Гетеротрофні джгутикові річки Уж, їх сезонна динаміка, таксономічна та трофічна структури

Размещено на http://www.allbest.ru/

Гетеротрофні джгутикові річки Уж, їх сезонна динаміка, таксономічна та трофічна структури

С.Ю. Шевчук¹, А.М. Гарлінська², О.М. Алпатова³

Житомирськийдержавнийуніверситет імені Івана Франка,

Житомир, Україна

У статті наведено результати вивчення таксономічної та трофічної структури, а також особливостей сезонної динаміки гетеротрофних джгутикових річки Уж (м. Коростень).

В досліджуваній водоймі ідентифіковано 21 вид гетеротрофних флаге- лят, серед яких 7 видів відноситься до супергрупиExcavata, 9 - до SAR (систематична група, що включає Stramenopiles, Alveolataта Rhizaria) та 5 видів невизначеного систематичного положення. Встановлено, що згідно стратегії живлення серед знайдених видів 76% здійснюють активний пошук їжі та 24% відловлюють чи перехоплюють харчову часточку за допомогою джгутика, поглинаючи її безпосередньо на поверхні клітини. Основною трофічною групою є бактеріодетритофаги-збирачі (62%), по 14% - бактеріодетритофагів-фільтраторів і еврифагів та 10% - хижаки (2 види: Allantiontachyploonі Phyllomitusapiculatus).

Піки розвитку гетеротрофних флагелят зареєстровано у червні (9 видів) та жовтні (7 видів), при найвищих значеннях чисельності у червні - 5410 екз./мл та у квітні - 5062 екз./мл. Найменше видове багатство спостерігалося у січні (2 види), при найменших показниках чисельності у січні (116 екз./мл) та у грудні (І74 екз./мл). Встановлено, що види-евдомінанти були відсутні у червні та серпні через панування інших флагелят. Найчастіше, а саме в січні, лютому, травні, липні та грудні, таким видом виступав Bodo designis. Трохи поступаються йому Goniomonastruncataта Spumellavivipara. B. saltans, Rhynchomonasnasutaта Paraphysomonasvestitaбулиевдомінантами лише в один з місяців. Майже така ж тенденція зберігається і серед видів-домінантів, якими найчастіше були B. designisі G. truncate. Субдомінантами, що переважали, булиS. major, Heteromitaminimaта Protaspisgemmifera, причому S. major, P. geminifera, P. apiculatus, A. tachy- ploon, Anthophysa vegetansта P. simplexзустрічаються тільки в цій групі флагелят.

Ключові слова: гетеротрофні джгутикові, таксономічна структура, трофічна структура, сезонна динаміка.

S.Yu. Shevchuk, A.M. Garlinska, O.M. Alpatova

Zhytomyr Ivan Franko State University

HETEROTROPHIC FLAGELLATES OF THE UZH RIVER, THEIR SEASONAL DYNAMICS, TAXONOMIC AND TROPHIC STRUCTURES

The article presents the results of the study of ^ taxonomic and trophic structure, as well as features of seasonal dynamics of heterotrophic flagellates of the Uzh River (Korosten). In the investigated reservoir, 21 species of heterotrophic flagellates were identified, among which 7 species belong to the Excavata supergroup, 9 to the SAR (systematic group including Stramenopiles, Alveolata and Rhizaria) and 5 species of uncertain systematic position.

According to the nutrition strategy, 76% of the species found are actively searching for food and 24% are catching or intercepting a food particle with flagella, absorbing it directly on the cell surface; the main trophic group are bacteriodetritophages-collectors, they amount 62%, at 14% are bacteriodetritophages-filterers and euryphages; and 10% (2 species) are predators - Allantiontachyploon and Phyllomitusapiculatus.

Peaks of heterotrophic flagellates were recorded in June - 9 species and in October - 7 species, at the highest number in June -5410 copies/ml and in April - 5062 copies/ml. The lowest species wealth was observed in January -2 species, at the lowest number in January -116 copies/ml and in December - 174 copies/ml. It has been established that eudominant species were absent in June and August due to the dominance of other flagellates. Most often, in January, February, May, July and December, this was Bodo designis. Goniomonastruncata and Spumella vivipara are slightly inferior.

B. saltans, Rhynchomonasnasuta and Paraphysomonasvestita were eudominants in only one month. Almost the same trend persists among dominant species, most often B. designis and G. truncate. The predominant subdominants are represented by S. major, Heteromita minima and Protaspisgemmifera, moreover S. major, P. gemini- fera, P. apiculatus, A. tachyploon, Anthophysavegetans and Protaspis simplex occur only in this flagellate group. Key words: heterotrophic flagellates, taxonomic structure, trophic structure, seasonal dynamics.

Вступ

Гетеротрофні джгутикові - це поліфілетична група одноклітинних рідше колоніальних еукаріот, що мають один або декілька джгутиків (Patterson, Larsen, 1991). Ці протисти поширені в різних типах прісних та морських водойм та відіграють важливу роль у функціонуванні мікробної сітки живлення, тому що є об'єктами живлення для Metazoaта інфузорій і самі живляться бактеріями та дрібними протистами. Деякі флагеляти здатні засвоювати органічні речовини у розчиненому стані та конкурують за це джерело карбону і енергії з бактеріями (Arndtet al., 2000; Pomeroy, 1974; Sherret al., 1982). джгутиковий річка уж таксономічний

На даний час біорізноманіття гетеротрофних джгутикових піддається інтенсивному вивченню, однак залишаються нерозкритими питання структури уг- рупуваньфлагелят та закономірностей їх розподілу (Шевчук, 2018; Шевчук, 2019).

Тому метою нашої роботи було з'ясувати видове багатство гетеротрофних джгутикових річки Уж, встановити їх таксономічну та трофічну структури і особливості сезонної динаміки.

Матеріали та методи

Для вивчення видового багатства та опису сезонної динаміки планктонних гетеротрофних джгутикових проби відбирали зачерпуванням води скляними або поліетиленовими ємностями один раз в місяць протягом року в трьох різних точках річки Уж (права притока Прип'яті) (м. Коростень) з травня 2017 року по квітень 2018 року. Після транспортування проводили ідентифікацію та підрахунок чисельності гетеротрофних джгутикових. Неконцентровані проби розливали в чашки Петрі, вивчаючи під світловим мікроскопом частіше з об'єктивом водної імерсії (15*40). В кожній чашці розглядали 15 полів зору. Розрахунок чисельності джгутикових в 1 мл визначали за формулою:

N=n*S/V*s,

де, N - чисельність джгутикових в 1 мл; n - кількість організмів в просторових полях зору; S - площа чашки Петрі; s - площа просторових полів зору; V - використаний об'єм проби (Жуков, 1976).

Вивчення структури домінування видів проводили за Етлем(Ettl, 2000). При цьому вид вважали евдомінантом, якщо його чисельність становила 32-100% від загальної, домінантом - 10-31,9%, субдомінантом - 3,2-9,9%, ресидентом - 1-3,1%, субресидентом - 0,32-0,99%, спорадичним видом - менше за 0,32%. «Головними видами» біоценозу є евдомінанти, домінанти та субдомінанти. «Випадковими» є види, процентний вміст яких менше, ніж 3,2%. До них відносяться реседенти, суб- реседенти та спорадичні види. Ідентифікацію видів проводили з допомогою робіт Б.Ф. Жукова (1993), А.П. Мильникова з співавторами (2002) та Н. Ворса (1992). У статті використана система еукаріот С.М. Адла з співавторами (2012).

Результати та їх обговорення

Нами ідентифіковано в річці Уж (м. Коростень) 21 вид гетеротрофних джгутикових, серед них 7 видів відноситься до су- пергрупиExcavata, 9 - до SAR (систематична група, що включає Stramenopiles, Alveolata та Rhizaria) та 5 видів невизначеного систематичного положення. Excavata Cavalier-Smith, 2002, emend. Simpson, 2003 Kinetoplastea Honigberg, 1963

Eubodonida Vickerman in Moreira, Lopez-Garicia, and Vickerman, 2004 Bodo curvifilus Griessmann, 1914,

Bodo designis Skuja, 1948,

Bodo saltans Ehrenberg, 1838,

Вodo repens Klebs, 1893,

Neobodonida Vickerman in Moreira, Lopez-Garicia, and Vickerman, 2004 Rhynchomonas nasuta (Stokes) Klebs, 1893,

Parabodonida Vickerman in Moreira, Lopez-Garicia, and Vickerman, 2004 Parabodo nitrophilus Skuja, 1948,

Euglenida B^schli, 1884, emend. Simpson, 1987

Entosiphon sulcatum (Dujardin, 1841), Stein, 1878,

SAR

Cercozoa Cavalier-Smith, 1998, emend. Adl et al., 2005

Cercomonadida (Poche, 1913), emend. Vickerman, 1983, emend. Mylnikov, 1986 Cercomonadidae Kent, 1880, emend. Mylnikov and Karpov, 2004 Cercomonas crassicauda (Alex.) Lemm., 1914,

Heteromitidae Kent, 1880, emend. Mylnikov, 1990, emend. Mylnikov and Karpov, 2004 Heteromita minima Hollande, 1942,

Incertae sedis Heteromitidae

Allantion tachyploon Sandon, 1924,

Protaspis gemmifera Larsen and Patterson, 1990,

Protaspis simplex Larsen and Patterson, 1990,

Chrysophyceae Pasher, 1914

Paraphysomonas vestita (Stokes) De Saedeller, 1929,

Spumella major (Skuja, 1956) Zhukov, 1993,

Spumella vivipara Pascher, 1912,

Chromulinales Pascher, 1910

Anthophysa vegetans (O.F.M.), Stein, 1878,

Incertae sedis EUKARYOTA

Phyllomitus apiculatus Skuja, 1848,

AncyromonasKent, 1880

Ancyromonascontorta (Klebs) Lemmermann, 1910 Ancyromonassigmoides Kent, 1880,

CryptophyceaePascher 1913, emend. Schoenichen, 1925 CryptomonadalesPascher, 1913

ChilomonasparamaeciumEhrenberg, 1831,

GoniomonadalesNovarinoandLucas, 1993 GoniomonastruncataStein, 1878

Гетеротрофні джгутикові мають різні стратегії живлення. Наприклад, рухомі форми, що мають цитофаринкс або псевдоподії для захоплення та поглинання їжі, здійснюють активний пошук їжі (А). Прикріплені форми, які за допомогою джгутиків створюють тік рідини та харчових частинок, Що поглинаються безпосередньо на поверхні клітини, здійснюють перехоплення їжі (П). Ще одна стратегія властива також прикріпленим формам, які схожі на «перехоплювачів», але на відміну від них мають спеціальні фільтруючі структури для просіювання середовища і пошуку харчових частинок (Ф). Дифузний тип живлення характерний для малорухомих форм, що не створюють току рідини, а «відлов- люють» їжу псевдоподіями, що часто мають екструсоми (Д). Також трофічну структуру даних протист складають бактеріодетритофаги-збирачі, бактеріодет- ритофаги-фільтратори, еврифаги та хижаки (Тихоненков, 2012; Prokina, 2018). Відповідно до цього серед гетеротрофних джгутикових річки Уж 76% здійснюють активний пошук їжі та 24% відловлюють чи перехоплюють її. Переважна більшість (62%) - це бактеріодетритофаги-збирачі, по 14% становлять бактеріодетри- тофаги-фільтратори і еврифаги та 10% - хижаки (A. tachyploonі P. apiculatus).

Також було проведено дослідження сезонної динаміки чисельності та видового багатства гетеротрофних флагелят р. Уж. Найбільшу кількість видів зареєстровано у червні (9 видів) та жовтні (7 видів), що відповідає літературним даним про два піки розвитку гетеротрофних джгутикових (рис. 1).

Найменше видове багатство спостерігалося у січні - 2 види. Це може бути пов'язано із низькою температурою та недостатньою концентрацією розчиненого кисню у воді досліджуваної водойми.

Рис. 1. Видове багатство гетеротрофних джгутикових р. Уж (2017-2018 рр.)

Найвищі значення чисельності гетеротрофних джгутикових зафіксовано у червні (5410 екз./мл) та у квітні (5062 екз./мл), найменші у січні (116 екз./мл) та у грудні (174 екз./мл) (рис. 2).

Рис. 2. Чисельність гетеротрофних джгутикових р. Уж (2017-2018 рр.)

При дослідженні було визначено домінантну структуру угрупувань гетеротрофних джгутикових (табл. 1).

Таблиця 1

Сезонна зміна структури домінування угрупувань гетеротрофних

Встановлено, що види-евдомінанти були відсутні у червні та серпні через панування інших флагелят. Найчастіше, а саме в січні, лютому, травні, липні та Грудні, таким видом виступав B. designis.Трохи поступаються йому G. truncataта S. vivipara. B. saltans, R. nasutaта P. vestitaбули евдомінантами лише в один з місяців. Майже така ж тенденція зберігається і серед видів-домінантів, якими найчастіше були B. designisі G. truncate.Субдомінанти, які переважали, представлені S. major, H. minimaта P. geminifera,причому S. major, P. geminifera, P. apiculatus, A. tachyploon, A. vegetansта P. simplexзустрічаються тільки в цій групі флагелят.

Висновок

В результаті досліджень гетеротрофних джгутикових річки Уж (м.Коростень) ідентифіковано 21 вид, серед яких 7 видів відноситься до супергрупиExcavata, 9 - до SAR(систематична група, що включає Stramenopiles, Alveolataта Rhizaria) та 5 видів невизначеного систематичного положення. Встановлено, що серед знайдених видів 76% здійснюють активний пошук їжі та 24% відловлюють чи перехоплюють її. Переважна більшість (62%) - це бактеріодетритофаги-збирачі, дещо менше бактеріодетритофагів-фільтраторів і еврифагів (по 14%) та зовсім мало (10%) хижаків - A. tachyploonі P. apiculatus.

Піки розвитку гетеротрофних флагелят зареєстровано у червні (9 видів) та жовтні (7 видів), при найвищих значеннях чисельності у червні (5410 екз./мл) та у квітні (5062 екз./мл). Найменше видове багатство спостерігалося у січні (2 види), при найменших показниках чисельності у січні (116 екз./мл) та у грудні (174 екз./мл). Також встановлено, що найчастіше видами-евдомінантами були B. designis, G. truncataта S. vivipara.

Список використаноїлітератури:

1. Жуков Б. Ф. Атлас пресноводных гетеротрофных жгутиконосцев (биология, экология и систематика). Рыбинск : Ин-т биологии внутр. вод РАН, 1993. 160 с.

2. Жуков Б. Ф. К биологии пресноводных зоофлагеллат. Антропогенные факторы в жизни водоемов / ред.: Н. В. Буторин, М. М. Камшилов. Ленинград : Наука, 1976. Вип. 30(33). С. 139-148. Тихоненков Д. В., Белякова О. И., Мазей Ю. А. Локальные и региональные факторы и пространственное распределение гетеротрофных жгутиконосцев наземных биотопов. Зоологический журнал. 2013. Т. 92, № 4. C. 379-388.

3. Шевчук С. Ю., Сингаївська Н. В., ГульчевськийВ. І. Гетеротрофні джгутикові річки Уж. Біологічнідослідження - 2018 / ред. А. В. Шевчук. Житомир : Рута, 2018. С. 160-162.

4. Шевчук С. Ю., Омельчук М. О., Петрук Л. В. Трофічна структура та екологічні групи гетеротрофних джгутикових річки Случ. Біологічні дослідження - 2019 / ред. А. В. Шевчук. Житомир : Полісся, 2019. С. 382-383.

5. ArndtHartmut, DietrichDйsirйe, ClevenBrigitteAuerErnst-Josef, TomGrafenhan, WeitereMarkus, Myl- nikovA. P. Functionaldiversityofheterotrophicflagellatesinaquaticecosystems. The flagellates: Unity, diversity and evolution/ еds.: Barry S. C. Leadbeater, J. C. Green. London ; New York, 2000. P. 240-268. Ettl M. The Ciliate Community (Protozoa: Ciliophora) of a Municipal Activated Sludge Plant: Interactions between Species and Nvironmental Factors. Protozoological Monographs. 2000. Vol. 1. P. 1-63.

6. Larsen J., Patterson D. J. Some flagellates (Protista) from tropical marine sediments. Journal of Natural History. 1990. Vol. 24. P. 801-937.

7. Mylnikov A. P., Kosolapova N. G., Mylnikov A. A. Planktonic Heterotrophiс Flagellates of Small Water Bodies in the Yaroslavl Province. Entomological Review. 2002. Vol. 82, no. 1. Р. 271-280.

8. Pomeroy L. The ocean's food web, a changing paradigm. BioScience. 1974. Vol. 24, no. 9. P. 499-504. Prokina K. I., Philippov D. A. Heterotrophic flagellates in the primary lakes and hollow-pools of mires in the European North of Russia. Protistology. 2018. Vol. 12(2). P. 81-96.

9. Sherr B. F., Sherr E. B., Berman T. Decomposition of organic detritus: A selective role for microflagellate protozoa. Limnology and Oceanography.1982. Vol. 27. P. 765-769.

10. Vors N. Heterotrophic amoebae, flagellates and Heliozoa from the Tvarminne Area, Gulf of Finland, in 1988-1990. Ophelia. 1992. Vol. 36, no. 1. P. 1-109.

References

1. Arndt, Hartmut, Dietrich, Dysirye, Cleven ,Brigitte Auer Ernst-Josef, Tom Gryfenhan, Weitere, Markus, &Mylnikov A. P. (2000). Functional diversity of heterotrophic flagellates in aquatic ecosystems. In Barry S. C. Leadbeater, & J. C. Green (Eds.), The flagellates: Unity, diversity and evolution (pp. 240-268). London; New York.

2. Ettl, M. (2000). The Ciliate Community (Protozoa: Ciliophora) of a Municipal Activated Sludge Plant: Interactions between Species and Nvironmental Factors. Protozoological Monographs, 1, 1-63.

3. Larsen, J., & Patterson, D. J. (1990). Some flagellates (Protista) from tropical marine sediments. Journal of Natural History, 24, 801-937.

4. Mylnikov, A. P., Kosolapova, N. G., &Mylnikov A. A. (2002). Planktonic Heterotrophic Flagellates of Small Water Bodies in the Yaroslavl Province. Entomological Review, 82(1), 271-280.

5. Pomeroy, L. (1974). The ocean's food web, a changing paradigm. BioScience, 24(9), 499-504.

6. Prokina, K. I., &Philippov, D. A. (2018). Heterotrophic flagellates in the primary lakes and hollow-pools of mires in the European North of Russia. Protistology, 12(2), 81-96.

7. Sherr, B. F., Sherr, E. B.,& Berman, T. (1982). Decomposition of organic detritus: A selective role for mic- roflagellate protozoa. Limnology and Oceanography, 27, 765-769.

8. Shevchuk, S. Yu., Omelchuk, M. O., &Petruk, L. V. (2019). Trofichnastruktura ta ekolohichnihrupy het- erotrofnykhdzhhutykovykhrichkySluch [Trophic structure and ecological groups of heterotrophic flagellates river Sluch]. In A. V. Shevchuk (Ed.), Biolohichni doslidzhennia-2019 [Biological research - 2019] (pp. 382-383). Zhytomyr: Polissia [in Ukrainian].

9. Shevchuk, S. Yu., Synhaivska, N. V., &Hulchevskyi, V. I. (2018). HeterotrofnidzhhutykovirichkyUzh [Heterotrophic flagellates river Uzh]. In A. V. Shevchuk (Ed.), Biolohichni doslidzhennia-2018 [Biological research -2018] (pp. 160-162). Zhytomyr: Ruta [in Ukrainian].

10. Tikhonenkov, D. V., Belyakova, O. I., &Mazei, Yu. A. (2013). Lokal'nyeiregional'nyefaktoryi pros- transtvennoeraspredeleniegeterotrofnykhzhgutikonostsevnazemnykhbiotopov [Local and regional factors in spatial distribution of heterotrophic flagellates in terrestrial biotopes]. Zoologicheskiizhurnal [Zoological Journal], 92(4), 379-388 [in Russian]. DOI: 10.7868/S004451341304017X.

11. Vors, N. (1992). Heterotrophic amoebae, flagellates and Heliozoa from the Tvarminne Area, Gulf of Finland, in 1988-1990. Ophelia, 36(1), 1-109.

12. Zhukov, B. F. (1976). K biologiipresnovodnykhzooflagellat [To the biology of freshwater zooflagellate]. In N. V. Butorin, & M. M. Kamshilov (Eds.), Antropogennyefaktory v zhiznivodoemov [Anthropogenic factors in the life of reservoirs] (Vol. 30(33), pp. 139-148). Leningrad: Nauka [in Russian].

13. Zhukov, B. F. (1993). Atlas presnovodnykhgeterotrofnykhzhgutikonostsev (biologiya, ekologiyai sis- tematika) [Atlas offreshwater heterotrophic flagellates (biology, ecology and systematics)].Rybinsk: In-t bi- ologiivnutr. vod RAN [in Russian].

Размещено на Allbest.ru