Итоги интродукции Iris pseudacorus L. в Донецком ботаническом саду

В ДБС I. pseudacorus интродуцирован семенами, полученными по делектусному обмену в 2001 г. из Франции. В природе он растет на болотах, по берегам и мелководьям рек и озер Атлантической и Средней Европы, Кавказа, Западной Сибири, Средиземноморья и Малой Азии, при этом корневище обычно погружено в воду, листья и цветоносы находятся над водой (Федченко, 1935; Энциклопедия..., 2017). Тем не менее, при культивировании в засушливых условиях Донбасса этот вид проходит все фазы годичного цикла развития и сохраняет декоративность в течение всего вегетационного периода.

Изучение морфологических особенностей и сезонного ритма развития проводили по общепринятой методике с учетом основных этапов вегетации (Методика., 1975), феноритмотип определяли по И.В. Борисовой (1972), жизненную форму - в соответствии с классификацией A. Б. Безделева, Т.А. Безделевой (2006) и дополнениями согласно В.В. Тарасову (2012), семенную продуктивность - по И.В. Вайнагий (1974), онтогенез изучали в соответствии с классификацией Т.А. Работнова (1964, 1965), дополненной А.А. Урановым (1975), с использованием методики И.И. Игнатьевой (1983). Определение успешности интродукции проводили согласно шкале В.В. Бакановой (1984).

Результаты и обсуждение

В условиях культуры открытого грунта ДБС I. pseudacorus - многолетний летнезеленый травянистый короткокорневищно-кистекорневой рыхлодерновинный, симподиально нарастающий, вегетативно малоподвижный поликарпик с полурозеточным прямостоячим побегом. Листья светло-зеленые, мечевидные, 2,5-3,2 см шириной, 47-75 см длиной. Цветонос 50-70 см высотой, облиственный, с 2-4 боковыми ветвями, несущими по 2-3 золотисто-желтых цветка около 7 см диаметром, 4 см высотой. Плод - нижняя синкарпная трехгнездная коробочка длиной до 8 см (рис. 1), семена большей частью полукруглые, сплюснутые, кофейно-коричневые (рис. 2).

Корневище плагиотропное, на поперечном срезе красновато-розовое, состоит из сильно утолщенных и укороченных годичных приростов (звеньев) 5-8 см длиной и 2,5-3,5 см в диаметре. Звенья корневища текущего года прикрыты влагалищами листьев и остатками отмерших листьев генерации прошлого года, снизу несут бородку из придаточных корней, ежегодно отмирающих. Плагиотропное кореневище обусловливает рыхлокустовой тип ветвления, но в аридных условиях Донбасса звенья корневища I. pseudacorus сближены, в результате чего растение приближается к плотнокустовому типу. По характеру фенологического развития в годичном цикле I. pseudacorus относится к весенне-летнеосеннезеленым видам поздневесеннего-раннелетнего цветения. Вегетацию начинает после оттаивания почвы, заканчивает в начале ноября. Цветет в мае на протяжении 10 дней (табл. 1).

Рис. 1. Плоды Iris pseudacorus L

Fig. 1. Fruits of Iris pseudacorus L.

Таблица 1. Основные фенологические фазы Iris pseudacorus L. (2002-2016 гг.). Table 1. Main phonologic phases of Iris pseudacorus L. (2002-2016).

Начало вегетации I. pseudacorus обусловлено термическим фактором в сочетании с фактором временным, а именно показателем среднесуточных температур воздуха в течение определенного периода времени. Таким определяющим показателем мы считаем сумму среднесуточных температур за декаду, предшествующую отмеченной фенодате. Нижним пределом, определяющим начало вегетации I. pseudacorus, является точка устойчивого перехода среднесуточных температур воздуха через отметку +10° С (при этом сумма температур за предыдущую декаду составляет не менее +100° С). Кратковременное повышение температуры воздуха (менее недели), даже значительное, к активизации ростовых процессов не приводит.

Анализ сезонного ритма развития I. pseudacorus показал, что смена фенофаз в их годичном цикле соответствует погодно-климатическому ритму интродукционного пункта: амплитуды основных фенофаз определяются главным образом температурным режимом. Так, сроки прихода весны в разные годы могут колебаться в пределах полутора месяцев - и, соответственно, почти в таких же пределах колеблется дата весеннего отрастания. Бутонизация и цветение происходят в период оптимизации температурных условий - и амплитуды колебания их сроков сокращаются до двух недель. Прекращение вегетации определяется сроками наступления осеннего похолодания - и амплитуда этой фенофазы снова увеличивается до месяца. Таким образом, в условиях интродукционного пункта I. pseudacorus проходит цикл сезонного развития в полном объеме.

Реальная семенная продуктивность (РСП) зрелых генеративных особей I. pseudacorus (табл. 2) позволяет размножать этот вид семенным путем и получать сеянцы практически в неограниченных количествах: РСП одного побега составляет более 500 семян, общее же количество цветоносов определяется прежде всего возрастом особи и составляет от одного до 20.

Таблица 2. Реальная семенная продуктивность (РСП) Iris pseudacorus L. в условиях Донецкого ботанического сада.

Table 2. Real seed production (RSP) of Iris pseudacorus L. in conditions of Donetsk Botanical Garden.

Примечание: M±m - средняя величина ± ошибка среднего; CV % - коэффициент вариации.

Рис. 2. Полиморфизм семян Iris pseudacorus L.

Fig. 2. Polymorphism of Iris pseudacorus L. seeds.

Для семян I. pseudacorus характерен некоторый полиморфизм: в большинстве своем они полукруглые или округлые, сплюснутые, однако небольшое количество семян, расположенных в верхней или нижней части плода, имеют коническую, овально-удлиненную или угловатую форму (рис. 2).

Однако в целом размеры семян характеризуются низким уровнем варьирования:

коэффициент вариации не превышает 11 % (табл. 3). Размерные характеристики плода также характеризуются низким и средним уровнями варьирования, свидетельствующими о стабильном состояниии генеративной сферы интродуцента, что также подтверждает высокий уровень адаптации вида к новым условиям произрастания.

Таблица 3. Размерные характеристики плодов и семян Iris pseudacorus L. в условиях Донецкого ботанического сада.

Table 3. Size charateristics of fruits and seeds of Iris pseudacorus L. in the conditions of the Donetsk Botanical Garden.

Примечание: M±m - средняя величина ± ошибка среднего; CV % - коэффициент вариации.

Варьирование РСП как особи, так и элементарной единицы, а также размеров коробочки I. pseudacorus определяется не только возрастным состоянием растения и погодными условиями в разные годы. При сравнении наших данных с аналогичными данными, полученными при интродукции I. pseudacorus в Уфимском ботаническом саду Республики Башкортостан (УБС) (Крюкова, Абрамова, 2014; Шайбаков, Миронова, 2008) очевидно определяющее значение и природно-климатических условий интродукционного пункта. Несмотря на то, что в обоих случаях интродуценты попадают в более засушливые условия степной зоны, при интродукции в ДБС отмечены значительно более высокие семенная продуктивность и морфометрические показатели плодов. Так, в нашем случае РСП плода почти в 2 раза превышает этот показатель в условиях УБС: 55,2 и 28,8 соответственно. Длина и ширина плода при интродукции составили 7,1 и 1,7 см против 4,1 и 1,3 см. Вероятно, не менее важную роль, чем режим увлажнения и температурный режим, для растений- интродуцентов играют эдафические условия интродукционного пункта, поскольку именно по этому признаку наиболее различаются условия ДБС и УБС (обыкновенные черноземы и серые лесные почвы).

Семена I. pseudacorus характеризуются пролонгированным периодом органического покоя: при весеннем посеве всходы появляются через 40-50 дней. Для изучения онтогенеза семена были высеяны осенью в неотапливаемой теплице, в конце мая следующего года сеянцы высажены в открытый грунт. На протяжении всего развития их измеряли, зарисовывали, фотографировали. В течение 14 лет растения последовательно прошли следующие возрастные состояния: проросток, ювенильное (первый год развития), имматурное (2-й год), виргинильное (3-й год), раннее генеративное (4-5-й годы), зрелое генеративное (5-6-й годы), позднее генеративное (10-11-й годы), субсенильное (12-13-й годы).

Некоторый полиморфизм семян I. pseudacorus (форма, размеры, толщина семенной кожуры и пр.), видимо, обусловливает растянутый период их прорастания (около 10 дней). Наличие этого периода предопределяет динамическую поливариантность всего онтогенеза, проявляющуюся в неодновременном достижении сеянцами очередного возрастного состояния. В результате 5-7 % особей отличаются замедлением смены возрастных состояний и около 2 % - ее ускорением.

Прегенеративный период