К морфологии ужовых змей Среднего Поволжья. Возрастные изменения пропорций тела

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

К морфологии ужовых змей Среднего Поволжья. Возрастные изменения пропорций тела

А.А. Кленина, А.Г. Бакиев

Аннотация.

Актуальность и цели. Исследование направлено на изучение закономерностей возрастных изменений пропорций тела ужовых змей (семейство Colubridae), обитающих в Среднем Поволжье - Natrix natrix, N. tessellata, Coronella austriaca, Elaphedione.

Материалы и методы. Животных отлавливали в 2009-2014 гг. У змей, пойманных в природе и рожденных ими в неволе, учитывали общепринятые признаки внешней морфологии.

Результаты. Значения индекса L.corp./L.cd.(частное от деления длины тела без хвоста на длину хвоста) у самцов и самок четырех видов с увеличением линейных размеров змей изменяются в одинаковой последовательности. После рождения происходит увеличение индекса L.corp./L.cd. При дальнейшем росте змей индекс уменьшается, что, вероятно, связано с половым созреванием. Затем индекс снова увеличивается.

Выводы. У самцов и самок четырех видов ужовых змей в Среднем Поволжье возрастные изменения пропорций тела имеют одинаковую последовательность. Выявленные закономерности могут быть характерны для других видов змей, что требует дополнительных исследований.

Ключевые слова: Colubridae, Natrix natrix, Natrix tessellata, Coronella austriaca, Elaphedione, индекс L.corp./L.cd.

A. A. Klenina, A. G. Bakiev. ON THE MORPHOLOGY OF COLUBRID SNAKES OF THE MIDDLE VOLGA REGION. AGE CHANGES OF THE BODY PROPORTIONS

ужовый змея половозрастной толовище

Background. The study is aimed at studying patterns of age-related changes in the proportions of the body of colubrid snakes (the family Colubridae) living in the Middle Volga region - Natrix natrix, N. tessellata, Coronella austriaca, Elaphe dione.

Materials and methods. Animals were caught in 2009-2014. In snakes caught in nature and born in captivity by these snakes, the generally accepted signs of external morphology were taken into account.

Results. Values of the index L.corp./L.cd.(the quotient from dividing the length of the body without a tail by the length of the tail) in males and females of four species with an increase in the linear dimensions of the snakes change in one sequence.

After birth, an increase in the index L.corp./L.cd. With further growth of snakes, the index decreases, which is probably due to puberty. Then the index increases again.

Conclusions. In males and females of four species of colubrid snakes in the Middle Volga, age-related changes in body proportions have the same sequence. The revealed patterns may be characteristic of other snake species, which requires additional research.

Keywords: Colubridae, Natrix natrix, Natrix tessellata, Coronella austriaca, Elaphe dione, index L.corp./L.cd.

Введение

Офидиофауна Среднего Поволжья включает четыре вида ужовых (семейство Colubridae): обыкновенного ужа Natrix natrix, водяного ужа N. tessellata, обыкновенную медянку Coronella austriaca и узорчатого полоза Elaphedione. Ранее, на примере водяного ужа и обыкновенной медянки, авторами отмечено, что с изменением размеров змеи меняются пропорции ее тела, а именно, индекс L.corp./L.cd.- отношение длины туловища с головой к длине хвоста [1, 2]. Настоящее исследование направлено на поиск закономерностей данной изменчивости у вышеперечисленных видов, относящихся к одному семейству.

Материалы и методы

Змей отлавливали в период с апреля по октябрь 2009-2014 гг. в г. Самара, Самарской, Саратовской, Пензенской и Ульяновской областях (рис. 1). Новорожденные змеи получены в террариумных условиях от самок, отловленных уже беременными.

Рис. 1. Места отлова змей: 1 - Самарская область, Ставропольский район; 2 - Самарская область, Сызранский район; 3 - Самарская область, Волжский район; 4 - г. Самара, Красноглинский район; 5 - Самарская область, Кинельский район; 6 - Ульяновская область, Радищевский район; 7 - Пензенская область, Пензенский район; 8 - Саратовская область, Хвалынский район; 9 - Саратовская область, Балаковский район

У пойманных в природе и родившихся в неволе змей учитывали следующие морфологические признаки: L.corp. - длина туловища с головой (от кончика морды до переднего края клоакального отверстия); L.cd. - длина хвоста (от переднего края клоакального отверстия до кончика хвоста); L.corp./L.cd. - отношение длины туловища с головой к длине хвоста количество брюшных щитков от первого вытянутого поперек щитка на горле до анального щитка, не считая последнего; количество пар подхвостовых щитков, не считая анального щитка. Новорожденных в неволе змей измеряли в течение первых суток после выхода из яйцевых оболочек.

Половую принадлежность взрослых особей определяли по форме их хвоста [3], новорожденных - по количеству брюшных и (или) подхвостовых щитков, неперекрывающемуся у самцов и самок данного вида. Все змеи, добытые из природы, были выпущены в места их отлова, а полученная в условиях неволи молодь - в места отлова родивших их самок.

Результаты и обсуждение

Мы разделили змей каждого вида на три возрастные группы - новорожденных, молодых и взрослых (табл. 1). Из табл. 1 видно, что максимальная длина L.corp. новорожденных самцов и самок у отдельных видов может различаться. Начиная примерно с этого значения остальные змеи каждого вида разделены на группы с одинаковым к нему приростом (200 мм). Полученные таким образом размерно-возрастные группы носят несколько условный характер, потому что не поднят вопрос о половозрелости отдельных экземпляров. Тем не менее данный подход позволил получить репрезентативные выборки внутри групп и отследить закономерности изменения пропорций тела с изменением размеров змеи.

Как наглядно демонстрируют графики (рис. 2), средние значения индекса L.corp./L.cd. с изменением размеров то возрастают, то понижаются в сходной последовательности для всех четырех видов ужовых обоих полов. У новорожденных змей средние значения индекса L.corp./L.cd. ниже, чем у молодых, следовательно, в первые годы жизни у детенышей хвост в длину растет медленнее, чем туловище с головой. Далее в процессе роста относительная длина хвоста увеличивается, а средние значения L.corp./L.cd. соответственно снижаются. Мы полагаем, что относительное удлинение хвоста на этом этапе связано с увеличением размеров половых органов в процессе полового созревания. При дальнейшем росте значения L.corp. /L.cd. возрастают - относительная длина хвоста вновь понижается. Возрастанию средних значений индекса у взрослых самцов и самок можно дать несколько объяснений. Более крупная голова и большая длина туловища позволяют змеям обоих полов заглатывать большее количество более крупной добычи. За счет увеличения длины туловища самки могут вынашивать большее количество детенышей, а самцы - успешней конкурировать в борьбе за самку во время спаривания [4-8].

Аналогичные результаты получены И. Е. Табачишиной и соавторами в ходе наблюдения за динамикой роста в Нижнем Поволжье для самок обоих видов гадюк, тогда как у самцов наблюдается иная последовательность изменения значений. [9]. Данный факт свидетельствует о некоторой универсальности обнаруженных закономерностей и требует дополнительных исследований.

Таблица 1. Объемы выборок разных половозрастных групп четырех видов ужовых змей из Среднего Поволжья

Рис. 2. Изменения индекса L.corp. /L.cd. у самцов и самок ужовых змей в зависимости от изменений длины туловища с головой (L.corp.)

Следует отметить, что средние значения индекса L.corp. /L.cd. у особей одного вида из разных локалитетов могут отличаться. Например, по данному признаку между собой статистически значимо различаются обыкновенные ужи из разных местообитаний Тамбовской области [10]. По данным из Израиля, при разделении выборки водяных ужей на северную и южную между особями обнаруживаются различия в относительной длине хвоста [11]. Схожие результаты получены для водяного ужа из Приднепровья [12]. Средние значения L.corp. /L.cd. обыкновенной медянки из Нидерландов отличны от наших данных из Среднего Поволжья (см. табл. 1) и составляют: у самцов ± 0,4 (п = 30, новорожденные) и 4,7 ± 0,2 (п = 29, взрослые); у самок ± 0,5 (п = 34, новорожденные) и 6,2 ± 0,3 (п = 30, взрослые) [13]. Имеются данные о перекрывающихся значениях индекса Ь.согр./Ь.сй. у самцов и самок обыкновенной медянки из Польши [14]. Для узорчатого полоза в литературе обычно приводятся смешанные цифры, относящиеся к разновозрастным особям, но и они выходят за рамки отмеченных нами лимитов L.corp. /L.cd.: к примеру, в Донецкой области признак варьирует от 3,69-6,56 для самцов и 4,82-6,75 у самок [15]. Вышеизложенное свидетельствует о наличии географической изменчивости размерных характеристик ужовых змей и требует отдельного изучения.

Не лишним будет подтвердить полученные результаты о закономерных изменениях пропорций тела данными по индивидуальному росту особей из определенного локалитета. Подращивание новорожденных ужовых змей исследуемых четырех видов в террариумных условиях с систематическим измерением может являться одной из задач дальнейшей работы.

Заключение

У самцов и самок четырех видов ужовых змей (обыкновенный и водяной ужи, обыкновенная медянка, узорчатый полоз) из Среднего Поволжья изменения пропорций тела в процессе его роста носят сходный характер. Индекс L.corp./L.cd. после рождения змеи увеличивается; затем, при половом созревании, он уменьшается; после наступления половой зрелости индекс снова увеличивается. Выявленные закономерности изменения пропорций тела носят, вероятно, универсальный характер и могут быть характерны не только для других популяций, относящихся к исследованным видам, но и для других видов змей, что требует дополнительных исследований.

Литература

1. Бакиев, А. Г. Змеи Самарской области / А. Г. Бакиев, А. Л. Маленев, O. В. Зайцева, И. В. Шуршина. - Тольятти : Кассандра, 2009. - 170 с.

2. Поклонцева, А. А. О половых и возрастных различиях пропорций тела обыкновенной медянки в Самарской области / А. А. Поклонцева, А. Г. Бакиев // Вестник Волжского университета им. В. Н. Татищева. Сер.: Экология. - 2011. - Вып. 12. - С. 78-81.

3. Кудрявцев,С. В. Террариум и его обитатели / С. В. Кудрявцев, В. Е. Фролов, А. В. Королев. - Москва : Лесная промышленность, 1991. - 350 с.

4. Luiselli,L. Individual reproductive success and clutch size of a population of the semi-aquatic snake Natrixtessellata from central Italy: are smaller males and larger females advantaged? / L. Luiselli, L. Rugiero// Revue d'Ecologie. - 2005. - Vol. 60. - P. 77-81.

5. Shine, R. Sexual size dimorphism and male combat in snakes / R. Shine // Oecologia. - 1978. - Vol. 33, iss. 3. - P. 269-277.

6. Thorpe,R.S. Pattern and Function of Sexual Dimorphism: A Biometric Study of Character Variation in the Grass Snake (Natrixnatrix,Colubridae) Due to Sex and Its Interaction with Geography / R. S. Thorpe // Copeia. - 1989. - Vol. 1. - P. 53-63.

7. Madsen,T. Growth rates, maturation and sexual size dimorphism in a population of grass snakes, Natrixnatrix, in southern Sweden / T. Madsen // Oikos. - 1983. - Vol. 40, iss. 2. - P. 227-282.

8. Rivas, J. Understanding sexual size dimorphism in snakes: wearing the snake's shoes / J. Rivas, G. Burghardt // Animal Behaviour. - 2001. - Vol. 62, № 3. - P. 1-6.

9. Табачишина, И. Е.Динамика роста степной гадюки Viperaursiniна севере Нижнего Поволжья / И. Е. Табачишина, В. Г. Табачишин, Е. В. Завьялов // Современная герпетология. - 2003. - Т. 2. - С. 154-157.

10. Моднов, А. С. Внешние морфологические признаки обыкновенного ужа (Natrixnatrix)Цнинского лесного массива (Тамбовская область) / А. С. Моднов // Вестник Тамбовского государственного университета. - 2009. - Т. 14, вып. 2. - С. 394-402.

11. Werner, Y. L. A brief review of morphological variation in Natrixtessellatain Israel: between sides, among individuals, between sexes, and among regions / Y. L. Werner, T. Shapira // Turkish Journal of Zoology. - 2011. - Vol. 35, iss. 4. - P. 451-466.

12. Ермоленко,С.В. Изменчивость морфометрических признаков водяного ужа Natrixtessellata (Reptilia, Colubridae) Центрального и Южного Приднепровья / С. В. Ермоленко, А. Н. Гагут, В. Я. Гассо // Вісник Дніпропетровського університету. Біологія, екологія. - 2016. - Т. 24, № 2. - C. 526-530.

13. Van Gelder, J. J. Field Identification of the Sex of the Smooth Snake (Coronella austriaca Laurenti) / J. J. Van Gelder, J. H. J. Olders, L. A. J. M. Mertens, H. L. M. Kersten // Journal of Herpetology. - 1988. - Vol. 22, № 1. - P. 53-60.

14. Najbar, B. The occurrence and the characteristics of Coronella austriaca austriaca (Laurenti, 1768) (Serpentes: Colubridae) in western Poland / B. Najbar// Acta Zoologica Cracoviensia. Series A: Vertebrata. - 2006. - Vol. 49, № 1-2. - P. 33-40.

15. Курячий, К.В. Новые данные об узорчатом полозе (Elaphedione Pallas, 1773) в Донецкой области / К. В. Курячий, А. И. Тупиков // Проблеми екології та охорони природи техногенного регіону. - Донецк : Донецкий национальный ун-т, 2008. - Вып. 8. - С. 104-109.

References

1. Bakiev, A. G. Snakes of the Samara region / A. G. Bakiev, A. L. Malenev, O. V. Zaitseva, I. V. Shurshina. - Togliatti : Cassandra, 2009. - 170 p.

2. Poklontseva, A. A. On sexual and age differences in the proportions of the body of an ordinary copperhead in the Samara region / A. A. Poklontseva, A. G. Bakiev // Bulletin of the Volga University named after V. N. Tatishchev. Ser.: Ecology. - 2011. - Vol. 12. - pp. 78-81.

3. Kudryavtsev, S. V. Terrarium and its inhabitants / S. V. Kudryavtsev, V. E. Frolov, A.V. Korolev. - Moscow : Forest Industry, 1991. - 350 p.

4. Luiselli, L. Individual reproductive success and clutch size of a population of the semi-aquatic snake Natrixtessellata from central Italy: are smaller males and larger females advantaged? / L. Luiselli, L. Rugiero// Revue d'Ecologie. - 2005. - Vol. 60. - P. 77-81.

5. Shine, R. Sexual size dimorphism and male combat in snakes / R. Shine // Oecologia. - 1978. - Vol. 33, iss. 3. - P. 269-277.

6. Thorpe, R.S. Pattern and Function of Sexual Dimorphism: A Biometric Study of Character Variation in the Grass Snake (Natrixnatrix,Colubridae) Due to Sex and Its Interaction with Geography / R. S. Thorpe // Copeia. - 1989. - Vol. 1. - P. 53-63.

7. Madsen, T. Growth rates, maturation and sexual size dimorphism in a population of grass snakes, Natrixnatrix, in southern Sweden / T. Madsen // Oikos. - 1983. - Vol. 40, iss. 2. - P. 227-282.

8. Rivas, J. Understanding sexual size dimorphism in snakes: wearing the snake's shoes / J. Rivas, G. Burghardt // Animal Behaviour. - 2001. - Vol. 62, No. 3. - P. 1-6.

9. Tabachishina, I. E. Dynamics of the growth of the steppe viper Viperaursin in the north of the Lower Volga region / I. E. Tabachishina, V. G. Tabachishin, E. V. Zavyalov // Modern herpetology. - 2003. - Vol. 2. - pp. 154-157.

10. Modnov, A. S. External morphological signs of the common snake (Natrixnatrix) of the Tsninsky forest area (Tambov region) / A. S. Modnov // Bulletin of the Tambov State University. - 2009. - Vol. 14, issue 2. - pp. 394-402.

11. Werner, Y. L. A brief review of morphological variation in Natrixtessellatain Israel: between sides, among individuals, between sexes, and among regions / Y. L. Werner, T. Shapira // Turkish Journal of Zoology. - 2011. - Vol. 35, iss. 4. - P. 451-466.

12. Ermolenko, S.V. Variability of morphometric features of the water snake Natrixtessellata (Reptilia, Colubridae) of the Central and Southern Dnieper region / S. V. Ermolenko, A. N. Gagut, V. Ya. Gasso // Bulletin of the Dnipro University. Biology, ecology. - 2016. - Vol. 24, No. 2. - C. 526-530.

13. Van Gelder, J. J. Field Identification of the Sex of the Smooth Snake (Coronella austriaca Laurenti) / J. J. Van Gelder, J. H. J. Olders, L. A. J. M. Mertens, H. L. M. Kersten // Journal of Herpetology. - 1988. - Vol. 22, № 1. - P. 53-60.

14. Najbar, B. The occurrence and the characteristics of Coronella austriaca austriaca (Laurenti, 1768) (Serpentes: Colubridae) in western Poland / B. Najbar// Acta Zoologica Cracoviensia. Series A: Vertebrata. - 2006. - Vol. 49, No. 1-2. - P. 33-40.

15. Kuryachy, K.V. New data on the patterned skid (Elaphedione Pallas, 1773) in the Donetsk region / K. V. Kuryachy, A. I. Tupikov // Problems of ecology of the nature of the technogenic region. - Donetsk : Donetsk National University, 2008. - Issue 8. - pp. 104-109.

Размещено на Allbest.ru