитка - 50,0%, 4 щитка - 6,0%, 5 щитков - 2,0%; самки: 2 щитка - 20,0%, 3 щитка - 47,5%, 4 щитка - 25,0%, 5 щитков - 7,5%). И у самцов, и у самок V. b. nikolskii количество надглазничных щитков изменяется в пределах от 1 до 2 (самцы: 1 щиток - 98,0%, 2 щитка - 2,0%; самки: 1 щиток - 97,5%, 2 щитка - 2,5%) (рис. 3).

У самцов общее количество теменных щитков изменяется в пределах от 1 до 4, у самок - от 1 до 5 (самцы: 1 щиток - 2,82%, 2 щитка - 80,28%, 3 щитка - 12,68%, 4 щитка - 4,22%; самки: 1 щиток - 4,0%, 2 щитка - 64,0%, 3 щитка - 16,0%,4 щитка - 12,0%, 5 щитков - 4,0%) (рис. 4).

Самцы

Самки

Рис. 2. Вариации расположения предлобных щитков

V.b. nikolskii

Самцы

Самки

Рис. 3. Вариации расположения лобных, лобонадглазничных и надглазничных щитков V. b. nikolskii (лобные щитки выделены жирным контуром)

Самцы

Самки

Рис. 4. Вариации расположения теменных щитков V. b. nikolskii

У самцов количество краевых щитков варьирует от 1 до 2, у самок - от 1 до 3 (самцы: 1 щиток - 2,0%, 2 щитка - 98,0%; самки: 1 щиток - 7,5%, 2 щитка - 92,5%, 3 щитка - 2,5%). Количество апикальных щитков у самцов и самок изменяется в пределах от 1 до 3 (самцы: 1 щиток - 8,0%, 2 щитка - 86,0%, 3 щитка - 6,0%; самки: 1 щиток - 8,0%, 2 щитка - 80,0%, 3 щитка - 12,0%) (рис. 5).

У самцов наибольшей изменчивостью характеризуются лобные щитки (коэффициент вариации (CV) равен 77,8%), а наименьшей изменчивостью - краевые (CV = 7,1%). У самок также наиболее вариабельным признаком является количество лобных щитков (CV = 62,6%), наименее вариабельным - количество апикальных щитков (CV = 10,9%) (рис. 6).

Самцы

Самки

Рис. 5. Вариации расположения краевых и апикальных щитков V. b. nikolskii (апикальные щитки выделены жирным контуром)

Рис. 6. Коэффициенты вариации (CV),% щитков пилеуса самцов и самок гадюки Никольского в бассейне Среднего Дона:

1 - предлобные щитки; 2 - лобные щитки; 3 - лобонадглазничные щитки; 4 - надглазничные щитки; 5 - теменные щитки; 6 - краевые щитки; 7 - апикальные щитки

У гадюки Никольского отмечается полимеризованный тип щиткования, который встречается и у обыкновенной гадюки, но гораздо реже. Полимеризация заключается в повышенном по сравнению с обыкновенной гадюкой количестве щитков вокруг глаз и горловых щитков [5, 9].

При анализе щиткования пилеуса Vipera berus (Linnaeus, 1758), обитающих на Окско-Донской равнине, А. С. Соколовым было выделено четыре группы особей, которые, в свою очередь, подразделялись на несколько подгрупп; были определены особи, имеющие пилеус типичной формы, и те, фолидоз пилеуса которых в разной степени отличался от типичной формы [1]. В Волжско-Камском природном биосферном заповеднике у обыкновенной гадюки отмечено четырнадцать видов девиаций фолидоза [10].

Заключение

В ходе работы описано щиткование V. b. nikolskii. По ряду признаков выявлен половой диморфизм: самки имеют большее количество брюшных, нижнегубных и задненосовых щитков, а самцы - большее количество подхвостовых чешуй. Вероятно, такие различия связаны с наличием полового диморфизма по размерам тела: длина туловища и длина головы у самок больше, чем у самцов, а длина хвоста меньше. Между размерами тела и количеством чешуй выявлена корреляция [2-5].

Сравнение количества брюшных щитков и пар подхвостовых чешуй самцов и самок гадюк из Воронежской области с данными из других регионов позволило обнаружить статистически достоверные отличия: V. b. nikolskii из Воронежской области имеют большее количество брюшных щитков по сравнению с гадюками из Ивановской, Нижегородской областей, Республики Марий Эл, г. Самара и Волгоградской области [3, 8]; большее количество пар подхвостовых чешуй по сравнению с гадюками из Нижегородской области, Республики Марий Эл; меньшее количество пар подхвостовых чешуй по сравнению с гадюками из Пензенской области и из окрестностей г. Казани.

Для пилеуса V. b. nikolskii характерна высокая степень изменчивости. Всего было выделено 77 комбинаций щиткования пилеуса, чаще других встречены следующие: комбинация 9 (5,15% особей), комбинации 13, 14 и 25 (по 4,12% особей каждая), комбинация 24 (3,09% особей), комбинации 3, 6, 15, 27 и 49 (по 2,06% особей каждая). Наибольшей изменчивостью у самцов и самок характеризуются лобные щитки.

При описании пилеуса выделено пять групп гадюк. Наиболее распространенной является группа 1 - особи с типичным расположением щитков, их доля составила 54,08% от общего объема выборки.

Список литературы

1. Соколов А. С. Об изменчивости пилеуса обыкновенной гадюки (Vipera berus) Окско-Донской равнины // Вопросы герпетологии. Материалы Первого съезда Герпетологического общества имени А. М. Никольского. М. : МГУ, 2001. С. 270-272.

2. Milto K. D., Znenko O. I. Distribution and morphological variability of Vipera berus in Eastern Europe // Herpetologia Petropolitana: Proceedings of the Societas Europaea Herpetologica. St. Petersburg, 2005. P. 64-73.

3. Бакиев А. Г. [и др.]. Гадюки (Reptilia: Serpentes: Viperidae: Vipera) Волжского бассейна. Тольятти : Кассандра, 2015. Ч. 1. 234 с.

4. Зиненко А. И. Гибриды первого поколения между гадюкой Никольского Vipera nikolskii и обыкновенной гадюкой Vipera berus (Reptilia, Serpents, Viperidae) // Вестник зоологии. 2003а. № 37. С. 101-104.

5. Sokolov A. S. On the taxonomic status of the Common Adder of the partially wooded steppe of the Oka-Don plain // Herpetologia Petropolitana: Proceedings of the Societas Europaea Herpetologica. St. Petersburg, 2005. Vol. 12. P. 96-99.

6. Бакиев А. Г., Ратников В. Ю., Зиненко А. И. О формировании фауны гадюк Волжского бассейна // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2007. Т. 9, № 1. С. 163-170.

7. Ивантер Э. В., Коросов А. В. Введение в количественную биологию : учеб. пособие. 2-е изд. Петрозаводск : Изд-во ПетрГУ, 2011. 302 с.

8. Гордеев Д. А. Эколого-морфологическая характеристика гадюки Никольского (Vipera berus nikolskii Vedmederja, Grubant et Rudaeva, 1986) на юге ареала (Волгоградская область) // Современная герпетология: проблемы и пути их решения : сб. ст. по материалам докл. Первой Междунар. молодеж. конф. герпетологов России и сопредельных стран. СПб., 2013. С. 72-77.

9. Ананьева Н. Б. [и др.]. Земноводные и пресмыкающиеся (Энциклопедия природы России). М. : ABF, 1998. 576 с.

10. Ирдисова Л. А., Фурман А. А. Девиации в фолидозе змей на территории Волжско- Камского заповедника // Труды Волжско-Камского государственного природного биосферного заповедника. Вып. 7. Казань, 2016. С. 250-255.

References

1. Sokolov A.S. On the variability of the dust content of the common viper (Vipera berus) of the Oka-Don Plain. Voprosy gerpetologii. Materialy Pervogo s"ezda Gerpetologi- cheskogo obshchestva imeni A.M. Nikol'skogo = Herpetology issues. Proceedings of the 1st Congress of Herpetology Society named after A.M. Nikolsky. Moscow: MGU, 2001: 270-272. (In Russ.)

2. Milto K.D., Znenko O.I. Distribution and morphological variability of Vipera berus in Eastern Europe. Herpetologia Petropolitana: Proceedings of the Societas Europaea Herpetologica. St. Petersburg, 2005:64-73.

3. Bakiev A.G. [et al.]. Gadyuki (Reptilia: Serpentes: Viperidae: Vipera) Volzhskogo bas- seyna = Vipers (Reptilia: Serpentes: Viperidae: Vipera) of the Volga basin. Tolyatti: Kassandra, 2015;1:234. (In Russ.)

4. Zinenko A.I. First generation hybrids between Nikolsky Vipera nikolskii and common viper Vipera berus (Reptilia, Serpents, Viperidae). Vestnik zoologii = Bulletin of zoology. 2003a;(37):101-104. (In Russ.)

5. Sokolov A.S. On the taxonomic status of the Common Adder of the partially wooded steppe of the Oka-Don plain. Herpetologia Petropolitana: Proceedings of the Societas Europaea Herpetologica. St. Petersburg, 2005;12:96-99.

6. Bakiev A.G., Ratnikov V.Yu., Zinenko A.I. On the formation of the viper fauna of the Volga basin. Izvestiya Samarskogo nauchnogo tsentra Rossiyskoy akademii nauk = Proceedings of Samara scientific center of the Russian Academy of Sciences. 2007;9(1): 163-170. (In Russ.)

7. Ivanter E.V., Korosov A.V. Vvedenie v kolichestvennuyu biologiyu: ucheb. posobie = Introduction to Quantitative Biology: teaching aid. 2nd ed. Petrozavodsk: Izd-vo PetrGU, 2011:302. (In Russ.)

8. Gordeev D.A. Ecological and morphological characteristics of Nikolsky viper (Vipera berus nikolskii Vedmederja, Grubant et Rudaeva, 1986) on the South (Volgograd region). Sovremennaya gerpetologiya: problemy i puti ikh resheniya: sb. st. po materia- lam dokl. Pervoy Mezhdunar. molodezh. konf. gerpetologov Rossii i sopredel'nykh stran = Modern herpetology: problems and solutions: proceedings of the 1st International Youth Conference of herpetologists from Russia and neighboring countries. Saint-Petersburg, 2013:72-77. (In Russ.)

9. Anan'eva N. B. [et al.]. Zemnovodnye i presmykayushchiesya (Entsiklopediya prirody Rossii) = Amphibians and reptiles (Russian Nature Encyclopedia). Moscow: ABF, 1998:576. (In Russ.)

10. Irdisova L.A., Furman A. A. Deviation in pholidosis of snakes on the territory of the Volzhsko-Kamsky nature reserve. Trudy Volzhsko-Kamskogo gosudarstvennogo pri- rodnogo biosfernogo zapovednika. Vyp. 7 = Proceedings of the Volga-Kama State Natural Biosphere Reserve. Edition 7. Kazan, 2016:250-255. (In Russ.)

Размещено на Allbest.ru