Особенности семенной продуктивности Calendula officinalis L. (Asteraceae) в Предуралье

Размещено на http://allbest.ru

Пермский государственный аграрно-технологический университет имени академика Д. Н. Прянишникова

Особенности семенной продуктивности Calendula officinalis L. (Asteraceae) в Предуралье

И.Н. Кузьменко, Н.Л. Колясникова

Аннотация

Актуальность и цели. Календула лекарственная на территории нашей страны выращивается в качестве лекарственного и декоративного растения, для успешного ее размножения важно изучить вопросы репродуктивной биологии вида. Особенности потенциальной и реальной семенной продуктивности Calendula officinalis L. в Пермском крае исследованы впервые. Цель работы - изучить особенности семенной продуктивности Calendula officinalis L. в условиях Предуралья. Материалы и методы. Наблюдения и сбор материала проводили в соответствии с общепринятыми методиками с 2018 по 2020 г. Изучали семенное размножение Calendula officinalis L., сорт Оранжевая.

Результаты. Первые всходы календулы лекарственной наблюдались через неделю после посева, появление всходов было не дружное, затянутое от одной до трех недель в разные годы наблюдений. Начало цветения отмечалось во всех вариантах опыта во второй декаде июля и продолжалось в течение всего вегетационного периода. Начало плодоношения отмечалось во второй декаде августа.

Выявлено, что Calendula officinalis L., сорта Оранжевая отличалась широкой изменчивостью числа ложноязычковых и трубчатых цветков в соцветии. Доля ложноязычковых цветков по отношению к трубчатым цветкам варьировала от 13 до 62 % и в среднем составила 40 % при коэффициенте вариации, равном 18 %. Образование семязачатка идет в завязи ложноязычковых цветков и краевых трубчатых.

В центральных трубчатых обоеполых цветках редуцировано рыльце и семязачаток, функционируют только тычинки. Фертильность пыльцевых зерен краевых трубчатых цветков варьировала от 77 до 84 %, центральных - от 30 до 50 %. Фертильность семязачатков варьировала от 67 до 91 %. Потенциальная семенная продуктивность составила 1067 семязачатков на растение, а реальная семенная продуктивность - 448 семян. В урожае календулы наблюдается гетерокарпичность семян. В среднем в наших исследованиях когтевидные семена составили - 19 %, ладьевидные - 20 %, кольцевидные - 61 %.

Выводы. На основе проведенных исследований потенциальной и реальной семенной продуктивности Calendula officinalis L. установлено, что цветение и созревание плодов растянуто во времени. Фертильность пыльцевых зерен и семязачатков оказалась достаточно высокой для успешного завязывания семян. Установлено, что в условиях Предуралья элементы, составляющие семенную продуктивность Calendula officinalis, такие, как число соцветий, число цветков в соцветии, число семян очень вариабельны. Лабораторная всхожесть ладьевидных семян оказалась выше, чем всхожесть когтевидных и кольцевидных, она составила 76 %.

Ключевые слова: семенная продуктивность, Calendula officinalis L., репродуктивная биология, фертильность пыльцы и семязачатков, Предуралье

Abstract

The features of seed productivity of Calendula officinalis L. (Asteraceae) in the Preduralye region

I.N. Kuzmenko, N.L. Kolyasnikova

Perm State Agro-Technological University named after Academician D.N. Pryanishnikov

Background. Calendula officinalis on the territory of our country is grown as a medicinal and ornamental plant, for its successful reproduction it is important to study the issues of the reproductive biology of the species. The features of the potential and actual seed productivity of Calendula officinalis L. in Perm have been studied for the first time. The purpose of this work is to study the features of seed productivity of Calendula officinalis L. in the conditions of the Preduralye region. Materials and methods. Observations and material collection were carried out in accordance with generally accepted methods from 2018 to 2020. Seed propagation of Calendula officinalis L., variety Orange, was studied.

Results. The first shoots of Calendula officinalis were observed a week after sowing, the emergence of shoots was not amicable, prolonged from one to three weeks in different years of observation. The beginning of flowering was noted in all variants of the experiment in the second decade of July and continued throughout the entire growing season. The beginning of fruiting was noted in the second decade of August. It was revealed that Calendula officinalis L. variety Orange was distinguished by a wide variability in the number of pseudo-ligate and tubular flowers in the inflorescence.

The proportion of pseudo-reed flowers in relation to tubular flowers varied from 13 to 62 % and averaged 40 % with a coefficient of variation equal to 18 %. The ovule is formed in the ovary of false-lingual flowers and marginal tubular flowers. In the central tubular bisexual flowers, the stigma and ovule are reduced, only the stamens function. The fertility of pollen grains of marginal tubular flowers varied from 77 to 84 %, and of central ones, from 30 to 50 %. Fertility of ovules varied from 67 to 91 %. The potential seed productivity was 1067 ovules per plant, and the real seed productivity was 448 seeds. In the harvest of calendula, seeds are hetero- carpic. On average, in our studies, claw-shaped seeds accounted for 19 %, scaphoid seeds - 20 %, ring-shaped seeds - 61 %.

Conclusions. Based on the studies carried out on the potential and actual seed productivity of Calendula officinalis L., it has been established that flowering and ripening of fruits are extended over time. The fertility of pollen grains and ovules was high enough for successful seed setting. It has been established that, under the conditions of the Preduralye region, the elements that make up the seed productivity of Calendula officinalis, such as the number of inflorescences, the number of flowers per inflorescence, and the number of seeds, are very variable. The laboratory germination capacity of scaphoid seeds was higher than the germination capacity of claw-shaped and ringshaped seeds, it was 76 %.

Keywords: seed productivity, Calendula officinalis L., reproductive biology, pollen and ovule fertility, the Preduralye region

Введение

Календула лекарственная Calendula officinalis L. на территории нашей страны выращивается в качестве лекарственного и декоративного растения, для успешного ее размножения важно изучить вопросы репродуктивной биологии вида. Цель работы - изучить особенности семенной продуктивности Calendula officinalis L. в условиях Предуралья. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) исследовать особенности цветения и опыления календулы лекарственной сорта Оранжевая;

2) изучить фертильность пыльцы и семязачатков;

3) определить потенциальную и реальную семенную продуктивность календулы;

4) оценить энергию прорастания и лабораторную всхожесть семян календулы.

Материалы и методики

Наблюдения и сбор материала проводили в 2018-2020 гг. на территории учебно-научного поля Пермского государственного аграрно-технологического университета имени академика Д. Н. Прянишникова. Объект исследования - Calendula officinalis L. (Asteraceae), сорта Оранжевая. Фенологические наблюдения проводились с учетом работы И. Д. Юркевич, Д. С. Голод, Э. П. Ярошевича [1]. Фиксировались даты наступления пяти фенологических фаз: всходы, вегетация, бутонизация, цветение и плодоношение. Посев проводили в мае, сухими нестратифицированными, несепарированными семенами. Полевые опыты, наблюдения и учеты проводили по стандартным методикам [2]. Площадь делянки составляла 1 м. Повторность в опыте была шестикратная. Для выявления возможности самоопыления целые растения изолировали нетканым синтетическим материалом «геотекстиль». Определяли гидротермический коэффициент увлажнения (ГТК). Оценка пыльцевых зерен и семязачатков проводилась на временных микропрепаратах [3]. Препараты изучались с помощью микроскопа «Биомедломо» при увеличении окуляра - 15* и окуляр-микрометра (ОМП) с сеточкой и объектива - 40 л Потенциальную семенную продуктивность (ПСП), реальную семенную продуктивность (РСП) и процент семенификации (ПС) определяли по методикам, предложенным Т. А. Работновым и И. В. Вайнагий [4-6]. Лабораторную всхожесть семян определяли согласно ГОСТ 12038-84 ГОСТ 12038-84. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхо-. Все полученные данные обрабатывали методами вариационной статистики. Для каждого изучаемого признака вычисляли варьирование (min-max), среднее арифметическое (M), его ошибку (m). Сравнение средних арифметических проводили с помощью критерия Стьюдента [7].

Результаты и обсуждение

Погодные условия в г. Перми в период проведения исследований были различными. Наблюдались перепады температур и влажности. Средняя температура лета 2018 г. составила +16,7 °С, 2020 г. +16,9 °С, что соответствует климатической норме.

В 2019 г. средняя температура лета составила +15,2 °С, что холоднее средней многолетней на 1,7°. Условия увлажнения характеризовались резкими перепадами в годы наблюдений. Избыточно увлажненными были июнь 2018 и 2020 г., июль 2019 г., август 2018 и 2019 г. (ГТК - гидротермический коэффициент 2,1-5,6), а недостаточно увлажненными был июль 2018 и 2020 г. (ГТК 0,6-0,7). В целом за вегетационный период больше осадков выпало в 2019 г. - 535 мм, в 2018 г. - всего 303 мм, в 2020 г. - 334 мм.

На рис. 1 представлены средние метеорологические показатели по каждому году исследования и в сравнении со средними многолетними данными.

Рис. 1. Метеорологические показатели в период вегетации Calendula officinalis (2018-2020)

Посев производили сухими нестратифицированными семенами в разные даты мая - 21 мая в 2018 г., 14 мая в 2019 г. и 8 мая в 2020 г. при наступлении физической спелости почвы. Первые всходы календулы лекарственной наблюдались через неделю после посева, появление всходов было не дружное, затянутое от одной до трех недель в разные годы наблюдений. Начало цветения отмечалось во всех вариантах опыта во второй декаде июля и продолжалось в течение всего вегетационного периода. Так, в 2018 г. фаза цветения фиксировалась 20 июля, в 2019 г. - 18 июля, в 2020 г. - 17 июля. Начало плодоношения отмечалось во второй декаде августа (в 2018 г. - 12 августа, в 2019 г. - 17 августа, в 2020 г. - 14 августа). Продолжительность периода вегетации в 2018 г. - 147 дней, в 2019 г. - 143 дня, в 2020 г. - 140 дней. В Алтайском крае, по данным Е. Ж. Царегородцевой, вегетационный период календулы лекарственной составил 102-114 дней, в условиях лесостепи Среднего Поволжья - 132-160 дней (данные Е. Н. Вельмисевой) [8-9]. Формирование соцветий на растении календулы лекарственной происходит в следующей последовательности. На главном побеге 1-го порядка образуется одно терминальное соцветие, затем в пазухах листьев этого побега закладываются побеги 2-го порядка в количестве от 3 до 5 с одним соцветием на каждом. Далее на побегах 2-го порядка в пазухах листьев закладываются побеги 3-го порядка, а на них 4-го порядка в количестве от 1 до 3. Таким образом, терминальное соцветие на побеге первого порядка всегда одно на растение, соцветий на побегах второго порядка до 5 на растение, на побегах третьего порядка до 10 на растение, четвертого порядка до 11 на растение. Чаще всего на растении формируются побеги 1-го, 2-го, 3-го порядка (рис. 2). Если регулярно собирать соцветия на лекарственное сырье, то происходит значительное увеличение числа корзинок на одно растение - до 31.

Рис. 2. Возможные пути развития генеративного побега Calendula officinalis L., сорт Оранжевая. Условные обозначения: 1 - корневая шейка; 2 - стебель; 3 - соцветие

Выявлено, что Calendula officinalis L., сорта Оранжевая отличалась широкой изменчивостью числа ложноязычковых и трубчатых цветков в соцветии. Количество цветков в корзинке составило в среднем 448,5-372,5 шт. в разные годы, оно варьировалось от 140 до 712 для генеративных побегов 1го, 2-го, 3-го порядков (табл. 1). Доля ложноязычковых цветков по отношению к трубчатым цветкам варьировалась от 13 до 62 % и в среднем составила 40 % при коэффициенте вариации, равном 18 %. Сорт Оранжевая относится к махровым, декоративным формам календулы.

По данным Е. В. Карпинской, махровость соцветий обусловлена формированием преимущественно женских ложноязычковых цветков, у которых полностью подавлено развитие тычинок и сильно разрастается венчик. лекарственный семенной календула предуралье

Таблица 1

Потенциальная и реальная семенная продуктивность Calendula officinalis L., сорт Оранжевая

Махровость в определенной мере зависит от гидротермальных условий в период формирования генеративных побегов, как правило она выше в прохладные и влажные годы [10].

В наших наблюдениях в сравнительно влажном и прохладном июле 2019 г., когда началась фаза цветения корзинок побегов 1го порядка, махровость возросла в среднем на 18 %.

В корзинке первыми распускаются краевые цветки, затем цветение распространяется от края к центру рядами, последними распускаются самые центральные цветки. Краевые цветки женские, ложноязычковые, зигоморфные из трех сросшихся лепестков, с нижней завязью и двухлопастным рыльцем, срединные цветки обоеполые, трубчатые, актиноморфные из пяти сросшихся лепестков и пяти тычинок. Пестик ценокарпный из двух плодолистиков с нижней завязью, чашечка редуцирована, вместо нее хохолок из волосков.

Пыльцевые зерна трубчатых цветков - 3-, 4-борозднооровые, сфероидальные, слегка сплюснутые с полюсов. Очертания в полярном и экваториальном положении округлые. Скульптура поверхности пыльцы крупношиповатая, экваториальный диаметр - 41,7 (40,2-42,3) мкм. Наши показатели формы и размеров пыльцевых зерен соответствуют литературным данным [11]. Образование семязачатка идет в завязи ложноязычковых цветков и краевых трубчатых. В центральных трубчатых обоеполых цветках рыльце и семязачаток редуцированы, функционируют только тычинки. По-нашему мнению и мнению других авторов [12], редукция семязачатков в центральных трубчатых цветках связана с краевым расположением проводящей системы и нехваткой питания для их развития.

Фертильность пыльцевых зерен краевых трубчатых цветков варьировала от 77 до 84 %, центральных - от 30 до 50 %. Фертильность семязачатков варьировала от 67 до 91 % [13]. Разница между средними показателями числа цветков в корзинках разного порядка достоверна. Критерий Стьюдента (t_st) больше, чем табличное значение P = 0,05 t_st = 2,01.

Переход от цветения к плодоношению приходился на середину августа. В это время отцветали первые терминальные корзинки, венчики краевых ложноязычковых цветков подсыхали и появлялись зеленые семянки. Генеративные побеги начинали ветвиться, появлялись побеги следующих порядков. Продолжительность фазы плодоношения зависела от погодных условий, в прохладную и влажную погоду наблюдалось увеличение срока созревания семянок. Например, в 2019 г. межфазный период от цветения до плодоношения составил 30 дней, а в 2018 г. - 23 дня, в 2020 г. - 28 дней.

Последовательность формирования плодов и семян Calendula officinalis соответствует порядку распускания цветков в корзинке и соцветий на побеге. В начале октября с наступлением заморозков цветение прекращалось, наблюдалось побурение и осыпание семянок.

Для выявления возможности самоопыления корзинки с цветками в стадии бутонов изолировали в пакеты из геотекстиля. В результате изоляции семянки не сформировались, что указывает на отсутствие самоопыления. Успешное завязывание и формирование полноценных семянок наблюдалось только при свободном опылении цветков корзинки. Исследования потенциальной и реальной семенной продуктивности календулы лекарственной, согласно методикам Т. А. Работнова и В. И. Вайна- гий, в литературе нам не встретились.

Рядом авторов опубликованы лишь данные по урожайности календулы, выраженные в ц/га [8-9]. Особенности завязывания семян и семенной продуктивности не изучены. Поскольку часть обоеполых трубчатых цветков стерильные (отсутствуют семязачатки), мы провели дифференцированный учет цветков при определении потенциальной семенной продуктивности. Среднее число ложноязычковых и краевых трубчатых цветков в соцветии Calendula officinalis L., сорта Оранжевая в 2020 г. составило в среднем 142,3, число корзинок на растение равнялось в среднем 7,5. Таким образом, потенциальная семенная продуктивность составила 1067 семязачатков на растение, а реальная семенная продуктивность - 448 семян (табл. 2).

Таблица 2 Потенциальная и реальная семенная продуктивность Calendula officinalis L., сорт Оранжевая, 2020 г.

В урожае календулы наблюдается гетерокарпичность семян. Нам встречались разные сочетания: корзинки, в которых только кольцевидные семянки; краевые когтевидные, срединные ладьевидные, центральные кольцевидные; краевые когтевидные, срединные кольцевидные; краевые ладьевидные, срединные кольцевидные.

В среднем в наших исследованиях когтевидные семена составили - 19 %, ладьевидные - 20 %, кольцевидные - 61 %. Лабораторная всхожесть семян, сформировавшихся из наружных трубчатых цветков корзинки (срединные ладьевидные), оказалась выше, чем всхожесть семян из краевых ложноязычковых (когтевидные) и внутренних трубчатых (кольцевидные), она составила 76 % (табл. 3).

Таблица 3

Энергия прорастания и лабораторная всхожесть семян Calendula officinalis L., сорт Оранжевая, 2020 г.

После года хранения всхожесть семян снижалась на 50 % во всех фракциях.

Заключение

1. Цветение и созревание плодов растянуто во времени. Период от начала цветения до плодоношения составил 23-30 дней. Образование плодов происходит в последовательности согласно порядку цветения корзинок, в связи с чем цветение и созревание плодов растянуты во времени.

2. Фертильность пыльцевых зерен и семязачатков оказалась достаточно высокой для успешного завязывания семян. Фертильность пыльцевых зерен краевых трубчатых цветков составила 77-84 %, центральных трубчатых цветков - 30-50 %. Фертильность семязачатков - 67-91 %.

3. Установлено, что в условиях Предуралья элементы, составляющие семенную продуктивность Calendula officinalis такие, как число соцветий, число цветков в соцветии, число семян очень вариабельны. При дифференцированном учете женских трубчатых фертильных цветков процент семенифи- кации составил 42 %.

4. Лабораторная всхожесть ладьевидных семян оказалась выше, чем всхожесть когтевидных и кольцевидных, она составила 76 %. После года хранения всхожесть семян снижалась на 50 % во всех фракциях.

Список литературы

1. Юркевич И. Д., Голод Д. С., Ярошевич Э. П. Фенологические исследования древесных и травянистых растений. Минск : Наука и техника, 1980. 88 с.

2. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М. : Альянс, 2011. 352 с.

3. Паушева З. П. Практикум по цитологии растений. М. : Колос, 1988. 255 с.

4. Работнов Т. А. Итоги изучения семенного размножения растений на лугах СССР // Ботанический журнал. 1969. Т. 54, № 6. С. 817-833.

5. Вайнагий В. И. Методика определения семенной продуктивности представителей семейства лютиковых // Бюллетень Главного ботанического сада. 1990. Вып. 155. С. 86-90.

6. Левина Р. Е. Репродуктивная биология семенных растений. М. : Наука, 1981. 96 с.

7. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М. : Наука, 1984. 424 с.

8. Царегородова Е. Ж. Агротехнические приемы формирования урожая лекарственного сырья календулы в низкогорной зоне Горного Алтая : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Новосибирск, 2018. 19 с.

9. Вельмисева Е. Н. Разработка технологических приемов повышения урожайности календулы (Calendula officinalis L.) в условиях лесостепи Среднего Поволжья : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. Пенза, 2014. 20 с.

10. Кузьменко И. Н. Влияние нормы высева и ширины междурядий на полевую всхожесть семян календулы лекарственной в условиях среднего Предуралья // Агротехнологии XXI века : материалы Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием, посвящ. 100-летию высшего аграрного образования на Урале. Пермь, 2019.Ч. 1. С. 49-52.

11. Карпинская Е. В. Биологические особенности и элементы технологии выращивания календулы лекарственной и базилика благородного в Белоруссии : автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. М., 2008. 25 с.

12. Мейер-Меликян Н. Р., Бовина И. Ю., Косенко Я. В. [и др.]. Атлас пыльцевых зерен астровых (Asteraceae) // Палиноморфология и развитие спородермы представителей семейства Asteraceae. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2004. 236 с.

13. Кузьменко И. Н., Колясникова Н. Л. Фертильность и особенности формирования соцветий календулы лекарственной Calendula officinalis L. в условиях Предуралья // Пермский аграрный вестник. 2020. № 1. С. 45-51.

References

1. Yurkevich I.D., Golod D.S., Yaroshevich E.P. Fenologicheskie issledovaniya dre- vesnykh i travyanistykh rasteniy = Phenological studies of woody and herbaceous plants. Minsk: Nauka i tekhnika, 1980:88. (In Russ.)

2. Dospekhov B.A. Metodika polevogo opyta = Field experiment technique. Moscow: Al'yans, 2011:352. (In Russ.)

3. Pausheva Z.P. Praktikum po tsitologii rasteniy = Practical work on plant cytology. Moscow: Kolos, 1988:255. (In Russ.)

4. Rabotnov T.A. Results of the study of seed reproduction of plants in the meadows of the USSR. Botanicheskiy zhurnal = Botanical journal. 1969;54(6):817-833. (In Russ.)

5. Vaynagiy V.I. Method for determining seed productivity of representatives of the buttercup family. Byulleten' Glavnogo botanicheskogo sada = Bulletin of the Main Botanical Garden. 1990;(155):86-90. (In Russ.)

6. Levina R.E. Reproduktivnaya biologiya semennykh rasteniy = Reproductive biology of seed plants. Moscow: Nauka, 1981:96. (In Russ.)

7. Zaytsev G.N. Matematicheskaya statistika v eksperimental'noy botanike = Mathematical statistics in experimental botany. Moscow: Nauka, 1984:424. (In Russ.)

8. Tsaregorodova E.Zh. Agrotechnical methods of forming a crop of medicinal raw materials of calendula in the low-mountain zone of Gorny Altai. PhD abstract. Novosibirsk, 2018:19. (In Russ.)

9. Vel'miseva E.N. Development of technological methods for increasing the yield of calendula (Calendula officinalis L.) in the forest-steppe conditions of the Middle Volga region. PhD abstract. Penza, 2014:20.

10. Kuz'menko I.N. Influence of seeding rate and row spacing on the field germination of calendula officinalis seeds in the middle Preduralye. Agrotekhnologii XXI veka: mate- rialy Vseros. nauch.-prakt. konf s mezhdunar. uchastiem, posvyashch. 100-letiyu vys- shego agrarnogo obrazovaniya na Urale = Agricultural technologies: proceedings of the All-Russian scientific and practical conference with international participation dedicated to the 1O0^h anniversary of the higher agricultural education in the Urals. Perm, 2019;1:49-52. (In Russ.)

11. Karpinskaya E.V. Biological features and elements of technology for growing calendula officinalis and basil noble in Belarus. PhD abstract. Moscow, 2008:25. (In Russ.)

12. Meyer-Melikyan N.R., Bovina I.Yu., Kosenko Ya.V. [et al.]. Aster pollen grains atlas (Asteraceae). Palinomorfologiya i razvitie sporodermy predstaviteley semeystva Asteraceae = Palynomorphology and development of the sporoderm of representatives of the Asteraceae. Moscow: Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2004:236. (In Russ.)

13. Kuz'menko I.N., Kolyasnikova N.L. Fertility and features of the formation of inflorescences of Calendula officinalis L. in the Preduralye region. Permskiy agrarnyy vestnik = Perm Agrarian bulletin. 2020;(1):45-51. (In Russ.)

Размещено на Allbest.ru