Морфологические особенности строения головного мозга млекопитающих

Размещено на http://www.allbest.ru/

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Курская государственная сельскохозяйственная академия им. И.И. Иванова»

Факультет ветеринарной медицины

Кафедра эпизоотологии, радиобиологии и фармакологии

Курсовая работа

по дисциплине «Цитологии, гистологии и эмбриологии»

Морфологические особенности строения головного мозга млекопитающих

Студентка группы ЗФВН 152 М.М. Акуленко

Курск-2015

Содержание

Введение

1. Обзор литературы

1.1 Эмбриогенез головного мозга

1.2 Продолговатый мозг

1.3 Мозжечок

1.4 Средний мозг

1.5 Промежуточный мозг

1.6 Мозговой ствол

1.7 Передний мозг

1.8 Оболочки головного мозга

1.9 Размеры головного мозга млекопитающих

2. Собственные исследования

2.1 Отличительные особенности головного мозга животных от человека

Заключение

Список используемой литературы

Приложения

Введение

Головномй мозг (лат. cerebrum) -- главный орган центральной нервной системы подавляющего большинства хордовых.

Головной мозг состоит из большого числа нейронов, связанных между собой синаптическими связями. Взаимодействуя посредством этих связей, нейроны формируют сложные электрические импульсы, которые контролируют деятельность всего организма.

Несмотря на значительный прогресс в изучении головного мозга в последние годы, многое в его работе до сих пор остаётся загадкой. Функционирование отдельных клеток достаточно хорошо объяснено, однако понимание того, как в результате взаимодействия тысяч и миллионов нейронов мозг функционирует как целое, доступно лишь в очень упрощённом виде и требует дальнейших глубоких исследований.

Целью данной работы является изучение строения головного мозга млекопитающих

В процессе написания курсовой работы передо мной стояли следующие задачи:

1. Ознакомиться с этапами эмбриогенеза головного мозга.

2. Изучить отделы головного мозга и их строение.

3. Рассмотреть размеры головного мозга млекопитающих.

1. Обзор литературы

1.1 Эмбриогенез головного мозга

Ход эмбриогенеза головного мозга удивительно постоянен у всех позвоночных. В процессе развития нервная трубка образует три различные части: 1) прозэнцефалон (передний мозг), 2) мезэнцефалон (средний мозг) и 3) ромбэнцефалон (задний мозг). Эти три полых пузыря традиционно связывают соответственно с обонятельной, зрительной и слуховой чувствительностью. Каждый главный отдел образует по вторичному выросту -- соответственно телэнцефалон (конечный мозг), зрительную покрышку и мозжечок. Сохраняя общие для позвоночных черты, головной мозг млекопитающих отличается рядом принципиальных особенностей. Прежде всего, увеличиваются его относительные размеры. Соотношение масс головного и спинного мозга максимально у человека (45:1), высоко у приматов и китообразных (10-15 : 1), ниже у хищников и насекомоядных (3-7 : 1), еще ниже у копытных (2,5 : 1). Для сравнения -- у птиц оно составляет 1,5-2,5 : 1, а у рептилий всегда меньше единицы.

Головной мозг млекопитающих разделяется на несколько неравнозначных отделов -- продолговатый мозг, мозжечок, средний мозг, промежуточный мозг и передний мозг. Каждый отдел обнаруживает специфические для класса особенности.[1,4,9]

1.2 Продолговатый мозг

Продолговатый мозг (myelencephalon, или medulla oblongata) обладает чертами сходства со спинным мозгом, в который он переходит и с которым соединен мощными нервными трактами. Его центральный канал преобразуется в четвертый мозговой желудочек, в результате чего левые и правые столбы серого вещества сверху сильно разнесены. При переходе в спинномозговой канал желудочек формирует ромбовидную ямку (fossa rhomboidea). Продолговатый мозг утолщается не только вследствие расширения внутреннего канала, но также за счет наслоения снизу новых пучков продольных волокон (т. н. пирамид) и развития нейронных скоплений (олив). На большей части длины крыша этого мозгового отдела тонкая, перепончатая и складчатая; она формирует заднее сосудистое сплетение (plexus chorioideus posterior). Продолговатый мозг содержит ряд жизненно важных нервных центров (работы сердца, дыхания, пищеварения) и дает начало большинству черепных нервов (с VI-й по XII-ю пару).[2,12]

1.3 Мозжечок

Над передней частью продолговатого мозга возвышается хорошо развитый мозжечок (metencephalon, или cerebellum). Как и у птиц, он монолитен, т. е. лишен внутренней полости. В состав мозжечка входят непарный средний и парные боковые отделы. Средний отдел представляет собой первичную структуру мозжечка -- его тело (corpus cerebelli), к которому подходят чувствующие нервные волокна. Боковые отделы взаимодействуют преимущественно с корой переднего мозга. Уровень их развития коррелирует с повышением роли коры в командовании двигательными функциями и развитием крупных нервных пучков, ведущих из двигательной коры в мозжечок и обратно. У однопроходных, как и у рептилий, тело мозжечка преобладает над его боковыми отделами, которые располагаются в виде незначительных придатков. У сумчатых, ксенартр, рукокрылых и грызунов боковые отделы по своим размерам не уступают телу. У хищных и копытных эти отделы становятся больше тела, образуя полушария мозжечка (hemispheria cerebelli).

Наконец, у приматов тело на фоне сильно развитых полушарий выглядит совсем небольшим. Оба полушария связаны лежащей под ними комиссурой из поперечных нервных волокон. В стороны от полушарий мозжечка выступают небольшие булавовидные придатки - т.н. клочки (flocculi).

В отличие от всех прочих участков центральной нервной системы, не считая полушарий переднего мозга и крыши среднего мозга, в мозжечке содержащее нейроны серое вещество располагается на поверхности в виде слоистой коры, а белое вещество находится глубже. Образованный серым веществом поверхностный листок часто собран глубокими складками, благодаря чему он достигает большей площади. Центральный продольный ряд поперечных складок именуется червяком. Под серым веществом лежит белое, в котором веерообразно расходятся афферентные волокна, идущие во всех направлениях к поверхности, а также эфферентные волокна, идущие назад из серого вещества. Кора мозжечка содержит клетки нескольких хорошо различимых типов, расположенные слоями; с помощью сложного переплетения волокон между этими клетками осуществляется взаимный обмен сенсорными сигналами. Наиболее замечательные клеточные элементы -- это клетки Пуркинье; их дендриты образуют густо ветвящиеся деревца, собирающие импульсы с обширного участка коры, и посылают эфферентные сигналы по своим аксонам в центральное ядро (nucleus centralis), где происходит переключение. В мозжечке наблюдается довольно четкая локализация функций, однако тело мозжечка действует во многих отношениях как интегрированный блок.

Пучки нервных волокон, ведущие к мозжечку и от него, образуют три пары столбообразных структур, называемых ножками мозжечка (pedunculi cerebelli). Передние ножки, состоящие главным образом из эфферентных пучков, соединяют мозжечок со средним мозгом. Средняя, или латеральная, пара ножек направлена из варолиевого моста вверх вдоль боковых сторон продолговатого мозга. В этих ножках сосредоточены волокна, идущие из коры переднего мозга в мозжечок; они перекрещиваются (пересекают среднюю линию) и переключаются в вентральной области моста. Задние ножки восходят из продолговатого мозга и заключают проприоцептивные волокна, идущие от спинного мозга.

Мозжечок играет исключительно важную роль в поддержании равновесия тела и координации двигательной активности, отличающейся у млекопитающих большой сложностью. В его тело направляются волокна проприоцепторов сухожилий и мышечных веретен, фиксирующих положение частей тела и напряжение мышц, а также волокна равновесных рецепторов внутреннего уха, воспринимающих ускорение. В дополнение к этим двум первичным источникам сенсорная картина, складывающаяся в мозжечке, довершается некоторыми сигналами, приходящими по волокнам от чувствующих участков внешних покровов и зрительных центров. Далее, мозжечок снабжается информацией о мышечных движениях, направляемых высшими мозговыми центрами, но находящихся также под влиянием мозжечка. У млекопитающих, двигательные функции которых регулируются преимущественно корой переднего мозга, данные из него доставляются в мозжечок мощными пучками волокон через мост.

Автоматически оценивая по полученным сигналам результаты предыдущих двигательных команд и коррелируя их с обобщенными сенсорными данными, мозжечок вырабатывает слабые тормозные импульсы, умеряющие интенсивность последующих команд. Импульсы отправляются по восходящим и нисходящим пучкам эфферентных волокон вдоль обеих сторон ствола мозга к боковым стенкам среднего мозга (область покрышки), откуда они продолжаются (частично после переключения) до таламуса и оттуда до коры больших полушарий. В результате аналитической работы мозжечка эффективность совершаемых животным движений значительно повышается. Установлено также, что мозжечок -- по крайней мере, у человека -- принимает участие в сложных когнитивных процессах. Согласно проведенным исследованиям, он помогает планировать сложное поведение, организовывать последовательность действий и даже участвует в речевой деятельности. .[1,2,8,9,10]

1.4 Средний мозг

Средний мозг (mesencephalon) имеет незначительные размеры. Желудочек этого мозгового отдела зажат его толстыми стенками в узкий канал, названный сильвиевым водопроводом. Лежащее выше желудочка серое вещество образует утолщение -- тектум, или крышу (tectum). Более тонкие участки серого вещества в боковых стенках принято называть тегментумом, или покрышкой (tegmentum). Большую часть стенок и дна среднего мозга формируют волокнистые пучки белого вещества, в том числе крупные пучки двигательных волокон (пирамидные пути, нисходящие из полушарий), образующие ножки переднего мозга (crura cerebri).

У низших позвоночных и птиц крыша среднего мозга играет важную роль зрительного ассоциативного центра, принимая также стимулы из других сенсорных областей. У млекопитающих тектум претерпевает существенную редукцию, а большую часть его функций берет на себя серое вещество больших полушарий. Основные слуховые и прочие соматические сенсорные сигналы переключаются по пути в таламусе и далее идут в полушария. Лишь немногие из числа зрительных волокон продолжают следовать по своему первоначальному пути в средний мозг, основная же их масса прерывается в таламусе, и зрительные сигналы тоже переправляются вперед, к полушариям. И все-таки, крыша среднего мозга млекопитающих в определенной степени продолжает исполнять роль центра зрительных и слуховых рефлексов.

Две взаимно перпендикулярные борозды разделяют тектум на четыре небольших вздутия, называемых четверохолмием (corpora quadrigemina). Передняя пара вздутий -- верхние бугры (colliculi superiores) -- соответствует зрительным долям низших позвоночных и осуществляет зрительные рефлексы. Задняя пара бугров (colliculi inferiores) представляет собой преобразованные слуховые центры, которые играют роль передающего центра для слуховых сигналов на их пути в таламус, а затем и в большие полушария. У некоторых групп млекопитающих задние холмы достигают значительных размеров.

Область стенки среднего мозга, называемая покрышкой, в основном представляет собой переднее продолжение двигательных областей продолговатого мозга. В связи с этим она функционирует как отдел, в котором различные импульсы из промежуточного мозга, тектума и мозжечка координируются и передаются вниз к двигательным ядрам ствола мозга и спинного мозга. Помимо волокон ретикулярной системы, в покрышке имеется т. н. красное ядро (nucleus ruber), где осуществляется переключение эфферентных сигналов из мозжечка.

Варолиевый мост (pons Varolii) соединяет у млекопитающих средний мозг, продолговатый мозг и мозжечок. Внешне он имеет вид поперечно утолщенного валика из белого нервного вещества, перекрывающего снизу переднюю часть продолговатого мозга. Внутри него проходит множество проводящих путей, связывающих кору головного мозга со спинным мозгом и с корой полушарий мозжечка; кроме того, здесь находится несколько ядер серого вещества. От передней поверхности моста отходит V-я пара нервов (тройничные).[6,9,11,12]

1.5 Промежуточный мозг

Промежуточный мозг (diencephalon) -- это небольшая область, окружающая третий желудочек. У млекопитающих данный отдел вклинивается с нижней стороны между разросшимися полушариями переднего мозга, которые к тому же полностью прикрывают его сверху. Среди образований, замыкающих третий желудочек, переднюю стенку зани-мает концевая пластинка (lamina terminalis), которой оканчивается ствол мозга; для удобства ее искусственно относят к переднему мозгу, а остальные стенки считают частями промежуточного мозга. Главная масса этого мозгового отдела сосредоточена в боковых стенках, серое вещество которых вмещает различные ядра. Для боковых стенок используют общее название таламус (thalamus opticus). В соответствии с набором заключенных в нем центров бугор делится на дорсальную и вентральную части (соответственно thalamus dorsalis и thalamus ventralis). Первоначально таламус рассматривался в качестве центральной структуры зрительного анализатора. Сегодня известно, что его функции значительно шире и не ограничиваются анализом зрительной афферентации. В организме нет такого рецептора, возбуждение которого проходило бы мимо таламуса.

Дорсальная и вентральная части промежуточного мозга, его крыша и дно, именуются эпиталамус (epithalamus) и гипоталамус (hypothalamus). Почти на всем своем протяжении эпиталамус имеет незначительную толщину и не содержит нейронов. Спереди этой тонкой крыши располагается переднее сосудистое сплетение (plexus chorioideus anterior), втянутое в полости желудочков (непарного и боковых). Дальше назад находится шишковидное тело, или эпифиз (epiphysis cerebri). У низших позвоночных этот небольшой орган сообщается с внешней средой через непарное теменное отверстие и именуется теменным глазом. Он содержит фоторецепторные клетки, которые воспринимают интенсивность света, но не способны давать изображение. В эпифизе млекопитающих фотопигменты в существенном количестве не синтезируются и наружные структуры, обеспечивающие светочувствительность, отсутствуют; они обнаружены лишь у новорожденных некоторых видов. Полость эпифиза у взрослых зверей также исчезает, единственное известное исключение из этого правила составляет виргинский опоссум (Didelphis virginiana).

Информацию о том, светло или темно, эпифиз взрослых млекопитающих получает по нервам из таламуса. Кроме того, эпифиз является важной железой внутренней секреции. В передней части гипоталамуса располагается очень заметное образование -- зрительный перекрест (chiasma opticum). Дно третьего желудочка составляет воронка (infundibulum). Ниже находится тесно соединенный с воронкой гипофиз (hypophysis cerebri), являющийся важнейшим элементом эндокринной системы. Он участвует в сезонной перестройке метаболизма и регуляции периодических явлений -- линьки, спячки, размножения, миграций и др.

Таламус выполняет много важных функций. Его вентральная двигательная часть может рассматриваться как передний форпост двигательного ствола; здесь лежит центр координации движений, а кроме того -- центр переключения двигательного пути, ведущего от базальных ядер больших полушарий назад в ствол мозга. Дорсальный, сенсорный, отдел таламуса, по всей видимости, представляет собой переднее продолжение сенсорных корреляционных участков, связанное с областью тектума среднего мозга. У млекопитающих при их высокой степени развития ассоциативных центров в больших полушариях хорошо развиты и ядра дорсального таламуса, где переключаются восходящие сенсорные пути; ассоциативный центр тектума при этом остается практически без работы.

Вся соматическая чувствительная информация направляется у млекопитающих в серое вещество коры больших полушарий, и весь этот сенсорный материал (разумеется, за исключением обонятельных импульсов) переключается на своем пути следования в дорсальном таламусе. Заметным элементом структуры данного участка являются латеральное коленчатое тело (corpus geniculatum laterale) и подушка (pulvinar), откуда зрительные сигналы передаются выше, к полушариям, медиальное коленчатое тело (corpus geniculatum mediale), где переключаются слуховые сигналы, и вентральное ядро (nucleus ventralis), передающее сенсорные импульсы соматического происхождения. Эпиталамус в качестве мозгового центра не имеет большого значения. Можно отметить, что здесь находится габенулярный ганглий (ganglion habenulae); это группа мелких ядер, передающих обонятельные стимулы на их пути назад из полушарий в ствол мозга.

В гипоталамусе располагаются обонятельные центры, среди которых заслуживают упоминания сосцевидные тела (corpora mamillaria), соседствующие с гипофизарной областью. Однако основная функция гипоталамуса -- роль главного вегетативного центра (другие важнейшие центры носят почти исключительно соматический характер). Многие вегетативные нервные функции выполняются за счет рефлексов спинного или продолговатого мозга. В свою очередь, гипоталамус служит важнейшим интегративным центром вегетативной деятельности, располагая прямыми двигательными связями с вегетативными центрами мозгового ствола и спинного мозга. В различные ядра этой области поступают сигналы от органов обоняния и вкуса, а также сенсорные импульсы из всевозможных вегетативных структур. Особенно важное значение имеют связи с чисто обонятельными участками больших полушарий; восприятие запахов играет огромную роль в активности вегетативных отделов нервной системы. Нисходящие пути связывают ядра с лежащими позади них центрами вегетативной нервной системы.

Диапазон регуляторных функций гипоталамуса выяснен пока далеко не полностью. Известно, однако, что здесь находится один из чувствительных «термостатов», обеспечивающий регуляцию температуры тела. Частота сердечных сокращений, интенсивность дыхания, кровяное давление, сон и деятельность кишечника также регулируются гипоталамусом или, во всяком случае, находятся под его влиянием. Кроме того, гипоталамус вовлечен в регуляцию деятельности гипофиза. Некоторые его гормоны в действительности синтезируются гипоталамическими ядрами, откуда по кровеносным сосудам передаются в нервную долю гипофиза.[2,3,12,13]

1.6 Мозговой ствол

Продолговатый мозг, средний мозг и варолиев мост традиционно объединяются в мозговой ствол; иногда в него включают и промежуточный мозг. В сером веществе продолговатого мозга и задней части среднего мозга имеется серия столбов, в принципе сходных с таковыми спинного мозга. И там, и тут присутствует спинной столб, содержащий ассоциативные нейроны, которые получают и распределяют сенсорные импульсы, и брюшной столб, содержащий двигательные нейроны. Оба столба подразделяются на соматический и вегетативный компоненты. Главное отличие от спинного мозга -- сильное расширение центрального канала. С каждой стороны по внутренней поверхности ствола мозга проходит горизонтальная пограничная борозда (sulcus limitans), которая отделяет дорсальную чувствующую зону от вентральной двигательной. .

Столбы серого вещества мозгового ствола распадаются на отдельные ядра, которые соответствуют ответвлениям черепных нервов и являются центрами различных функций организма, контролируемых стволом мозга или находящихся под его влиянием. Соматически-двигательный столб разделен на несколько расположенных в среднем мозге и в переднем конце продолговатого мозга мелких ядер нервов глазных мышц и более заднее ядро подъязычного нерва. Вегетативно-двигательный столб разбит на отдельные особые вегетативно-двигательные ядра V-й, VII-й и IX-й+X-й пар нервов (последним двум принадлежит двойное ядро (nucleus ambiguus)).

В этом столбе также образуется дыхательный центр, участвующий в регуляции ритмики дыхания. Также имеются небольшие парасимпатические ядра: в среднем мозге, отвечающее за глазные рефлексы; в передней части продолговатого мозга, обслуживающее слюнные железы; в задней части продолговатого мозга, принадлежащее соответствующему компоненту блуждающего нерва. Ядра разных нервов, связанные с обычными вегетативно-чувствующими волокнами, объединены в одиночное ядро (nucleus solitarius) продолговатого мозга, но параллельно имеется особое вегетативно-чувствующее, или вкусовое, ядро (nucleus gustatorius). Соматически-чувствующий столб является, по сути, единым длинным ядром, которое главным образом связано с тройничным нервом и тянется на протяжении большей части длины ствола мозга, заходя в спинной мозг.

Серое вещество мозгового ствола покрыто толстым слоем белого вещества, представляющего собой проводящие пути между спинным мозгом и более передними центрами головного мозга. Подобно серому, белое вещество в стволе организовано примерно так же, как и в спинном мозге, но вдобавок большое число восходящих и нисходящих волокон переходит в продолговатом мозге на противоположную сторону.

Системы двигательных и чувствующих столбов и ядер продолговатого мозга достаточно для построения рефлекторных дуг между рецепторами и обеспечивающими ответ исполнительными органами головы. Однако в головном мозге также действуют и более сложные механизмы. Вдобавок к простым рецепторам кожи, мышц и кишечника, имеющимся во всем теле, в голове присутствуют особые органы чувств. Соответственно должны существовать центры, воспринимающие первичные сигналы от этих органов, и центры более высокого уровня, соотносящие и интегрирующие эти сигналы, прежде чем будут даны окончательные руководящие указания двигательным столбам ствола мозга и спинного мозга. Большинство таких центров расположено в других отделах головного мозга. Однако даже в относительно просто организованном продолговатом мозге обнаруживается первичная чувствующая зона одной из главных сенсорных систем -- акустической. Она представлена слуховыми ядрами, которые находятся в передней части продолговатого мозга и имеют отдельные центры для преддверия и для улитки внутреннего уха.

В отличие от задней части мозгового ствола, средний и промежуточный отделы обнаруживают специализированные функциональные черты. Из продолговатого мозга в средний на некоторое расстояние продолжаются ряды чувствующих и двигательных ядер, связанных с черепными нервами. Однако дальше впереди подобные структуры отсутствуют. Передние центры ствола мозга, вообще говоря, не имеют прямой связи с афферентными или эфферентными сигналами, не считая импульсов зрительного нерва. Эта область выполняет две основные функции. Во-первых, она представляет собой основную станцию на пути между нижележащими участками мозга и большими полушариями. Во-вторых, она служит важным местом расположения центров нервной корреляции и координации. Впрочем, у млекопитающих функции последнего типа на фоне деятельности коры больших полушарий заметны слабо. [7,9,10,12]

1.7 Передний мозг

Наибольшей величины и сложности у млекопитающих достигает передний, или конечный, мозг (telencephalon), состоящий из двух больших полушарий (hemispheri cerebri). Судя по всему, полушария возникли главным образом (а быть может, и исключительно) в связи с обонятельной рецепцией. Запахи не так много значат в жизни высших приматов, в том числе и человека. Однако на более ранних стадиях эволюции, вплоть до предков позвоночных, обоняние являлось главнейшим каналом, через который животные получали сведения об окружающем мире. Поэтому вполне естественно, что обонятельные центры мозга и послужили тем основанием, на котором впоследствии сложились сложные нервные механизмы.

Уже на ранних этапах эволюции тетрапод полушария превращаются в крупные и важные центры корреляции сенсорных сигналов. Ко времени, когда появились млекопитающие, сильно разросшаяся поверхность полушарий стала доминирующим ассоциативным центром, местом локализации высшей умственной деятельности. У различных представителей класса отношение массы полушарий переднего мозга к массе всего головного мозга варьирует: у ежа (Erinaceus europaeus) оно составляет 48 %, у белки (Sciurus vulgaris) -- 53 %, у волка (Canis lupus) -- 70 %, у белобочки (Delphinus delphis) -- 75 %, у большинства приматов -- 75-80%, у человека -- около 85%. У птиц большие полушария по массе примерно соответствуют остальному мозгу или уступают ему, иногда в несколько раз. Наконец, о чрезвычайном значении больших полушарий говорит то, что их разрушение приводит к полной функциональной несостоятельности млекопитающего.

Снизу к передней части полушарий примыкают обонятельные луковицы (bulbi olfactorii). Эти образования наиболее развиты у животных с хорошим обонянием и сильно редуцированны у чисто водных форм. По различию в их развитии отличают несколько типов структуры мозга. У сумчатых, насекомоядных, неполнозубых, хищных, грызунов и некоторых других обонятельные луковицы велики и хорошо выступают вперед при взгляде на мозг сверху. Такой тип мозга с совершенным развитием обонятельных долей называется макросматическим. У ластоногих, сирен и многих приматов луковицы слабо развиты; этим животным свойствен микросматический мозг. Наконец, для китообразных обычен т.н. аносматический мозг с редуцированными обонятельными луковицами.

Раньше считалось, что способность различать химические сигналы у китов и дельфинов полностью утеряна, однако оказалось, что это не совсем так. Поверхностные слои полушарий переднего мозга млекопитающих образуют паллиум, или мозговой свод (pallium). Верхняя прослойка, состоящая из тел нейронов и безмякотных нервных волокон, называется корой (cortex cerebri) и представляет собой серое вещество свода. Тела нейронов расположены в коре послойно, образуя своеобразные экранные структуры. Такая организация мозга позволяет пространственно отображать внешний мир на основе информации, поступающей от органов чувств.

Экранные структуры характерны для важнейших мозговых центров млекопитающих, тогда как у других позвоночных они встречаются реже, преимущественно в зрительных центрах. Под корой находится прослойка из миелинизированных отростков нейронов -- белое вещество свода. Нервные волокна белого вещества образуют проводящие пучки, спаивающие полушария -- мозговые комиссуры. Хотя основная часть серого вещества сосредоточена в коре, оно имеется и в подкорковом слое, где представлено относительно небольшими скоплениями -- ядрами. В их число входят полосатые тела (corpora striata), лежащие под полостью бокового желудочка и получившие свое название из-за пересекающих их нервных волокон. Под контролем коры полосатые тела выполняют функцию регуляции стереотипных, автоматизированных реакций -- безусловных рефлексов.

Свод мозга начал формироваться еще у рыб. В связи с прогрессивным развитием нюховой сенсорной системы у них возникает палеопаллиум, или древний свод (paleopallium), полностью покрывающий небольшие полушария. На стадии лопастеперых рыб в дорсальной части полушарий ближе к оси тела появляется архипаллиум, или старый свод (archipallium). У амфибий и примитивных рептилий он получает дальнейшее развитие, вследствие чего палеопаллиум оттесняется и сохраняется только вдоль боковой поверхности полушарий. При этом палеопаллиум продолжает носить преимущественно обонятельный характер и на высших стадиях эволюции формирует обонятельные доли коры полушарий. Архипаллиум в определенной, хотя и малой, степени является коррелятивным центром, принимая восходящие волокна из промежуточного мозга, а также волокна из обонятельной луковицы и обонятельной доли; по всей видимости, он также связан с эмоциональным поведением. Нервный путь из этого участка в гипоталамус составляет основной элемент пучка волокон, называемого у млекопитающих сводом.

У амфибий впервые появляется зачаток неопаллиума, или нового свода (neopallium). У рептилий неопаллиум уже образует небольшую область между древним и старым сводом. С самого начала своей эволюции этот участок представляет собой ассоциативный центр, подобно базальным ядрам принимающий волокна, которые переключают на него сенсорные сигналы из ствола мозга и, наоборот, передают команды непосредственно в двигательные столбы.

У однопроходных неопаллиум все еще вклинивается между палеопаллиумом снаружи и архипаллиумом изнутри. У сумчатых он разрастается за пределы крыши и боковых стенок полушарий. Архипаллиум при этом вытесняется на медиальную поверхность, а палеопаллиум ограничивается вентролатеральной частью полушария, расположенной ниже носовой борозды (fissura rhinalis) -- канавки, которая представляет собой границу между обонятельной и необонятельной областями коры. У плацентарных в связи с дальнейшим усложнением и экспансией неопаллиума полушария достигают такой величины, что превышают по объему остальные отделы мозга вместе взятые. Полушария разрастаются назад и в стороны, последовательно прикрывая промежуточный мозг, средний мозг и часть мозжечка. Парные желудочки и древние структуры, отвечающие главным образом за обоняние (обонятельные луковицы, старые слои мозгового свода и связанные с ними нервные пучки и ядра), в мозге плацентарных оттеснены и деформированы. Так, палеопаллиум сохраняется на вентральной поверхности полушария в виде маленького обонятельного участка, именуемого грушевидной долей (lobus piriformis), а архипаллиум свернут в глубине складки височной доли в рулон под названием гиппокамп (hippocampus). Превосходство больших полушарий над прочими отделами мозга заметно у всех млекопитающих, но особенно ярко оно выражено у продвинутых форм, например у человека. Доминируют полушария и в функциональном отношении. В отличие от млекопитающих, усложнение переднего мозга у птиц выражается главным образом в разрастании базальных ядер (nuclei basales), а не остающегося тонким свода.

Кора неопаллиума именуется новой корой, или неокортексом (neocortex). У млекопитающих она служит центром высшей (условнорефлекторной) нервной деятельности, координирующим работу других отделов мозга. Отсюда посылаются импульсы к различным органам и тканям тела, здесь же осуществляется регуляция физиологических процессов соответственно условиям среды. Именно новой корой накапливаются следы единичных возбуждений и их сочетаний, вследствие чего обогащается оперативная память, обеспечивающая возможность выбора оптимальных решений в новых ситуациях. Чаше эти решения представляют собой новые комбинации уже известных ранее поведенческих элементов, но происходит также выработка и закрепление новых вариантов действий. По мере своего развития новая кора не только принимает на себя функции коррелятивного и ассоциативного центра вновь возникающих типов высшей нервной деятельности, но и начинает выполнять многие функции, принадлежавшие ранее центрам ствола мозга и базальных ядер. При этом древние центры, управляющие инстинктивными актами, не ликвидируются, а лишь подчиняются высшему контролю.

В связи с развитием новой коры утрачивает свое былое значение крыша среднего мозга, оставаясь лишь рефлекторным и передаточным центром. Слуховые и прочие соматические сенсорные импульсы передаются вперед к таламусу, здесь же прерывается большая часть зрительных волокон, и все эти сигналы из таламуса передаются в полушария по мощным нервным пучкам. Сходные таламические связи с базальными ядрами возникли еще у низкоорганизованных групп позвоночных и получили наибольшее развитие у птиц. В отличие от птиц, у млекопитающих основная масса волокон проходит через полосатые тела насквозь и расходится к поверхности новой коры. Таким образом, к ней стекается полный набор сенсорных данных, на основе которых в коре принимаются соответствующие двигательные «решения». Как уже упоминалось, часть сигналов передается из коры в мозжечок через мост и обеспечивает необходимые регуляторные эффекты.

У новой коры также имеются связи с полосатым телом и даже с гипоталамусом -- и тем самым с вегетативной нервной системой. Однако основная масса двигательных команд направляется по пирамидному пути (tractus corticospinalis) -- особому нервному пучку, который непосредственно, без переключений, идет от коры больших полушарий через средний мозг к соматическим двигательным областям мозгового ствола и спинного мозга. При этом волокна латеральной части этого пути перекрещиваются и иннервируют противоположную сторону тела (т. е. левое волокно иннервирует правую часть тела, и наоборот), а вентральные волокна сохраняют связь со своей стороной тела. Пирамидный путь имеется лишь у млекопитающих, что ярко демонстрирует доминирующее положение у них новой коры. Наибольшего развития эта структура достигает у обезьян и, особенно, у человека, играя важную роль в прямохождении. У сумчатых пирамидные аксоны доходят только до грудного отдела, а у однопроходных пирамидный путь полностью отсутствует.

Поскольку новая кора представляет собой тонкий листок слоистого клеточного материала, под которым лежит белая волокнистая масса мозга, простое увеличение объема полушарий не может осуществить пропорциональное разрастание коры. Вместе с тем, у продвинутых форм площадь коры может значительно увеличиться вследствие ее складчатости. Образовавшиеся подобным образом складки называются извилинами (gyri), а глубокие щели между ними -- бороздами (sulci). И те, и другие содержат общие морфологические компоненты. В простейшем случае имеется одна глубокая сильвиева борозда, отделяющая лобную долю (lobus frontalis) от височной (lobus temporalis). Затем выше и кпереди от сильвиевой борозды появляется поперечно идущая роландова борозда, отделяющая сверху лобную долю от теменной (lobus parietalis). У приматов поперечная борозда отделяет небольшую заднюю затылочную долю (lobus occipitalis).

Кроме основных борозд, образуется много добавочных; их число особенно велико у приматов и зубатых китов. Раньше считали, что борозды в некоторых случаях обозначают морфологические границы, соответствующие определенным областям коры. Однако дальнейшие исследования показали отсутствие фиксированной связи между распределением складчатости и структурным подразделением коры. Примечательно, что складчатость коры развилась в нескольких эволюционных стволах млекопитающих совершенно независимо. У относительно примитивных млекопитающих, таких как однопроходные, сумчатые, а также некоторые плацентарные (насекомоядные, рукокрылые, грызуны, зайцеобразные), кора развита более скромно и имеет гладкую поверхность.

Серое вещество новой коры характеризуется сложным гистологическим строением. У плацентарных млекопитающих выделяются 6 лежащих друг над другом слоев клеток и внедряющихся между ними волокон; это сильно отличает новой коры от сохранившихся участков коры палеопаллиума и архипаллиума, где можно различить лишь от 2 до 4 слоев клеток. Согласно существующим оценкам, у млекопитающих, имеющих особенно крупный мозг, число клеток новой коры может достигать миллиардов. Белое вещество, расположенное под серым, помимо веера связей, идущих от коры к нижележащим отделам мозга и обратно, включает огромное количество переплетающихся поперечных волокон, соединяющих между собой различные области самой коры. Образовавшаяся таким образом комиссура растянута по направлению назад (согласно курсу разрастания полушарий) и разделена на две пластинки, слитые по заднему краю.

Нижняя, более тонкая и отклоненная передним краем вниз -- это свод (fornix), комиссура коры архипаллиума (т. е. гиппокампа). Верхняя, более толстая горизонтально расположенная комиссура принадлежит новой коре и именуется мозолистым телом (corpus callosum). Это образование позволяет объединить память обоих полушарий и значительно повышает способность мозга к обучению. Мозолистое тело имеется только у плацентарных в связи со значительным развитием новой коры, однопроходные и сумчатые его лишены. Кроме того, у всех млекопитающих имеется передняя комиссура (commissura anterior), соединяющая обонятельные участки коры.

Сложная система «проводников», связывающая все части коры, наводит на мысль о том, что серое вещество представляет собой в принципе единое образование, все части которого имеют одинаковые возможности для осуществления любых функций больших полушарий. В определенной степени так оно и есть: опыты показывают, что у лабораторных животных можно разрушить значительную часть новой коры, не вызвав стойких нарушений их нормальной активности. Данные об увечьях и болезненных изменениях подтверждают, что это справедливо и в отношении человеческого мозга. Вместе с тем ясно, что определенные участки коры в норме связаны с выполнением вполне конкретных функций. Выше были упомянуты участки палеопаллиума и архипаллиума, предназначенные в основном для анализа обонятельной информации и сохранившиеся соответственно в виде грушевидной доли и гиппокампа. Дифференцировка отдельных областей имеет место и в коре неопаллиума.

Передняя часть полушарий содержит двигательную область. Находящаяся здесь лобная доля помимо прочего осуществляет управление общением животных, в том числе акустическим; у человека она связана с речью, т. е. второй сигнальной системой. Задняя часть полушарий связана с восприятием ощущений. В затылочной и височной долях находятся участки, управляющие соответственно зрением и слухом. Дальше вперед вблизи двигательной области располагаются участки, воспринимающие осязательные и проприоцептивные сигналы. У приматов центральная борозда (sulcus centralis), пересекающая вершину полушария от медиальной до боковой поверхности, отграничивает (хотя и не совсем точно) двигательную область от сенсорной. Вдоль переднего края центральной борозды в линейном порядке расположены специфические двигательные участки, обслуживающие каждую часть тела и конечностей. Вдоль заднего края центральной борозды в том же порядке размещаются участки сенсорного восприятия соответствующих частей тела.

Таким образом, у многих млекопитающих почти вся поверхность новой коры занята участками, более или менее тесно связанными с определенными чувствующими или двигательными функциями. Хотя центральная борозда может отсутствовать, у плацентарных в большинстве случаев соблюдается аналогичное линейное расположение сенсорных и двигательных участков друг против друга. У сумчатых (а среди плацентарных -- у ксенартр) «разметка» участков тела примерно такая же, но сенсорные участки не отделены от двигательных, а перемежаются с ними.

На эволюцию головного мозга большое влияние оказывает внешняя среда и двигательная (пищедобывающая, оборонительная) деятельность. При этом развитие различных частей головного мозга определяется в основном способами отыскивания пищи: у собаки (Canis lupus), пользующейся в этом процессе обонянием, больше развита обонятельная область; у кошки (Felis silvestris), отыскивающей пищу с помощью зрения -- зрительная; у макаки (Macaca mulatta), пользующейся зрением и слухом -- зрительная и слуховая.

Обычно предполагается, что размеры больших полушарий обусловливают различия в умственных способностях разных млекопитающих. В определенном смысле это верно, но с существенными оговорками. Более крупный мозг состоит из большего числа нервных клеток. Если площадь имеющейся поверхности коры каким-либо образом связана с интеллектом, то очевидно, что из двух вариантов мозга одинаковых размеров более развитым будет тот, у которого поверхность бороздчатая, а менее развитым -- мозг с гладкой поверхностью. Размеры самого животного тоже влияют на объем мозга [1,2,9,11,13]

1.8 Оболочки головного мозга

Твердая оболочка головного мозга-dura mater encephali - самая наружная. В отличие от твердой оболочки спинного мозга она срастается с надкостницей черепных костей, поэтому эпидуральное пространство отсутствует. Между надкостницей и твердой мозговой оболочкой проходят лишь вены, образующие две системы венозных синусов - дорсальную и вентральную.

В субдуральное пространство от твердой мозговой оболочки отходят две складки: серповидная и перепончатый мозжечковый намет. Серповидная складка-falx cerebri - проходит сагиттально от петушьего гребня решетчатой кости до мозжечкового намета. Она лежит в продольной щели между полушариями большого мозга. Наиболее сильно серповидная складка выражена у собаки и лошади- она почти достигает мозолистого тела; она меньше у свиньи и коровы и особенно у мелких жвачных. Перепончатый мозжечковый намет-tentorium cerebella membranaceum - отходит оn костного намета или теменной кости, а также от гребней каменистых костей и располагается в поперечной щели между большим мозгом и мозжечком.

Паутинная оболочка головного мозга-arachnoidea encephali- на извилинах мозга прочно срастается с мягкой оболочкой. Подпаутинное пространство сохраняется только в щелях и бороздах между извилинами и на базальной поверхности мозга, где она образует расширения - вентральные цистерны продолговатого мозга, цистерну моста, червячка (и др.). Под паутинной оболочкой вдоль серповидной складки отходят в субдуральное пространство ворсинки, принимающие иногда форму узелков - пахионовы гранулы -granulationes arachnoidales. Пахионовы гранулы внедряются в сагиттальный синус и усиливают отток спинномозговой жидкости в вены.

Мягкая, или сосудистая, оболочка головного мозга-pia mater encephali- очень прочно срастается с мозгом, она заходит во все щели и углубления и вместе с сосудами проникает в вещество мозга. Вворачиваясь в полости мозга, она участвует в формировании сосудистых покрышек-tela chorioidea- в которых заложены сосудистые сплетения-plexus chorioideus. Такие образования находятся в желудочках мозга: боковых, третьем и четвертом.

Спинномозговая жидкость-liquor cerebrospinalis- заполняется субдуральное и субарахноидальное пространства головного и спинного мозга и через парные отверстия-apertura lateralis ventricularis quarti- каудально от боковых ножек мозжечка- и не парное отверстие-apertura mediana ventriculi quarti- сообщается с полостями желудочков и каналов мозга. Спинномозговая жидкость выделяется клетками эпендимы и сосудистых сплетений мозга. Она течет в субарахноидальном пространстве в сторону головного мозга, то есть краниально, а в центральном канале спинного мозга- каудально. Отток цереброспинальной жидкости происходит из субдурального пространства в венозную систему, а из субарахноидального пространства в органы лимфообращения.[2,12,13]

1.9 Размеры головного мозга млекопитающих

Процентная доля головного мозга в массе всего тела именуется индексом цефализации. У крупных насекомоядных он составляет около 0,6 %, у мелких -- до 1,2 %, у крупных китообразных -- порядка 0,3 %, а у мелких -- до 1,7 %. У большинства приматов индекс цефализации составляет 1-2 % . У человека он достигает 2-3 %, а некоторые мелкие широконосые обезьяны имеют мозг, масса которого составляет до 7 % от массы тела. В то же время, у современных рептилий и птиц индекс цефализации колеблется в пределах от 0,05 до 0,5%.

Ниже приводится масса головного мозга некоторых млекопитающих (в скобках указана масса животного): виргинский опоссум (Didelphis virginiana) -- 7,6 г (5 кг); коала (Phascolarctos cinereus) -- 19,2 г (8 кг); саванный слон (Loxodonta africana) -- 6000 г (5000 кг); обыкновенный еж (Erinaceus europaeus) -- 3,3 г (1 кг); домовая мышь (Mus musculus) -- 0,3 г (0,02 кг); серая крыса (Rattus norvegicus) -- 2 г (0,3 кг); обыкновенная белка (Sciurus vulgaris) -- 7 г (0,4 кг); европейский кролик (Oryctolagus cuniculus) -- 11 г (3 кг); домашняя лошадь (Equus ferus) -- 530 г (500 кг); черный носорог (Diceros bicornis) -- 500 г (1200 кг); белохвостый олень (Odocoileus virginianus) -- 500 г (200 кг); жираф (Giraffa camelopardalis) -- 680 г (800 кг); домашняя овца (Ovis orientalis) -- 140 г (55 кг); домашний бык (Bos primigenius) -- 490 г (700 кг); двугорбый верблюд (Camelus bactrianus) -- 762 г (700 кг); гиппопотам (Hippopotamus amphibius) -- 580 г (3500 кг); дельфин-белобочка (Delphinus delphis) -- 815 г (60 кг); нарвал (Monodon monoceros) -- 2997 г (1578 кг); кашалот (Physeter macrocephalus) -- 8028 г (35833 кг); синий кит (Balaenoptera musculus) -- 3636 г (50900 кг); домашняя кошка (Felis silvestris) -- 25 г (3 кг); лев (Panthera leo) -- 270 г (250 кг); обыкновенная лисица (Vulpes vulpes) -- 53 г (4,5 кг); домашняя собака (Canis lupus) -- 64 г (10 кг); белый медведь (Ursus maritimus) -- 500 г (700 кг); морж (Odobenus rosmarus) -- 1130 г (700 кг); мармозетка Гельди (Callimico goeldii) -- 7 г (0,2 кг); белолобый капуцин (Cebus albifrons) -- 57 г (1 кг); макак-резус (Macaca mulatta) -- 88 г (6,5 кг); бабуин (Papio cynocephalus) -- 200 г (25 кг); серебристый гиббон (Hylobates moloch) -- 112 г (6,5 кг); калимантанский орангутан (Pongo pygmaeus) -- 413 г (50 кг); западная горилла (Gorilla gorilla) -- 506 г (126 кг); обыкновенный шимпанзе (Pan troglodytes) -- 430 г (55 кг); человек разумный (Homo sapiens) -- 1400 г (72 кг).

Из приведенных примеров видно, что у более мелких млекопитающих мозг почти всегда относительно крупнее, а с возрастанием размеров тела животного относительная величина мозга уменьшается. Особенно отчетливо это проявляется среди близких видов млекопитающих -- например, у кошки (Felis silvestris) и льва (Panthera leo). Весьма убедительны в этом смысле и собаки различных пород. Если массы тела самой мелкой и самой крупной пород находятся приблизительно в соотношении 1 : 33, то массы мозга у тех же пород соотносятся как 1 : 3.

У одомашненных животных, лишенных потребности добывать пищу и обороняться от врагов, размеры головного мозга значительно уменьшаются. Например, объем мозга волка (Canis lupus) на 30 % больше, чем у собаки одного с ним размера. Интересно, что эти изменения касаются не только традиционно домашних животных, но и представителей свободно живущих видов, какое-то время содержащихся в неволе. Так, лисицы (Vulpes vulpes), родившиеся в природе, но с первых же дней живущие в неволе, обладают меньшим мозгом, чем их сородичи, обитающие в естественных условиях. При этом различия достигают 20 %, что приблизительно соответствует разнице в объеме мозга диких и настоящих домашних животных. Уменьшение мозга, хотя и не столь выраженное (приблизительно на уровне 5 %), было обнаружено у содержащихся в неволе волков (Canis), хорьков (Mustela), крыс (Rattus). При этом уменьшение захватывает не все отделы мозга, а лишь те его области, которые связаны с работой органов чувств. Самое же примечательное, что у выпущенных на волю домашних животных вес мозга увеличивается. Например, у одичавших кошек мозг примерно на 10 % больше мозга их сородичей, живущих в домашних условиях. Значительное увеличение мозга было обнаружено также у одичавших кроликов (Oryctolagus cuniculus) на островах Кергелен. Одичавшие ослы (Equus asinus) в Южной Америке обладали на 15 % большим мозгом, чем домашние. Интересно также, что мозги неандертальца (Homo neanderthalensis) и палеолитического человека разумного (Homo sapiens) по своим размерам несколько превышает мозг современного человека.

Установлено, что у многих млекопитающих наблюдается двигательная асимметрия, т. е. преимущественное использование правой или левой половины тела. Например, при изучении необъезженных лошадей (Equus ferus) фиксировали, с какой ноги животные начинают ходьбу, с какой стороны они предпочитают огибать препятствия и на каком боку предпочитают лежать в стойле на сене. В результате большинство кобылиц оказались правшами, а большинство жеребцов -- левшами. Примерно 10 % лошадей не отдавали предпочтения ни правой, ни левой конечности. По наблюдениям, около 90 % моржей (Odobenus rosmarus) выкапывают моллюсков из морского ила правым ластом. Баюкая малышей, порядка 80 % самок шимпанзе (Pan) и горилл (Gorilla) прижимают их головками к левой стороне своей груди (примерно такое же процентное соотношение отмечается и среди женщин). Крысы (Rattus), ведущие поиск корма с помощью вибрисс, расположенных на правой стороне морды, являются более добычливыми, чем их сородичи-левши. [2,5,6,7,10]

мозг мозжечок гипоталамус млекопитающий

2. Собственные исследования

2.1 Отличительные особенности головного мозга животных от человека

Строение мозга животного существенно отличается от особенностей головного мозга человека и других живых существ, поэтому его принято выделять в отдельный тип. Головной мозг млекопитающих имеет достаточно большие размеры, по результатам исследования, самую большую площадь занимает так называемый передний мозг, расположенный над средним и промежуточным. Общее строение головного мозга млекопитающего сформировалось в результате эволюции древних животных, и основано оно на силе обоняния. Ни одно из других позвоночных не обладает такой чувствительностью к запахам.

Общепринятое название мозга животного - вторичный свод. Координирующим центром работы всех отделов мозга принято считать кору больших полушарий. За общение млекопитающего с внешним миром отвечает передний мозг, или лобные доли.

Строение головного мозга млекопитающего сформировано таким образом, что передняя часть его имеет максимальные размеры, так же как и мозжечок, промежуточная часть мозга чуть меньше, а самый маленький размер имеет средняя часть.

Нервные окончания, связанные со спинным мозгом и передающие сигналы различным органам животного, расположены в продолговатом мозге.

Различные отделы головного мозга млекопитающих отвечают за определенные процессы жизнедеятельности организма. Так, именно в промежуточном отделе головного мозга обрабатывается зрительная информация, поступающая к особи. Кроме того, процесс терморегуляции происходит именно благодаря контролю со стороны данного органа.

Бесперебойная работа эндокринной системы контролируется гипофизом, а вся полученная информация анализируется в среднем отделе мозга.

Для того чтобы сохранялось равновесие млекопитающего, а также баланс двигательной системы в общем, необходима работа мозжечка. А основные системы жизнедеятельности имеют свои центры управления, расположенные в продолговатом мозге.

Организм животного достаточно сложен, и считается, что интеллект его занимает второе место после человеческого. Об этом говорит не только строение головного мозга млекопитающего, но и масса по отношению к массе спинного мозга. Например, у рептилий спинной и головной мозг весят примерно одинаково, тогда как у животного масса головного мозга превышает спинной в три, а то и в пятнадцать раз, в зависимости от вида.

Отдельные зоны головного мозга у одного вида развиваются сильнее, у другого слабее, в зависимости от среды обитания животного. Например, если основное время суток жизни млекопитающего - ночь, то наиболее развито у такого животного зрение. Если речь идет об обитателе водоема либо болота, отмечено, что у такого млекопитающего будут сильно развиты слух и обоняние. Исключением считается кит, у которого система обоняния довольно слаба.