Роль малощетинкового кільчастого черва Chaetogaster lіmnaeі у зниженні парамфістоматидозної інвазії у молюсків підродини Planorbinae

Размещено на http://www.allbest.ru/

Стаття з теми:

Роль малощетинкового кільчастого черва Chaetogaster lіmnaeі у зниженні парамфістоматидозної інвазії у молюсків підродини Planorbinae

О.І. Уваєва, Я.В. Кузнєцова, О.Д. Шимкович, Державний університет «Житомирська політехніка» Житомир, Україна Вінницький національний медичний університет ім. М.І. Пирогова Вінниця, Україна Казанський (Приволзький) федеральний університет вул. Кремлівська, Російська Федерація

З'ясовано, що малощетинковий кільчастий черв Chaetogaster limnaei (Baer, 1827) (Annelida, Naididae, Oligochaeta) обмежує зараженість молюсків підродини Planorbinae трематодами родини Paramphistomatidae. За наявності у котушкових Ch. limnaei вони або повністю позбавлені парамфістомід, або ж відмічаються менші показники екстенсивності інвазії. На заражуваність котушкових парамфістомідами значною мірою впливає кількість Ch. limnaei в одному молюску. Виявлено, що олігохети Ch. limnaei здатні поїдати мірацидіїв і церкарій парамфістомід і зменшувати заражуваність ними молюсків. Заселення молюсків підродини Planorbinae малощетинковим червом Ch. limnaei у певній мірі запобігає зараженню їх парамфістомідами, а також сприяє пониженню рівня зараження цими паразитами жуйних тварин.

Ключові слова: Chaetogaster limnaei, Planorbinae, трематодна інвазія.

O.I. Uvayeva, Ya. W. Kuznyetsova, O. D. Shimkovich, zhytomyr Polytechnic State University 2National Pirogov Memorial Medical University 3 Kazan (Volga region) Federal University

ROLE OF THE OLIGOCHAETE WORM CHAETOGASTER LIMNAEI IN REDUCING PARAM- PHISTOMIASIS IN MOLLUSKS OF THE SUBFAMILY PLANORBINAE

The oligochaete worm Chaetogaster limnaei (Baer, 1827) (Annelida, Naididae, Oligochaeta) is observed to negatively affect the prevalence of Paramphistomatidae trematodes in mollusks of the subfamily Planorbinae. If Ch. limnaei are present in organisms of Planorbinae mollusks, the Paramphistomatidae infections are either absent or markedly reduced. The trematode prevalence is significantly influenced by the number of Ch. limnaei worms per mollusk. It is established that Ch. limnaei oligochaetes are capable of consuming the miracidia and cercariae of Paramphistomatidae, thus inhibiting the trematode infections in mollusks. To a certain degree, population of Planorbinae mollusks with Ch. limnaei worms prevents the Paramphistomatidae infections in mollusks and subsequently in cattle.

Key words: Chaetogaster limnaei, Planorbinae, the trematode infections.

Вступ

limnaei сhaetogaster заражуваність парамфістомід

Природно-кліматичні умови Українського Полісся є сприятливими для розвитку паразитів жуйних тварин - трематод родини Paramphistomatidae. Помірно тепле літо, часті атмосферні опади і порівняно м'яка зима сприяють довгому збереженню інвазії у довкіллі. Хоча для боротьби із парамфістоматидозом розроблено комплекс різних заходів (Довгий, 2001; Шевченко, 2006; Довгій та ін., 2012), проте, за даними Житомирської регіональної державної лабораторії Державної служби України з питань безпечності харчових продуктів та захисту споживачів (ветеринарний відділ), випадки гострих і хронічних форм захворювання реєструються у багатьох районах Житомирщини.

У системі заходів по боротьбі з парамфістоматидозом здебільшого застосовують хімічні методи (дегельмінтизація, обробка біотопів) (Довгий, 2001). Проте хімічні речовини можуть призводити до загибелі фауни водойм, порушення біоценозів, нагромадження шкідливих залишків хімічних сполук у молоці і м'ясі жуйних тварин (Глузман, & Меремінський, 1978). Тому виникла необхідність у пошуках нових нешкідливих методів, до яких належить біологічний метод боротьби.

Важливо з'ясувати особливості біології та екології молюсків підродини Planorbinae - проміжних хазяїв парамфістомід, в організмі яких проходять послідовні стадії розвитку цих гельмінтів (спороцисти, редії і церкарії) (Уваєва, & Кузнєцова, 2016). В сьогодення актуальними є дослідження біоценотичних зв'язків котушкових для зниження їх парамфістоматидозної інвазії і профілактики парамфістоматодозу у жуйних тварин. Зокрема, дослідити особливості ентойкних взаємовідносин між котушковими і малощетинковим кільчастим червом Chaetogaster limnaei (Baer, 1827) (Annelida, Naididae, Oligochaeta). Адже ця олігохета за способом живлення є хижаком і поряд з іншим кормом споживає мірацидіїв і цекарій трематод (Вагин, 1946; Buse, 1974; Стадниченко, & Шубрат, 2007; Ibrahim, 2007; Zimmermann, Luth, & Esch, 2011), обмежуючи тим самим зараженість цими червами як їх проміжних хазяїв - молюсків, так і остаточних хазяїв - хребетних тварин.

Особливості ентойкних взаємовідносин молюсків підродини Planorbinae і Ch. limnaei у літературі висвітлено фрагментарно (Buse, 1974). Що ж стосується ролі олігохети Ch. limnaei у зменшенні парамфістоматидозної інвазії котушкових, то відомості про них вкрай уривчасті (Глузман, 1972; Глузман, & Меремінський, 1978). А такі дані можуть бути використані для більш ефективної профілактики і боотьби із парамфістоматидозом ВРХ, тобто мають народногосподарське значення.

Тому на сьогодні актуальним є проведення досліджень такого плану, що дозволить детальніше спрогнозувати можливість використання Ch. limnaei у біологічному методі боротьби із парамфістоматидозом.

Мета роботи - з'ясувати роль олігохети Ch. limnaei у зниженні парамфістоматидозної інвазії у проміжному хазяїні - молюсках підродини Planorbinae.

Матеріал і методи. Матеріалом для роботи слугували молюски Planorbis planorbis (Linnaeus, 1758) і Anisus spirorbis (Linnaeus, 1758), малощетинковий кільчастий черв Chaetogaster limnaei (Baer, 1827), зібрані у весняно-осінній період 2014-2016 рр. з різних типів водних об'єктів у межах басейнів Тетерева, Кам'янки і Гуйви Житомирського району. Збір молюсків проводили за загальноприйнятою методикою (Жадин, 1960). Видову належність котушкових встановлювали за конхіологічними особливостями (Уваєва, 2007). Паразито- логічні розтини молюсків проводили за методиками В. І. Здуна (1961) і Т. А. Гінецинської (Гинецинская, 1968). Трематод родини Paramphistomatidae визначали, керуючись працею В.Ф. Нікітіна (Никитин, 1985). Матеріал для роботи (партеніти - редії і личинки - церкарії) одержували з живих об'єктів компресорним методом. Паразитологічне обстеження молюсків здійснювалось за допомогою бінокулярного мікроскопа МБС-9 при збільшенні 8х2. Малощетинкового кільчастого черва Ch. limnaei визначали за О. В. Чекановською (1962). Статистичний аналіз проведено із застосуванням програми Excel.

Основна частина

Результати та їх обговорення.

Малощетинковий кільчастий черв Ch. limnaei зареєстровано у водоймах Європи, Північної Азії і Північної Америки (Вагин, 1946; Sperber, 1950; Стадниченко, & Шубрат, 2007). Він широко розповсюджений в Україні як у водотоках, так і стоячих водоймах, розміщених у басейнах Західного Бугу, Тиси, Дністра, Південного Бугу, Дніпра, Сіверського Дінця. Цей вид трапляється як у пробах планктону, отриманих із використанням сачка, так і у пробах бентосу, здобутих за допомогою різних дночерпалок.

Олігохета Ch. limnaei представлена двома підвидами - коменсальним Ch. limnaei limnaei (Baer, 1827), який поселяється на поверхні тіла і у мантійній порожнині молюсків і живиться дрібними організмами (Бошко, 2010), та паразитичним Ch. limnaei vaghini (Gruffydd, 1965), який паразитує у нирках молюсків, живлячись їх клітинами (Conn et al., 1996; Янович, 2012).

Дослідниками виявлено Ch. limnaei у різних видів прісноводних молюсків. Отже, ця олігохета не є видоспецифічною. При ентойкних взаємовідносинах Ch. limnaei використовує молюсків як своєрідне місце для поселення і як засіб для переміщення з метою пошуку корму. У лабораторних умовах при достатній кількості корму хетогас- тери можуть існувати і розмножуватись навіть без молюсків (Глузман, & Меремінський, 1978). Коменсальний підвид Ch. limnaei як хижак живиться зоопланктоном (дрібні ракоподібні, коловертки, інфузорії, личинки хірономід і трематод). Засобом нападу на здобич у них є масивна глотка із потужною мускулатурою.

Здавна відомо (Michelson, 1964; Fashuyi, & Williams, 1977; Fashuyi, 1978), що до планктону часто входять мірацидії - розповсюджувальні личинки трематод, які намагаються потрапити в тіло їх проміжних хазяїв, а також церкарії, які залишають молюсків для закінчення життєвого циклу цих гельмінтів в організмі їх остаточних хазяїв (хребетних тварин). Для молюсків співжиття з олігохетою є корисним. Адже хетогастери елімінують мірацидіїв з довкілля, зменшуючи таким чином ймовірність зараження трематодами їх проміжних хазяїв - молюсків. Цілком сформовані («зрілі») церкарії, розвиток яких відбувається у редіях, які знаходяться у гепатопанкреасі молюсків, залишають його протягом досить невеликого відрізку часу. Значна кількість церкарій трематод під час свого руху до навколишнього водного середовища мігрує через мантійну порожнину молюсків. Тут вони і стають легкою здобиччю для хетогастерів, які заковтують їх у значній кількості (до 8-10 екз.) (Стадниченко, & Шубрат, 2007).

Відомо (Черногоренко, 1965; Глузман, 1972), що СН. Іітпаеі заселяють молюсків із дуже раннього їх віку, а саме: з 2-3-ої доби постембріонального розвитку. Під час зимової сплячки молюсків, а у невеликих за розмірами видів і літньої, їх олігохети- епіойки зберігають життєздатність за стану анабіозу, як і їх хазяї.

За результатами наших досліджень малощетинкового кільчастого черва СН. Іітпаеі зареєстровано у двох видів котушкових - Р. рІапотЬів і А. врітотЬів з басейнів Тетерева, Кам'янки і Гуйвиу межах Житомирського району. Цей черв відмічений у мантійній порожнині або між черепашкою і мантією (екстрапаліальній порожнині) молюсків. В усіх обстежених нами популяціях котушкових екстенсивність заселення їх олігохетою СН. Іітпаеі досить висока (табл. 1) і становить у середньому 31,4 % у Р. рІапотЬів і 23,8 % у А. врігогЬів.

Таблиця 1 - Заселення молюсків підродини Planorbinae олігохетою Ch. limnaei

Інтенсивність заселення олігохетою СН. Іітпаеі коливається у Р. рІапотЬів від 1 до 20 екз./особ., у А. врітотЬів - від 1 до 4 екз./особ. Звичайно більша заселеність Р. рІапотЬів олігохетою, порівняно з А. врітотЬів, пов'язана із більшими його розмірами (діаметром черепашки).

За умов акваріумного утримання Р. рІапотЬів і А. врітотЬів нами отримано результати подібні до молюсків роду ТНеойохив (Стадниченко, & Шубрат, 2007). Видно, що олігохети періодично виставляють назовні з мантійної або екстрапаліальної порожнини молюсків передній кінець «ланцюжка» приблизно на 1/3-1/2 його довжини. Це полегшує умови живлення червів, оскільки для них доступним стає корм, що перебуває за межами тих порожнин молюсків, в яких хетогастери знаходяться. В інший час СН. Іітпаеі обмежуються поживним матеріалом, що надходить до мантійної і екстрапаліальної порожнини молюсків. Черви при цьому роблять дуже активні рухи передньою частиною тіла з метою захоплення здобичі. Рот і глотка у хетогастера сильно розтягуються, внаслідок чого черви можуть заковтнути здобич достатньо великих розмірів.

Партеніти і личинки парамфістомід відмічено як у молюсків, вільних від олігохет, так і при їх наявності. Одначе встановлено, що СН. Іітпаеі обмежує зараженість котушкових парамфістомідами. Адже за наявності у молюсків олігохет вони або взагалі позбавлені цих гельмінтів, або ж спостерігаються менші показники екстенсивності інвазії (табл. 2). Так, у Р. рІапотЬів із заплави р. Тетерів (Житомир) парамфістоматидозна інвазія при наявності олігохет у 3 рази менша (р40,05), ніж без них, а у А. врітотЬів із заплави р. Коднянка (с. Кодня) ця різниця становить майже 2,5 рази (р40,05).

На заражуваність котушкових парамфістомідами значною мірою впливає кількість СН. Іітпаеі в одному молюску. При великій кількості олігохет у котушкових (у Р. рІапотЬів - більше 7, у А. врітотЬів - більше 3) інвазію парамфістомідами взагалі не відмічено. Так, у Р. рІапотЬів із заплави р. Гуйва (смт. Пряжів) зараженими виявились лише молюски без олігохет (табл. 2). Для цієї популяції котушкових зареєстровано досить високі показники інтенсивності заселення олігохетою СН. Іітпаеі - 5-14 екз./особ.

Досліджуючи травний канал СН. Іітпаеі (вилучених у Р. рІапотЬів із р. Гуйва, с. Пряжів) нами виявлено мірацидіїв і церкарій різних видів трематод, у тому числі і парамфістомід. Це свідчить про відсутність вибіркового живлення у СН. Іітпаеі щодо личинок трематод, які належать до різних систематичних груп. Звичайно олігохети заковтують личинок (мірацидіїв і церкарій) не вибірково, а ті екземпляри, що опиняються поруч з ними.

Таблиця 2 - Заселення молюсків підродини Planorbinae олігохетою Ch. limnaei та інвазія партенітами і личинками парамфістомід

Примітка. Тире - відсутня парамфістоматидозна інвазія у молюсків за наявності у них олігохет.

За результатами проведених досліджень нами рекомендовано використовувати інтродукцію Ch. limnaei у планорбідні біотопи для зниження чисельності мірацидіїв парамфістомід, обмежуючи тим самим можливість зараження молюсків цими паразитами. Споживання малощетинковим червом церкарій трематод призводить до пониження кількості інвазійного матеріалу у водоймі, що може зменшити рівень зараженості у жуйних тварин.

Висновок

Партеніти і личинки парамфістомід відмічено як у молюсків, вільних від олігохети Ch. limnaei, так і при її наявності. Встановлено, що Ch. limnaei зменшує інвазованість молюсків підродини Planorbinae парамфістомідами, оскільки вони або взагалі позбавлені трематод, або ж спостерігаються менші показники екстенсивності інвазії. На заражуваність котушкових парамфістомідами значною мірою впливає кількість Ch. limnaei в одному молюску. При великій кількості олігохет - у P. planorbis більше 7, у A. spirorbis більше 3 - інвазію парамфістомідами у молюсків не відмічено. Отже, чисельність популяції парамфістомід можна понизити завдяки інтродукції у вогнища їх місць поселень біологічних агентів - Ch. limnaei, які здійснюють елімінуючий вплив на них на стадії вільноплаваючої личинки (мірацидія) і церкарій.

Список використаної літератури

1. Бошко О. Г. Коменсальні черви ракоподібних та молюсків деяких водойм України. Наукові записки Тернопільського державного педагогічного університету. Серія Біологія. Спец. випуск Гідроекологія. 2010. № 2(43). С. 38-41.

2. Вагин В. Л. О биологических видах Chaetogaster limnaei Baer. Доклады АН СССР. 1946. Т. 51, № 6. С. 479-482.

3. Гинецинская Т. А. Трематоды: их жизненные циклы, биология и эволюция. Ленинград: Наука, 1968. 396 с.

4. Глузман И. Я. Влияние малощетинкового червя Chaetogaster limnaei Baer, 1827 на окаймленных катушек и их зараженность возбудителем лиорхозной инвазии. Паразиты водных беспозвоночных: I Всесоюз. Симпозиум по болезням и паразитам водных беспозвоночных: материалы симпозиума. Львов: Изд-во Львов. ун-та, 1972. С. 17-19.

5. Глузман І. Я., Меремінський А. Й. Вивчення біологічних методів боротьби із збудниками фасціольозу і парамфістоматозу. Ветеринарія. 1978. № 47. С. 72-79.

6. Жадин В. И. Методы гидробиологических исследований. Москва: Высш. шк., 1960. 189 с.

7. Здун В. І. Личинки трематод в прісноводних молюсках України. Київ: Вид-во АН УРСР, 1961. 141 с.

8. Найпоширеніші інвазійні хвороби свійських тварин в Україні / Ю. Ю. Довгій та ін. Житомир: Полісся, 2012. 178 с.

9. Никитин В. Ф. Желудочно-кишечные трематодозы жвачных. Москва: Агропромиздат, 1985. 240 с.

10. Рекомендації по боротьбі з трематодозами (фасціольозом, дикроцеліозом, парамфістоматозом) великої рогатої худоби в зоні Центрального Полісся України / під ред. Ю.Ю. Довгого. Житомир, 2001. 23 с.

11. Стадниченко А. П., Шубрат Ю. В. Chaetogaster limnaei (Oligochaeta: Naididae) як ентойк прісноводних молюсків роду Theodoxus (Gastropoda, Pectinibranchia). Вісник ДАУ. 2007. № 2. С. 94-101.

12. Уваєва О. І. Молюски підродини Planorbinae України. Черкаси: Чабаненко Ю. А., 2007. 228 с. Уваєва О. І., Кузнєцова Я. В. Роль котушкових (Mollusca, Pulmonata Ptanorbinae) у поширенні парамфістоматидозу серед жуйних тварин Житомирського району. Біологічні дослідження - 2016. Житомир: Рута, 2016. C. 234-235.

13. Чекановская О. В. Водные малощетинковые черви фауны СССР. Москва; Ленинград: Изд-во АН СССР, 1962. 411 с.

14. Черногоренко М. И. К фауне и экологии церкарий моллюсков верхнего Днепра. Паразиты и паразитозы человека и животных. Киев: Наук. думка, 1965. С. 236-245.

15. Шевченко А. М. Парамфістоматидози жуйних тварин (епізоотологія, діагностика, лікування і профілактика): автореф. дис. ...канд. ветеренар. наук. Київ, 2006. 20 с.

16. Янович Л. М. Олігохета Chaetogaster limnaei Baer, 1827 (Annelida: Oligochaeta: Tubificidae) - паразит перлівницевих (Mollusca: Bivalvia: Unionidae) з басейну Дунаю України. Вісник ОНУ. 2012. № 3. С. 53-57.

17. Buse А. The Relationship of Chaetogaster limnaei (Oligochaeta: Naididae) with a Variety of Gastropod Species. Journal of Animal Ecology. 1974. Vol. 43(3). Р. 821-837.

18. Chaetogaster limnaei (Annelida: Oligochaeta) as a parasite of zebra mussel Dreissenapolymorpha, and the quagga mussel Dreissena bugensis (Mollusca: Bivalvia) / D. B. Conn et all. Parasitology Research. 1996 Vol. 82. P. 1-7.

19. Fashuyi J. A. Inverse relationship in infection of natural populations of freshwater snails by trematodes and Chaetogaster. 4-th Int. Congr. Parasitol. Warszawa, 1978. Sec. H. P. 29-30.

20. Fashuyi S. A., Williams M. P. The role of Chaetogaster limnaei in the dynamics of trematode transmission in naturalpopulations of freshwater snails. Zeitschriftfur Parasitenkunde. 1977. Vol. 54(1). P. 55-60.

21. Ibrahim M.M. Population dynamics of Chaetogaster limnaei (Oligochaeta: Naididae) in the field populations of freshwater snails and its implications as a potential regulator of trematode larvae community. Parasitology Research. 2007. Vol. 101. Р. 25-33. DOl 10.1007/s00436-006-0436-0 Michelson E. H.The Protective Action of Chaetogaster limnaei on Snails Exposed to Schistosoma mansoni.

22. The journal of Parasitology. 1964. Vol. 50(3). P. 441-444.

23. Sperber Ch. A taxonomical study of the naididae. Zool. Bidrag. fran. Uppsala. 1950. Bd. 28. S. 1-296. Zimmermann M. R., Luth K. E., Esch G. W. Complex interactions among a nematode parasite (Daubaylia potomaca), a commensalistic annelid (Chaetogaster limnaei limnaei), and trematode

24. P arasites in a snail host (Helisoma anceps). Journal of Parasitology. 2011. Vol. 97(5). Р. 788-791. OI 10.1645/GE-2733.1.

25. Boshko, O. H. (2010). Komensalni chervy rakopodibnykh ta moliuskiv deiakykh vodoim Ukrainy [Aquatic worms, commensalize on crustaceans and mollusks in some Ukrainian water bodies]. Scientific Issue Ternopil Volodymyr Hnatiuk National Pedagogical University. Series: Biology, 2(43), 38-41 [in Ukrainian]. Buse, A. (1974). The Relationship of Chaetogaster limnaei (Oligochaeta: Naididae) with a Variety of Gastropod Species. Journal of Animal Ecology, 43(3), 821-837.

26. Chekanovskaya, O. V. (1962). Vodnye maloshchetinkovye chervi fauny SSSR [Aquatic Oligochaeta worms of USSR]. Moskva; Leningrad: Izd-vo AN SSSR [in Russian].

27. Chernogorenko, M. I. (1965). Kfaune i ekologii tserkarii mollyuskov verkhnego Dnepra [To the fauna and ecology of cercariae in mollusks of the Upper Dnieper]. In Yu. I. Polyanskii, (Ed;), Parazity i parazitozy cheloveka i zhiv- otnykh [Parasites and parasitic diseases of humans and animals] (pp. 236-345). Kiev: Nauk. dumka [in Russian]. Conn, D. B., Ricciardi, A., Babapulle, N. M., Klein, K. A., & Rosen, D. A. (1996).

28. Chaetogaster limnaei (Annelida: Oligochaeta) as a parasite of zebra mussel Dreissena polymorpha, and the quagga mussel Dreis- sena bugensis (Mollusca: Bivalvia). Parasitology Research, 82, 1-7.

29. Dovhii, Yu. Yu., Dubova, O. A., Feshchenko, D. V., Koriachkov, V. A., Bakhur,T. I., Zghozinska, O. A., & Drahalchuk, A. I. (2012). Naiposhyrenishi invaziini khvoroby sviiskykh tvaryn v Ukraini [The most frequent parasitic infections of domestic animals in Ukraine]. Zhytomyr: Polissia [in Ukrainian].

30. Dovhoho, Yu. Yu. (Ed.). (2001).

31. Rekomendatsii po borotbi z trematodozamy (fastsiolozom, dykrotseliozom, paramfistomatozom) velykoi rohatoi khudoby v zoni Tsentralnoho Polissia Ukrainy [Recommendations on control measures of trematodoses (fasciolaisis, dicroceliasis, paramphistomatosis) of cattle in the Central Polissia of Ukraine]. Zhytomyr [in Ukrainian].

32. Fashuyi, J. A. (1978). Inverse relationship in infection of natural populations of freshwater snails by trematodes and Chaetogaster. In 4-th Int. Congr. Parasitol. (Sec. H., pp. 29-30). Warszawa.

33. Fashuyi, S. A., Williams, MTP. (1977). The role of Chaetogaster limnaei in the dynamics of trematode transmission in natural populations of freshwater snails. Zeitschrift fьr Parasitenkunde, 54(1), 55-60.

34. Ginetsinskaya, T. A. (1968). Trematody: ikh zhiznennye tsikly, biologiya i evolyutsiya [Trematodoses: life cycles, biology and evolution]. Leningrad: Nauka [in Russian].

35. Gluzman, I. Ya. (1972). Vliyanie maloshchetinkovogo chervya Chaetogaster limnaei Baer, 1827 na okaimlennykh katushek i ikh zarazhennost' vozbuditelem liorkhoznoi invazii [Influence of oligochaeta worm Chaetogaster limnaei Baer, 1827 and the prevalence of Liorchis pathogen in planorbid mollusks]. In V I. Zdun (Ed.), Parazity vodnykh bespozvonochnykh [Parasites of aquatic mollusks] (pp. 17-19). L'vov: Izd-vo L'vov. un-ta [in Russian].

36. Hluzman, I. Ya., & Mereminskyi A. Y. (1978). Vyvchennia biolohichnykh metodiv borotby iz zbud- nykamy fastsiolozu i paramfistomatozu [Study of biological control methods of fascioliasis and paramphistomatosis pathogens]. Veterynariia [Veterinary], 47, 72-79 [in Ukrainian].

37. Ibrahim, M. M. (2007). Population dynamics of Chaetogaster limnaei (Oligochaeta: Naididae) in the field populations of freshwater snails and its implications as a potential regulator of trematode larvae community. Parasitology Research, 101, 25-33. DOI 10.1007/s00436-006-0436-0

38. Michelson, E. H. (1964). The Protective Action of Chaetogaster limnaei on Snails Exposed to Schistosoma mansoni. The journal of Parasitology, 50(3), 441-444.

39. Nikitin, V. F. (1985). Zheludochno-kishechnye trematodozy zhvachnykh [Gastrointestinal trematodoses of ruminants]. Moskva: Agropromizdat [in Russian].

40. Shevchenko, A. M. (2006). Paramfistomatydozy zhuinykh tvaryn (epizootolohiia, diahnostyka, likuvannia i profilak- tyka) [Paramphistomatoses of ruminants (studies of epizooties, diagnostics, treatment and prophylactic measures)]. (Extended abstract of Ph. D. dissertation). Kyiv [in Ukrainian].

41. Sperber, Ch. (1950). A taxonomical study of the naididae. Zool. Bidrag. fran. Uppsala, 28, 1-296.

42. Stadnychenko, A. P., & Shubrat, Yu. V. (2007). Chaetogaster limnaei (Oligochaeta: Naididae) yak entoik prisnovodnykh moliuskiv rodu Theodoxus (Gastropoda, Pectinibranchia) [Chaetogaster limnaei (Oligochaeta: Naididae) as a symbiont of fresh-water shells Theodoxus (Gastropoda, Pectinibran- chia)]. Visnyk DAU [Visnyk DAU], 2, 94-101 [in Ukrainian].

43. Uvaieva, O. I. (2007). Moliusky pidrodyny Planorbinae Ukrainy [Planorbinae mollusks of Ukraine]. Cherkasy: Chabanenko Yu. A. [in Ukrainian].

44. Uvaieva, O. I., & Kuznietsova, Ya. V. (2016). Rol kotushkovykh (Mollusca, Pulmonata Planorbinae) u poshyrenni paramfistomatydozu sered zhuinykh tvaryn Zhytomyrskoho raionu [The role of planor- bids (Mollusca, Pulmonata Planorbinae) in distribution of paramphistomatosis of runinants in the Zhytomir district of Ukraine]. In Yu. P. Saukh (Ed.), Biolohichni doslidzhennia -2016 [Biological studies -2016] (pp. 234-235). Zhytomyr: Ruta [in Ukrainian].

45. Vagin, V. L. (1946). O biologicheskikh vidakh Chaetogaster limnaei Baer [On the biological species of Chaetogaster limnaei Baer]. Doklady AN SSSR [Reports of Academy of Sciences of USSR], 51(6), 479-482 [in Russian].

46. Yanovych, L. M. (2012). Olihokheta Shaetogaster limnaei Vaer, 1827 (Annelida: Oligochaeta: Tubificidae) - parazyt perlivnytsevykh (Mollusca: Bivalvia:Unionidae) z baseinu Dunaiu Ukrainy [Chaetogaster limnaei Baer, 1827 (Annelida: Oligochaeta: Tubificidae), parasite of freshwater mussels (Mollusca: Bivalvia: Unionidae) of the Danube river basin in Ukraine]. Odesa National University Herald. Biology, 3, 53-57 [in Ukrainian].

47. Zdun, V. I. (1961). Lychynky trematod v prisnovodnykh moliuskakh Ukrainy [Trematode larvae in freshwater mollusks of Ukraine]. Kyiv: Vyd-vo An URSR [in Ukrainian].

48. Zhadin, V. I. (1960). Metody gidrobiologicheskikh issledovanii [Methods of hydrobiological studies]. Moskva: Vyssh. shk. [in Russian].

49. Zimmermann, M. R., Luth, K. E., & Esch, G. W. Complex interactions among a nematode parasite (Daubaylia potomaca), a commensalistic annelid (Chaetogaster limnaei limnaei), and trematode parasites in a snail host (Helisoma anceps). Journal of Parasitology, 97(5), 788-791. DOI 10.1645/GE-2733.1.

Размещено на Allbest.ru