Систематика родів Octolasion Orley, 1885 та Octodrilus Omodeo, 1956

Размещено на http://www.allbest.ru/

Систематика родів Octolasion Orley, 1885 та Octodrilus Omodeo, 1956

І.П. Онищук1, І.Ю. Коцюба2

Житомирський державний університет імені Івана Франка

Житомир

У статті висвітлено результати дослідження щодо уточнення систематичного статусу масових біотипів Ot. tyrtaeum s.l. та Ос. transpadanus s.l.

Результати генетичного маркування та каріологічного дослідження свідчать про наявність чітких відмінностей між представниками цих видових комплексів. В ході статистичної обробки результатів морфометричного дослідження червів Ot. tyrtaeum s. l. та Ос. transpadanus s. l. у сукупній вибірці цих двох видових комплексів, виявлено ряд морфологічних особливостей, що істотно відрізняють їх один від одного.

За результатами комплексного аналізу генетичних, каріологічних, якісних та кількісних морфологічних параметрів досліджених видових комплексів встановлено, що Ot. tyrtaeum s. l. та Ос. transpadanus s. l. є політипічними видами, оскільки вони представлені рядом дискретних форм.

В межах Ot. tyrtaeum s. l. існує щонайменше 4 масових біотипи (Ot. tyr- taeum-А, Ot. tyrtaeum-В, Ot. tyrtaeum-С, Ot. tyrtaeum-ІІІа), які чітко відрізняються між собою за рядом ознак та не менше 15 рідкісних біотипів, що потребують додаткового вивчення. Видовий комплекс Ос. transpadanus s. l. представлений на території України двома клановими поліплоїдними формами (Ос. transpadanus-A та Ос. transpadanus-В) та трьома групами високополіморфних, різної плоїдності та морфологічно відмінних біотипів (Ос. transpadanus-(V), Ос. transpadanus-(Z), Ос. transpadanus-(C.)). Деякі масові біотипи (Ot. tyrtaeum-ІІІа, Ос. transpadanus-(Z), Ос. transpadanus-(C.)) характеризуються наявністю суттєвих особливостей, що виходять за рамки внутрішньовидової мінливості.

Для полегшення ідентифікації виявлених біотипів, створено визначальну таблицю на основі кількісних та якісних морфологічних, деяких анатомічних та каріологічних ознак. Також у статті наведено уточнені діагностичні ознаки родів Octolasion Цrley, 1885 та Octodrьus Omoaeo, 1956.

Ключові слова: дощові черви, Ot. tyrtaeum s. l., Ос. transpadanus s. l., таксономія, генетичне маркування, морфометричне дослідження, біотип.

TAXONOMY OF GENUS OCTOLASION ЦRLEY, 1885 AND OCTODRILUS OMODEO, 1956

Onyshchuk I.P., Kotsiuba I. Yu.

Zhytomyr Ivan Franko State University

The article presents the results of the study to clarify the systematic status of mass biotypes Ot. tyrtaeum s. l. and Oc. transpadanus s. l.

The results of genetic marking and karyological research indicate that there are clear differences between the representatives of these species complexes. After the statistical processing of the results of the morphometric study of worms Ot. tyrtaeum s. l. and Oc. transpadanus s. l. in the aggregate sample of these two species complexes, a number of morphological features were found that significantly differentiate them from each other.

According to the results of complex analysis of genetic, karyological, qualitative and quantitative morphological parameters of the studied species complexes, it was found that Ot. tyrtaeum s. l. and Oc. transpadanus s. l. are polytypical species because they are represented by a number of discrete forms.

Within Ot. tyrtaeum s. l. there are at least 4 mass biotypes (Ot. tyrtaeum-A, Ot. tyrtaeum-B, Ot. tyrtaeum- C, Ot. tyrtaeum-llla) that are clearly distinguished by a number of traits and at least 15 rare biotypes that need further explore. Species complex Oc. transpadanus s. l. represented in the territory of Ukraine by two clonal polyploid forms (Oc. transpadanus-A and Oc. transpadanus-B) and three groups of highly polymorphic, different ploidy and morphologically distinct biotypes (Oc. transpadanus-(V), Oc. transpadanus-(Z.), Oc. transpadanus-(C.)). Some mass biotypes (Ot. tyrtaeum-IIIa, Oc. transpadanus-(Z.), Oc. transpadanus-(C.)) are characterized by the presence of significant features that go beyond intraspecific variability. систематика рід біотип

For facilitate identification of identified biotype, was created a definition table based on quantitative and qualitative morphological, some anatomical and cariological features. Also, the article provides specified diagnostic features of the genera Octolasion Цrley, 1885 and Octodrilus Omodeo, І956.

Keywords: earthworms, Ot. tyrtaeum s. l., Oc. transpadanus s. l., taxonomy, genetic marking, morphometric research, biothype.

Вступ

Традиційно філогенетичні взаємовідносини в межах родини Lumbricidae базувались на дослідженні мінливих анатомо-морфологічних особливостей її представників. Відсутність узгодження в оцінюванні значення цих особливостей, як діагностичних для систематики та філогенії, призвело до ситуації у якій одні й ті ж види у різних частинах світу отримують різні назви або ж навіть можуть мати різну родову приналежність в залежності від запропонованої класифікаційної системи. До того ж систематика Lumbricidae істотно ускладнюється і наявністю партеногенетичних поліплоїдних рас, а також великою кількістю біотипів клонів, що є результатом апоміктичного розмноження (Викторов, 1993; Omodeo, 2000).

Значний інтерес з точки зору систематики в сучасних умовах становить дослідження структури популяцій партеногенетичних, різноплоїдних і анеуплоїдних форм люмбрицид, для якого широко застосовується метод біохімічного генного маркування (Pop A., Wink, & Pop V., 2003; Terhivuo, & Saura, 2003.). Саме завдяки генному маркуванню вдалося встановити клонову організацію популяцій червів роду О^^юн Цrley, 1885 на території ряду штатів США та у Феноскандії.

Актуальним є дослідження систематичної приналежності червів видового комплексу Octolasion tyrtaeum s. l. Savigny, 1826, оскільки будь які дані про генетичну структуру популяцій, каріотипи та морфологічні особливості його представників на території України до недавнього часу були відсутні. На території України також виявлено вид Octodrilus transpadanus s. l. З огляду на систематичну близькість родів Octolasion Цrley 1885 та Octodrilus Omodeo, 1956, а також існування альтернативної точки зору на систематику люмбрицид (Всеволодова-Перель, 1988), згідно якої види Ot. tyrtaeum s. l. Та Oc. transpadanuss. l., входять до складу одного роду Octolasion Цrley, 1885, доцільним є дослідження та порівняння генетичних, каріологічних та морфологічних особливостей Ot. tyrtaeum s. l та Oc.transpadanus s. l.

До того ж питання доцільності поділу роду Octolasion на три окремих роди Octolasion Цrley, 1885,Octodrilus Omodeo, 1956, Octodriloides Zicsi, 1986 все ще залишається дискусійним (Всеволодова-Перель, 1988; Zicsi, & Cuendet, 2005), так само як і таксономічний статус різноплоїдних рас і клонів з однаковою плоїдністю, що утворилися внаслідок гібридизації та мутацій, і в більшості характеризуються генетичною мозаїчністю. Представники роду Octodriloides в Україні не реєструвалися.

Слід зазначити, що виокремлені за допомогою молекулярно-генетичних та інших методів групи люмбрицид потребують серйозного аналізу за загальноприйнятими анатомо-морфологічними діагностичними ознаками. Оскільки саме морфологічні характеристики, на яких базується більшість популярних класифікаційних систем (Всеволодова-Перель, 1988; Перель, 1979), є наочними і для деяких представників люмбрицид достатніми для визначення родової та видової належності. Тому для створення універсальної класифікаційної системи люмбрицид необхідно знайти оптимальні шляхи поєднання традиційних та новітніх підходів до систематики дощових червів.

Враховуючи вищенаведені факти, дослідження генетичної структури, особливостей каріотипів, клональної мінливості, різноманітності різноплоїдних рас, уточнення систематичного статусу масових біотипів Ot. tyrtaeum s. l та Oc. transpadanus s. l. є актуальним.

Матеріали та методи

У дослідження залучено поширені на території України види дощових червів, що належать до різних еколого-морфологічних груп зі схожим середовищем існування. На території України достовірними є знахідки лише двох видів: Ot. tyrtaeum та Oc.transpadanus (Іванців, 2007; Попов, 2008).

Використані загальноприйняті методи збору та транспортування матеріалу, морфометрія та аналіз якісних характеристик, каріологічний аналіз мітотичних та мейотичних наборів хромосом, електрофорез ферментів у поліакриламідному гелі, одновимірний та багатовимірний статистичний аналіз (Викторов, 1993; Всеволодова-Перель, 1988; Гарбар, 2001; Корочкин и др., 1977; Бызова и др., 1987; Harris, & Hopkinson, 1976; Qiu, & Bouche,1998; Thiriot-Quievreux, 1988).

Основні діагностичні ознаки цих видів згідно двох сучасних альтернативних класифікаційних систем Т.С. Всеволодової-Перель (1988) та Крістіана (Christian , & Zicsi, 1999) і Зічі (Christian, & Zicsi, 1999) наведено в таблиці 1.

Результати та їх обговорення

На сьогодні, згідно з рішенням міжнародної номенклатурної комісії (InternationalCode..., 1999), визнається існування трьох філогенетично близьких родів (Octolasion, Octodrilus, Octodriloides) всі представники яких раніше входили до складу роду Octolasion Цrley, 1885. Однак, як зазначалося вище, деякі систематики (Квавадзе, 1985) все ще дотримуються концепції цілісності роду Octolasion, що базується на низці морфологічних та, зокрема, анатомічних ознак. У цьому дослідженні на основі комплексного аналізу морфологічних, каріологічних та генетичних параметрів виділено діагностичні ознаки двох родів Octolasion (Ot. tyrtaeum s. 1)та Octodrilus (Oc transpadanus s. l.) представлених у фауні України.

Слід відмітити, що черви досліджуваних видових комплексів належать до різних еколого-морфологічних груп. Представники ідентифіковані як Ot. tyrtaeum s. найчастіше зустрічалися у заболочених, вологих сірих лісових ґрунтах,у верхніх горизонтах (верхньо-ярусний еколого-морфологічний тип), тоді як більшість представників Oc. transpadanus s. l. виявлено в більш глибоких горизонтах ґрунтів заплавних луків (еколого-морфологічний тип - нірники).

Таблиця 1

Видовий склад та діагностичні ознаки представників родів Осіоіавіоп Огіеу, 1885 та Осіойгіїт Omodeo, 1956 фауни України

Крім того, представники досліджуваних комплексів характеризуються різним поширенням: Оt. tyrtaeum б. 1. вважається космополітним (на території України не виявлено тільки в степовій зоні), тоді як Oс. transpadanus б. 1. має транс-егейське поширення.

Електроморфи як рідкісних так і масових біотипів Оt. tyrtaeum б. 1. (за винятком Оt. tyrtaeum-IIIа та Оt. tyrtaeum- ШЬ) характеризуються типовим для цього видового комплексу розташуванням спектрів Еб і Мбп в гелі, та відносно невисоким ступенем поліморфізму за цими ферментними системами. Тоді як для всіх біотипів Oс. transpadanus б. 1. (крім Oс. transpadanus-(С.)) характерний інший тип (більш рівномірний) розташування локусів Еб і МбЬ в гелі та високий ступінь поліморфізму за Еб.

Результати каріологічного дослідження також свідчать про суттєві відмінності між представниками цих видових комплексів. Так, для Оt. tyrtaeum б. 1. характерним є базове число п=18 (більшість досліджених екземплярів виявились представниками субтриплоїдної раси (2п+х=38); тоді як у Oс. transpadanus б. 1. базове хромосомне число п=15 (диплоїдна раса 2п=30 виявлена лише на півдні України, всі інші досліджені екземпляри виявились поліплоїдними).

В ході статистичної обробки результатів морфометричного дослідження червів Оt. ЬуПаеит б. 1. та Oс. transpadanus б. 1. у сукупній вибірці цих двох видових комплексів, вдалося виявити ряд морфологічних особливостей, що істотно відрізняють їх один від одного. Так, в результаті аналізу лише якісних характеристик (табл. 2) виявлено 9 таких ознак.

Таблиця 2

Порівняльна характеристика якісних ознак червів

Примітки:* - форма тіла за пояском; ** - пубертатні валики чітко окреслені, суцільні; *** - залозисті поля навколо чоловічих статевих отворів на 15 сегменті.

При статистичній обробці результатів морфометричного аналізу (порівняння морфологічних абсолютних та відносних кількісних характеристик) Оt. tyrtaeum ь. 1. та Oс. transpadanus б. 1. між ними виявлено 10 вірогідних відмінностей (табл. 3).

Таблиця 3

Вірогідні відмінності між Оі. іугіаеит в. І. та Ос. ітаиврайанпв s. і.

Рис. 1. Дендрограма об'єднання біотипів Ої. їугїаеиш s. і. та Ос. ігапврайапив s. і. (евклідові дистанції) за сукупністю морфологічних індексів та якісних ознак

Результати кластерного аналізу сукупності морфологічних індексів та якісних ознак Ot. tyrtaeum s. l. та Oa transpadanus s. l., представлені на дендрограмі (рис. 1), свідчать про чіткий розподіл наймасовіших біотипів обох політипічних видів за кластерами, які об'єднуються на значній відстані у дві групи. Перший кластер утворюють форми Oc transpadanus s. l., тоді як до другого увійшли виключно форми Ot. tyrtaeum s. l.

Отже, всі результати комплексного дослідження Ot. tyrtaeum s. l. та Oc. transpadanus s. l. підтверджують наявність між ними суттєвих відмінностей за рядом важливих систематичних ознак, що свідчить на користь їх різної родової приналежності. Слід відмітити, що доцільність розділення роду Octolasion підтверджується також результатами досліджень ДНК люмбрицид, що активно проводяться останнім часом європейськими дослідниками (Pop A., Wink, & Pop V, 2003.).

Черви Ot. tyrtaeum s. l. це видовий комплекс, в межах якого виявлено 5 масових та більше 19 рідкісних генетичних форм, які належать до двох рас різної плоїд- ності. Можна припустити, що описані в літературі форми (підвиди) Ot. tyrtaeum s. l., це різні біотипи, існування яких підтверджується біохіміко-генетичними і ка- ріологічними дослідженнями (Terhivuo, & Saura, 1993; Terhivuo, &Saura, 2003).

Доведено генетичну та каріологічну неодрідність Oc. transpadanus s. l. В межах цього видового комплексу виявлено дві клонові поліплоїдні форми та ряд генетично поліморфних біотипів різної плоїдності. Отже, у світлі вищенаведених фактів необхідним є уточнення систематичного статусу масових біотипів Ot. tyrtaeum s. l. та Oc. transpadanus s. l.

За результатами генного маркування виявлено 9 масових біотипів, що при їх кластерному аналізі (рис. 1.) поділяються на дві групи. В межах першої групи (відповідає роду Octolasion) виділяється три окремих кластери. В перший об'єднуються найчисельніші біотипи Ot. tyrtaeum- А та Ot. tyrtaeum - В, які дуже близькі на біохімічно-генетичному, каріологічному та морфологічному рівнях; другий кластер, який утворює Ot. tyrtaeum-С, приєднується на відносно великій дистанції, оскільки відрізняється за більшістю кількісних характеристик і майже не відрізняється за якісними ознаками. Слід відмітити велику дистанцію об'єднання третього кластеру (Ot. tyrtaeum-Ша) з двома попередніми, від інших біотипів Ot. tyrtaeum-ІІІа відрізняються майже за всіма кількісними та рядом якісних ознак (дискримінуються на рівні 83,33%).

Серед представників роду Octodrilus (рис. 1.) виділяється чотири кластери, що об'єднуються на значній дистанції. Окремий кластер утворюють біотипи Oc. transpadanus-А та Oc. transpadanus-В, що пояснюється їх великою схожістю за біохіміко-генетичними, каріологічними (поліпоїди 7n«100) і морфометричними характеристиками.

В окремі кластери на значних відстанях виділяються групи генетичних форм Oc. transpadanus-(C.), Oc. transpadanus-(V.) та Oc. transpadanus-(Z.) (за сукупністю мор- фометричних характеристик дискримінуються на високому рівні, крім того всі три групи біотипів суттєво відрізняються за біохіміко-генетичними параметрами). Так, електроморфи двох останніх груп біотипів характеризуються однаково високим ступенем поліморфізму локусів неспецифічних естераз, і різним малатдегідрогенази, а у Oc. transpadanus-(C.) взагалі виявлені видоспецифічні алелі цих ферментативних систем. Суттєві відмінності між ними існують і за каріоло- гічними характеристиками. У Oc. transpadanus-(V.) диплоїдний набір хромосом (2n=30 при n=15) при нормальному протіканні мейозу, тоді як для всіх досліджених екземплярів Oc. transpadanus-(Z.) характерним є аномальне протікання мейозу та існування різних поліплоїдних рас, а всі представники Oc. transpadanus-(C.) виявились тетраплоїдними.

В таблиці 4 наведені основні генетичні, каріологічні та морфологічні відміності між масовими біотипами Ot. tyrtaeum s. l. та Oc. transpadanus s. l.

Уточнені діагностичні ознаки роду Octolasion Цrley, 1885: покриви не пігментовані; щетинки допояскової зони слабо зближені у післяпоясковій не зближені; головна лопать епілобічна закрита; спинні пори найчастіше відкриваються в бородках 10/11 та 11/12; чоловічі статеві отвори на 15 сегменті між щетинками b - c, оточені сильно розвиненими залозистими полями; щетинки а та b 20, 21, 23 сегментів часто на папілах; поясок закінчується на 35 сегменті; пубертатні валики

суцільні, чітко окреслені на У 30 - У 35, рідше 31 - У 35; 2 пари спермоприймачів, відкриваються в бородках 9/10 та 10/11 на лінії щетинок с; сім'яних мішків 4 пари (в 9-12 сегментах); вапнякові залози з дивертикулами в 10 - 12 сегментах; повздовжня мускулатура перистого типу; гаплоїдне хромосомне число п=18.

Уточнені діагностичні ознаки роду Осґоагіїив Omodeo, 1956: покриви коричнево - червоного, темно - коричневого кольору; щетинки допояскової зони слабо зближені, у післяпоясковій - не зближені; хвостовий кінець списоподібної форми; головна лопать епілобічна закрита; спинні пори найчастіше відкриваються в бородках іноді 6/7, частіше 12/3 та 13/14; чоловічі статеві отвори у вигляді проколу на 15 сегменті між щетинками Ь - с, щетинки а 30 - го сегменту можуть бути на папілах; поясок на 29, 30 - 37 сегментах; пубертатні валики суцільні, чітко окреслені на 29 - , 30 - 37, часто до У 38; 5 пар спермоприймачів, відкриваються в бородках 9/10 та 10/11 на лінії щетинок с; сім'яних мішків 4 пари (в 9-12 сегментах); вапнякові залози з дивертикулами в 10 - 12 сегментах; повздовжня мускулатура перистого типу; гаплоїдне хромосомне число п=15.

Таблиця 4

Генетичні, каріологічні та морфолоічні відмінності масових біотипів Оі. іугіаеит s. і. та Ос. ігатрайапт s. і.

Примітки: ЕБ* - умовне позначення генотипу за неспецифічними естеразами; МаИ* -умовне позначення генотипу за малатдегідрогеназою; п- базове число хромосом; *** - ЗП виходять за межі 15 сегменту; * - ЗП на 15 сегменті у вигляді ледь помітного проколу.

Висновок

Отже, за результатами комплексного аналізу генетичних, каріологічних, якісних та кількісних морфологічних параметрів досліджених нами видових комплексів, можна зробити висновок, що Оt. tyrtaeum Б. 1. та Oс. transpadanus Б. це дійсно політипічні види, оскільки вони представлені рядом дискретних форм.

В межах Оt. tyrtaeum Б. 1. існує щонайменше 4 масових біотипи (Оt. tyrtaeum-А, Оt. tyrtaeum-В, Оt. tyrtaeum-С, Оt. tyrtaeum-ІІІа), які чітко відрізняються між собою за рядом ознак та не менше 15 рідкісних біотипів, що потребують додаткового вивчення. Видовий комплекс Oс. transpadanus Б. 1. представлений на території України двома клоновими поліплоїдними формами (рс. transpadanus-A та Oс. transpadanus- В) та трьома групами високополіморфних, різної плоїдності та морфологічно відмінних біотипів рс. transpadanus-(V), Oс. transpadanus-(Z.), Oс. transpadanus-(C.)).

Деякі масові біотипи (Ot. tyrtaeum-Ша, йс. transpadanus-(Z.), йс. transpadanus- (C.)) характеризуються наявністю суттєвих особливостей, що виходять за рамки внутрішньовидової мінливості. Тому таксономічний статус цих біотипів потребує уточнення.

Список використаної літератури

Викторов А.Г. Проблема таксономического статуса членов полиплоидных серий у дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae). Кариосистематика беспозвоночных животных. Москва, 1996. С. 14-16. Викторов А.Г. Разнообразие полиплоидных рас в семействе дождевых червей Lumbricidae. Успехи современной биологии. 1993. № 113, вып. 3. С. 304-312.

Всеволодова-Перель Т. С. Распространение дождевых червей на севере Палеарктики (в пределах СССР). Биология почв Северной Европы. Москва : Наука, 1988. С. 84-103.

Гарбар О. В. Комплексне каріологічне та морфологічне дослідження ставковиків фауни України : автореф. дис. ... канд. біолог. наук : спец. 03.00.08 «Зоологія». Киев, 2001. 20 с.

Генетика изоферментов / Л. И. Корочкин и др. Москва : Наука, 1977. 275с.

Іванців В. В. Структурно-функціональна (консортивна) організація комплексів ґрунтових олігохет у біогеоценозах західного регіону України : автореф. дис. ... д-ра біолог. наук : спец. 03.00.16 «Екологія». Дніпропетровськ, 2007. 40 с.

Квавадзе Э. Ш. Дождевые черви (Lumbricidae) Кавказа. Тбилиси : Мауниереба, 1985. 238 с. Количественные методы в почвенной зоологии / Ю. Б. Бызова и др. Москва : Наука, 1987. 288 с. Перель Т. С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. Москва : Наука, 1979. 272 с.

Попов В. В. Дощові черви (Oligochaeta, Lumbricidae) Лівобережної України: фауна, таксономія, екологія : aвтореф. дис. ... канд. биолог. наук : спец. 03.00.08 «Зоологія». Київ, 2008.. 24 с. Christian E., Zicsi А. Ein synoptischer Bestimmungsschlьssel der Regenwьrmer Цsterreichs (Oligochaeta : Lumbricidae). Die Bodenkultur. 1999. Vol. 50. S. 121-131.

Harris H., Hopkinson D. A. Handbook of enzyme electrophoresis in human genetics. Amsterdam : North-Holland, 1976. 257p.

International Commission on Zoological Nomenclature. International Code of Zoological Nomenclature International / Eds.: W. D. L. Ride Chairman et all. London, 1999. 306 p. URL:

http:www.iczn.org/iczn/index.jsp.

Omodeo P. Evolution and biogeography of megadriles (Annelida, Clitellata). Italian Journal of Zoology. 2000. № 67. P. 179-201.

Pop A., Wink M., Pop V. Use of 18S, 16S rDNA and cytochrome c oxidase sequences in earthworm taxonomy (Oligochaeta, Lumbricidae). Pedobiologia. 2003. Vol. 47, Is. 5-6. P. 428-433.

Qiu J. P., Bouche M. B. Revision des taxons supraspecifiques de Lumbricoidea. Documents pйdozoologiques et intйgrologiques. 1998. Vol. 3. P. 179-216.

Terhivuo J., Saura А. Genic and morphological variation of parthenogenetic earthworm Aporrectodea rosea in southern Finland (Oligochaeta, Lumbricidae). Annales Zoologici Fennici. 1993. Vol. 30, № 13. P. 215-224. Terhivuo J., Saura А. Lov clonal diversity and morphometrics in the parthenogenetic earthworm Octolasion cyaneum (Sav.). Pedobiologia. 2003. Vol. 47. P. 434-439.

Thiriot-Quievreux C. Chromosome studies in pelagic Opistobranch molluscs. Canadian Journal of Zoology. 1988. Vol. 66. P. 1460-1477.

Zicsi A., Cuendet G. On a new Octodrilus species from France (Oligochaeta : Lumbricidae). Revue Suisse de Zoologie. 2005. Bd. 106, № 4. Р. 983-1003.

References

Byzova, Yu. B., Gilyarov, M. S., Dunger, V., Zakharov, A. A., Kozlovskaya, L. S., Korganova, G. A., Mazantseva, G. P. ... & Striganova, B. R. (1987). Kolichestvennye metody v pochvennoi zoologii [Quantitative methods in soil zoology]. Moskva: Nauka [in Russian].

Christian, E., & Zicsi, A. (1999). Ein synoptischer Bestimmungsschlьssel der Regenwьrmer Цsterreichs (Oligochaeta : Lumbricidae). Die Bodenkultur, 50, 121-131.

Harbar, O. V. (2001). Kompleksne kariolohichne ta morfolohichne doslidzhennia stavkovykiv fauny Ukrainy [Complex karyological and morphological study of ponds of fauna of Ukraine]. (Extended abstract of PhD dissertation). Kyev [in Ukrainian].

Harris, H., & Hopkinson, D. A. (1976). Handbook of enzyme electrophoresis in human genetics. Amsterdam: North-Holland.

Ivantsiv, V. V. (2007). Strukturno-funktsionalna (konsortyvna) orhanizatsiia kompleksivgruntovykh olihokhet u bioheotsenozakh zakhidnoho rehionu Ukrainy [Structural-functional (consortium) organization of soil oli- gochaetes complexes in the biogeocenoses of the western region of Ukraine]. (Extended abstract of D. dis-sertation). Dnipropetrovsk [in Ukrainian].

Korochkin, L. I., Serov, O. A., Pudovkin, A. I., & Belyaev, D. K. (1977). Genetika izofermentov [Genetics of isoenzymes]. Moskva: Nauka [in Russian].

Kvavadze, E. Sh. (1985). Dozhdevye chervi (Lumbricidae) Kavkaza [Earthworms (Lumbricidae) of the Caucasus]. Tbilisi: Mauniereba [in Russian].

Omodeo, P. (2000). Evolution and biogeography of megadriles (Annelida, Clitellata). Italian Journal of Zoology, 67, 179-201.

Perel', T. S. (1979). Rasprostranenie i zakonomernosti raspredeleniya dozhdevykh chervei fauny SSSR [Distribution and distribution patterns of earthworms of the fauna of the USSR]. Moskva: Nauka [in Russian].

Pop, A., Wink, M., & Pop, V. (2003). Use of 18S, 16S rDNA and cytochrome c oxidase sequences in earthworm taxonomy (Oligochaeta, Lumbricidae). Pedobiologia, 47(5-6), 428-433.

Popov, V. V. (2008). Doshchovi chervy (Oligochaeta, Lumbricidae) Livoberezhnoi Ukrainy: fauna, taksonomiia, ekolohiia [Earthworms (Oligochaeta, Lumbricidae) of the Left Bank Ukraine: fauna, taxonomy, ecology]. (Extended abstract of PhD. dissertation). Kyiv [in Ukrainian].

Qiu, J. P., & Bouche, M. B. (1998). Revision des taxons supraspecifiques de Lumbricoidea. Documents pйdozoologiques et intйgrologiques, 3, 179-216.

Ride Chairman, W. D. L., Cogger, H. G., Dupuis, C., Kraus, O., Minelli, A., Thompson, F. C., & Tubbs, P. K. (Eds.). (1999). International Commission on Zoological Nomenclature. International Code of Zoological Nomenclature International. London. Retrieved from http:www.iczn.org/iczn/index.jsp.

Terhivuo, J., & Saura, A. (1993). Genic and morphological variation of parthenogenetic earthworm Apor- rectodea rosea in southern Finland (Oligochaeta, Lumbricidae). Annales Zoologici Fennici, 30(13), 215-224.

Terhivuo, J., & Saura, A. (2003). Lov clonal diversity and morphometrics in the parthenogenetic earthworm Octolasion cyaneum (Sav.). Pedobiologia, 47, 434-439.

Thiriot-Quievreux, C. (1988). Chromosome studies in pelagic Opistobranch molluscs. Canadian Journal of Zoology, 66, 1460-1477.

Viktorov, A. G. (1993). Raznoobrazie poliploidnykh ras v semeistve dozhdevykh chervei Lumbricidae [The diversity of polyploid races in the family of earthworms of Lumbricidae]. Uspekhi sovremennoi biologii [Advances in Modern Biology], 113(3), 304-312 [in Russian].

Viktorov, A. G. (1996). Problema taksonomicheskogo statusa chlenov poliploidnykh serii u dozhdevykh chervei (Oligochaeta, Lumbricidae) [The problem of the taxonomic status of members of polyploid series in earthworms (Oligochaeta, Lumbricidae)]. In Kariosistematika bespozvonochnykh zhivotnykh [Karyosystematics of Invertebrate],(pp. 14-16). Moskva [in Russian].

Vsevolodova-Perel', T. S. (1988). Rasprostranenie dozhdevykh chervei na severe Palearktiki (vpredelakh SSSR) [Распространение дождевых червей на севере Палеарктики (в пределах СССР)]. In D. A. Krivolutskii (Ed.), Biologiya pochv Severnoi Evropy [Soil Biology of Northern Europe], (pp. 84-103). Moskva: Nauka [in Russian].

Zicsi, A., & Cuendet, G. (2005). On a new Octodrilus species from France (Oligochaeta : Lumbricidae). Revue Suisse de Zoologie, 106(4), 983-1003.

Размещено на Allbest.ru